CC BY
44СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК 634: 581.4
АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
МУТАНТНЫХ ФОРМ CERASUSAVIUMИ CERASUS TOMENTOSA
И.Э. БУЧЕНКОВ, А.Г. ЧЕРНЕЦКАЯ, О.С. РЫШКЕЛЬ
Полесский государственный университет, г. Пинск, Республика Беларусь
Введение. Черешня (Cerasus avium) - дерево около 30 м высоты. Диаметр ствола на высоте 1 -1,5 м от поверхности почвы до 50 см. Кора серо-коричневая. Листья часто обратнояйцевидные и эллиптические, крупные, около 16 см длины и 6 - 8 см ширины. Черешки 3 - 4 см длины, у основания листовой пластинки с двумя крупными желёзками. Цветки в малоцветковых зонтиках; ги-пантий колокольчатый; цветоносы 3 - 6 см длины. Плоды - шаровидные костянки, 11 - 16 мм в диаметре, красной, черной или желтовато-белой окраски. В них содержится 9 - 14% сахаров, кислотность 0,8 - 1,0%. В листьях содержится до 200 мг% витамина С.
Ареал черешни широк: Пиренейский полуостров, юг Западной Европы, Балканы, Крым, Малая Азия, Кавказ.
Культивируется черешня издавна. Существует много сортов различных по величине, окраске, вкусу плодов и по морозостойкости.
Хромосомное число у черешни - 2п = 16.
Черешня относится к плодовым деревьям с малой побегообразовательной способностью. Она дает длинные, мало ветвящиеся побеги. Крона обычно редкая с ярко выраженной ярусностью в размещении боковых ветвей. Вместе с тем, черешня обладает сильным ростом, что является нежелательным селекционным признаком. Для научно-исследовательских работ по акклиматизации и селекции в умеренных и холодных областях представляют интерес сорта, выделяющиеся более высокой зимостойкостью, крупноплодностью и относительно коротким вегетационным периодом
[7].
Вишня войлочная (Cerasus tomentosa) - кустарник от 1 до 2 м высоты. Кора ветвей темно-серая, у однолетних побегов зеленовато-серая, густо покрыта волосками, опушена. Густо покрыты волосками, как войлоком, почки и нижняя поверхность листьев. Листовые пластинки на коротких, около 0,5 см, черешках, гофрированы, широкоовальной формы, длиной около 5, а шириной около 3,5 см, с заостренной верхушкой, края их пильчато-зубчатые [8].
Цветки на коротких цветоножках с белыми или розовыми лепестками, одиночные или по два рядом. Плоды - сочные костянки обычно округлой формы, от 0,8 до 1,5 см в диаметре, около 1,5 г, красные или темно-красные, кисло-сладкие или сладкие. Косточки гладкие, мелкие, длиной около 6, а шириной около 4 мм. Свежие плоды содержат: сахаров - 4,1-9,1%, кислот - 0,3-1,3%, сухого вещества - 8,0-15,2%, аскорбиновой кислоты - 11,3-32,6 мг/100 г. Богата войлочная вишня и биологически активными полифенолами, которые укрепляют капилляры [1].
Ареал войлочной вишни в природных условиях наибольший из всех ареалов других видов рода Cerasus. Его огромная территория расположена от берегов Тихого океана до Гималайских гор и горного Туркестана в Центральной Азии. Вишня войлочная издавна культивируется в Японии, Китае, Корее. Будучи завезенной из Японии и Китая, она нередко встречается в садах северной части США и в Канаде. Войлочная вишня также широко культивируется на Дальнем Востоке в Хабаровском и Приморском краях.
Хромосомное число войлочной вишни - 2п = 16.
Вишня войлочная относится к плодовым кустарникам с высокими хозяйственно полезными признаками. К сожалению, в почвенно-климатических условиях Республики Беларусь нет районированных сортов. Только некоторые из них рекомендуются для приусадебного садоводства. Однако вовлечение вишни войлочной в селекционный процесс необходимо в связи с ее скоро-плодностью, высокой ежегодной урожайностью, морозоустойчивостью и устойчивостью к кокко-микозу.
Один из способов улучшение сортов вишни войлочной и черешни - индуцированный мутагенез. Если путем гибридизации не возможно повторить весь комплекс признаков ценного сорта, добавив к нему лишь один выдающийся новый, то с помощью индуцированного мутагенеза эту задачу решить возможно. Для получения таких форм требуется значительно меньше времени, чем при использовании традиционных селекционных методов [9].
Основной тип хозяйственно ценных мутации у вишни - по срокам созревания плодов. Особенно часто проявляются мутации с поздними сроками созревания плодов. Такие мутации известны для сортов Любская, Подбельская, Монморенси.
У вишни войлочной есть сорта с химерным строением, например Евгения, плоды у них на разных ветвях созревают не в одни и те же сроки, причем расхимерить их пока не удалось. Сорта Гриот остгеймский, Май дюк и Монморенси склонны образовывать очень много мутантов. При этом наблюдается возникновение бесплодных или слабоплодовитых мутантов, а также мелкоплодных. Почковые мутации по окраске плодов у вишни встречаются сравнительно редко. У сорта Монморенси также выявлены безлепестковые мутанты.
В селекции вишни и черешни уже давно с успехом используют индуцированный мутагенез. Для индуцирования мутаций у вишни и черешни применяют химические и физические мутагены. Особенно часто облучают черенки, что позволило селекционеру К.О. Лапинсу (Канада) вывести слаборослые сорта Ламберт компакт и Стелла компакт. Интересные слаборослые радиомутанты черешни выделены в США, Болгарии и других странах. Н.И. Туровцев (Украина) получил карликовые мутанты черешни, а А.Ф. Колесникова - слаборослые мутанты вишни у сортов Орловская ранняя 625, Тургеневка 195 и Самородка. Представляют интерес мутанты вишни с плотными листьями, полученные А. Ф. Колесниковой у сортов Орловская розовая 561 и Орловская ранняя 192, поскольку они обладают высокой устойчивостью к коккомикозу [5, 6].
Для повышения эффективности опыления и усиления изменчивости в гибридном потомстве вишни и черешни применяют также облучение пыльцы и семян, а также обработку семян химическими мутагенами [7].
Методика и объекты исследования. С целью повышения комбинативной изменчивости и дальнейшего отбора форм с ценными признаками в период с 2003 по 2009 гг. проводили обработку семян вишни войлочной супермутагенами [2, 4].
С целью получения низкорослых форм черешни в период с 2005 по 2009 гг. изучали влияние химических мутагенов на рост и побегообразовательную способность у сортов черешни белорусской селекции [3].
В качестве объектов исследования использовали полученные нами в 2005 - 2009 гг. мутантные формы черешни сортов Северная, Народная, Гронкавая и мутантные формы вишни войлочной, полученные в 2003 - 2009 гг. от трех отобранных сеянцев сортов Ранняя розовая, Хабаровчанка, Смуглянка под номерами 16, 20, 27.
У мутантных форм изучали морфологические изменения, прирост побегов и штамба, плодоношение, устойчивость к коккомикозу и монилиозу, зимостойкость.
Результаты и их обсуждение. При изучении сеянцев черешни, полученных после обработки химическими мутагенами, отмечены морфологические изменения, которые выражаются в видоизменении листовой пластинки, побега и габитуса растений в целом. Выявлены полезные мутации, связанные с резистентными свойствами и плодовитостью Cerasus avium - устойчивость к кокко-микозу, зимостойкость, усиление плодоношения.
Изучение морфологических изменений листовой пластинки у Cerasus avium показало, что чаще всего встречаются такие морфозы листьев, как изменение формы листовой пластинки и ее деформация (43,7±1,2 - 44,2±1,8%), пестролистность (23,2±1,3 - 24,7±1,8%), увеличение линейных параметров листа (13,8± 1,1 - 15,5±1,6%). Видоизмененные листья в основном сосредоточены в нижней части побегов. Эти признаки стойко проявляются во все последующие годы вегетации с тем лишь изменением, что встречаются в различных местах кроны. У некоторых саженцев отмечено изменение окраски листовых пластинок в осенний период (наличие антоцианового цвета). Особенно ярко это выражено у сорта Гронковая. Выделены формы с плотными крупными кожистыми листьями, что является важным признаком при селекции на устойчивость к коккомикозу (таблица 1).
Изучение степени ветвления мутантных форм Cerasus avium показало сильную пробуждае-мость базальных побегов в первые годы вегетации в результате обработки мутагенами. Уже в питомнике число боковых ветвей достигает 6 - 11 на один саженец. Число саженцев с боковыми приростами составляет 20 - 90%. Усиление ветвления по сравнению с контролем стабильно и в
последующие годы. Наиболее сильная степень ветвления отмечена у сорта Гронкавая, где разница по сравнению с контролем составляет 48% (таблица 2). Отобраны формы с укороченными междоузлиями (10,3±1,3 - 15,8±1,6%) и большим числом почек в узле (2,6±0,1 - 4,2±0,5%) по сравнению с контрольными растениями (таблица 2).
Таблица 1 - Морфологические изменения в строении листовой пластинки у мутантных форм Cerasus avium (средние данные по всем вариантам)
Тип морфологического изменения Количество мутантных форм с данным типом изменений, %
Северная Народная Гронкавая
Различная степень рассеченности листа 3,8±0,3 4,2±0,4 4,2±0,8
Деформация листовой пластинки 43,7±1,2 44,2±1,8 43,5±2,2
Узколистность 1,4±0,1 1,8±0,2 1,2±0,1
Уменьшение линейных параметров листа 2,4±0,2 3,3±0,3 2,6±0,2
Увеличение линейных параметров листа 13,8±1,1 14,2±1,2 13,5±1,6
Изменение характера зазубренности края листа 8,6±0,9 3,4±0,4 4,5±0,7
Наличие хлорофильных пятен 23,2±1,3 24,7±1,6 24,2±1,5
Наличие антоциановой окраски осенью 0 0 1,6±0,2
Плотные, кожистые листья 3,1±0,4 4,2±1,3 4,7±1,4
Таблица 2 - Морфологические изменения в строении побегов мутантных форм Cerasus avium (средние данные по всем вариантам)
Тип морфологического изменения Количество мутантных форм с данным типом изменений, %
Северная Народная Гронкавая
Укороченные междоузлия 10,3±1,3 12,6±1,4 15,8±1,6
Увеличение числа почек в узле 2,6±0,1 3,2±0,2 4,2±0,5
Усиление ветвления 20,6±1,2 43,4±5,1 90,0±8,3
Выявлены отдельные формы со сдержанным ростом, высота которых в 5 - 8 раз меньше контрольных. Появление компактных форм в большей степени характерно для сеянцев сортов Грон-ковая и Народная. Наибольшее различие по силе роста наблюдается в первый год жизни сеянцев (таблица 3). Особый интерес представляют компактные формы, двулетние растения которых имеют укороченное до 0,4 - 0,8 см междоузлие, длину стебля 50 - 60 см (контроль 90 - 120 см), диаметр штамба 1,1 - 1,7 см (контроль 1,0 см).
Таблица 3 - Изменения в росте однолетних саженцев Cerasus avium, обработанных химическими мутагенами (средние данные по всем вариантам)
Сорт Средняя окружность штамба, см Высота саженцев, см Выделено форм
слаборослых компактных
средняя максим. Миним. Шт. % шт. %
Северная 1,1 86,9±4,5 102,5±5,6 71,2±3,4 8 23,5 13 25,5
Народная 1,4 76,8±3,4 94,7±4,1 58,9±2,7 12 35,3 18 35,3
Гронкавая 1,7 66,3±3,1 32,4±3,7 50,2±2,5 14 41,2 20 39,2
Изучение хозяйственно полезных признаков мутантных форм Cerasus avium позволило выделить зимостойкие, иммунные к коккомикозу и более плодовитые в сравнении с контролем формы (таблица 4). Наибольшее количество зимостойких и иммунных форм отобрано среди мутантов сорта Северная (32), с усиленным плодоношением - у сорта Гронкавая (8).
Таблица 4 -Хозяйственно ценные признаки мутантных форм Cerasus avium (средние данные по всем вариантам)
Сорт Зимостойкие формы Иммунные формы Усиление плодоношения
шт. % шт. % шт. %
Северная 32 42,1 25 43,1 3 18,8
Народная 25 32,9 17 29,3 5 31,2
Гронкавая 19 25,0 16 27,6 8 50,0
При изучении сеянцев вишни войлочной, полученных после обработки химическими мутагенами, отмечены морфологические изменения, которые выражаются в видоизменении листовых пластинок и побегов. Выявлены хозяйственно полезные мутации - повышенная плодовитость и иммунность.
Изучение морфозов листовой пластинки у мутантных форм Cerasus tomentosa показало, что морфологические изменения проявляются главным образом в окраске и форме листьев (таблица 5). Хлорозы в большей степени характерны для форм, полученных от сеянца №16 (13,3%), в меньшей - №20 (6,2%). Морфологические изменения, связанные с деформацией листовой пластинки (2,1 - 4,1%), изменением характера зазубренности края листа (5,1 - 6,2%), уменьшением (1,5 - 3,1%) или увеличением (2,5 - 3,6%) линейных параметров листа примерно в равной степени характерны для всех мутантных сеянцев (таблица 5).
Таблица 5 - Морфологические изменения в строении листовой пластинки у мутантных форм Cerasus tomentosa (средние данные по всем вариантам)
Количество мутантных форм с данным типом
Тип морфологического изменения изменений, %
16 20 27
шт. % шт. % шт. %
Деформация листовой пластинки 8 4,1 6 3,1 4 2,1
Изменение характера зазубренности края листа 12 6,2 10 5,1 12 6,2
Наличие хлорофильных пятен 26 13,3 12 6,2 23 11,8
Уменьшение линейных параметров листа 5 2,5 3 1,5 6 3,1
Увеличение линейных параметров листа 7 3,6 5 2,5 6 3,1
Иммунность к монилиозу 14 7,2 12 6,2 10 5,1
Усиление плодоношения 6 3,1 3 1,5 5 2,5
Изучение хозяйственно полезных признаков мутантных форм Cerasus tomentosa позволило выделить устойчивые к монилиозу (5,1 - 7,2%) и более плодовитые (1,5 - 3,1%) в сравнении с контролем формы.
Выводы. Таким образом, в результате проделанной работы отобраны компактные, низкорослые, устойчивые к коккомикозу, зимостойкие, нормально плодоносящие мутантные формы Cerasus avium; устойчивые к монилиозу, нормально плодоносящие мутантные формы Cerasus tomentosa.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бученков, И.Э. Войлочная вишня. / И.Э. Бученков // Агропанорама. - 2003. - №3. - С. 34-35.
2. Бучанкоу, 1.Э. Уплыу хiмiчных мутагенау на Cerasus tomentosa./И.Э. Бучанкоу // Весщ БДПУ. - 2005. - №1. - С. 34-37.
3. Бученков, И.Э. Влияние химических мутагенов на Cerasus avium. / И.Э. Бученков // Весщ БДПУ. -2005. - №3. - С. 42-47.
4. Бученков, И.Э. Влияние химических мутагенов на морфо-биологические и хозяйственно-ценные признаки Cerasus tomentosa / И.Э. Бученков // Вестник Полесского государственного университета. Серия природоведческих наук. - 2010. - № 1. - С. 18-24.
5. Князева, С.Д. Изменчивость вишни и яблони под действием гамма-излучения и совершенствование приемов мутагенеза : автореф. дисс. ... к. с.-х. н. / С.Д. Князева. - М., 1984. - 24 с.
6. Корнеев, Н.А., Жуков, О.С. Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений / Н.А. Кор-неев, О.С. Жуков. - М., 1985. - 204 с.
7. Курсаков, Г.А. Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений / Г.А. Курса-ков. - Мичуринск, 1981. - 126 с.
8. Талейсник, Е.В. Войлочная вишня. / Е.В. Талейсник // Приусадебное хозяйство. - 1986. - №3. - С. 5355.
9. Морозова, Т.В. Индуцированный мутагенез в селекции вишни и черешни / Т.В. Морозова // Радиационный и химический мутагенез вегетативно размножаемых растений. - М., 1985. - С. 49-53.
THE ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL AND ECONOMIC SIGNS OF MUTANT FORMS СERASUS AVIUM AND СERASUS TOMENTOSA
I.E. BUCHENKOV, A.G. CHERNETSKAJA, O.S. RYSHKEL
Summary
The analysis of morphological and economic signs of mutant forms of selection of authors is presented. Compact, undersized, immune, winter-hardy forms Cerasus avium are selected; immune prolific forms Cerasus tomentosa.
© Бученков И.Э., Чернецкая А.Г., Рышкель О.С.
Поступила в редакцию 6 февраля 2012г.
