CC BY
206
УДК 634.22.23: 631.523
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЕ С КОСТОЧКОВЫМИ КУЛЬТУРАМИ
Е.Н. ДЖИГАДЛО, доктор сельскохозяйственных наук, зав. отделом
А.А. ГУЛЯЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник ВНИИ селекции плодовых культур А.Ф. КОЛЕСНИКОВА, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Орловский ГУ E-mail: [email protected]
Резюме. Приведены теоретические и практические результаты исследований по основным направлениям селекции (устойчивость к грибным болезням, зимостойкость, спонтанный и индуцированный мутагенез, самоплодность, клоновые подвои) косточковых культур (вишня, слива обрикос)
Ключевые слова: вишня, слива, абрикос, подвои, селекция.
Масштабные исследования по селекции косточковых культур во ВНИИСПК развернуты с 1955 г Главной целью работы ставилось улучшение их сортимента в средней полосе России. Программа исследований предусматривала решение задач по трем взаимосвязанным разделам: изучение генофонда видов и эколого-географических групп сортов, используемых в качестве исходных форм; выведение сортов, совершенствование существующих и разработка новых методов селекции; улучшение сортов вишни и черешни путем клонового отбора (спонтанный и индуцированный мутагенез). Был изучен генофонд вишни (более 600 образцов), базирующийся на трех родоначальных видах: вишне обыкновенной (Cerasus vulgaris 2n = 32), степной (Cerasus fruticosa Pall 2n = 32), черешне (Cerasus avium L. 2n = 16). Это дало возможность установить параметры фенотипической изменчивости хозяйственно-биологических признаков в зависимости от погодных и агротехнических условий. Степень их изменчивости у таксономически близких сортообраз-цов позволила судить, в известной мере, о генетическом потенциале видов и эколого-географических групп, от которых они произошли, о том, что дал каждый вид в процессе многолетней селекции и чего можно ожидать при вовлечении изученных видов в гибридизацию. Было установлено, что главные хозяйственно-биологические признаки сортов вишни - зимостойкость и качество плодов - предопределены видовой принадлежностью.
На первом этапе работы отбор гибридных сеянцев вели на комплекс признаков. Гибридологический анализ межсортовых гибридов показал, что хозяйственно-биологические признаки сортообразцов вишни характеризуются малой амплитудой изменчивости. Генофонд этой культуры относительно беден. У гибридов редко образуется благоприятное сочетание хозяйственно-ценных признаков. Отрицательные трансгрессии в изобилии возникают по таким признакам, как зимостойкость, урожайность, вкус и величина плодов. Положительные трансгрессии наблюдаются редко, в основном по ускоренному созреванию и величине плодов. В гибридных комбинациях даже самых луч-
ших сортов появляется множество сеянцев дикого сложения, мелколистных, мелкоплодных, с плохим вкусом плодов. Образуется группа менее зимостойких, по сравнению с исходными сортами, форм. Хозяйственно-ценные количественные признаки, контролирующиеся полигенами, наследуются по промежуточному типу между родительскими формами со значительным отклонением в худшую сторону. Генотипическая изменчивость маскируется фенотипической. В гибридных комбинациях сеянцы образуют непрерывный ряд с убывающим уровнем того или иного признака. Только признак интенсивной окраски плодов наследуется как доминантный с редкими случаями эпистатического действия. В связи с этим, даже при вовлечении в гибридизацию сортов вишни с известной родословной, не представляется возможным моделировать сорта с заданными параметрами, исключая признак окраски плодов.
Слабый успех многолетней селекции вишни на сочетание зимостойкости и хорошего вкуса плодов позволяет считать, что эти признаки находятся в обратной зависимости. Вероятно, контролирующие их гены, сцеплены и наследуются вместе. Однако отобрать сорта с относительно благоприятным сочетанием зимостойкости одного родителя и улучшенного качества плодов другого - возможно. Самыми лучшими исходными формами в селекции на комплекс признаков (за период с 1955 по 1985 гг.) проявили себя сорта вишни обыкновенной - Любская, Жуковская, Орловская ранняя, Кентская; вишне-черешни - Ширпотреб черная, Евгения, № 11, Любительская; вишни степной - Незябкая, Плодородная Мичурина, Заря Поволжья, Золушка. Наиболее результативными по выходу сортов оказались реципрокная комбинация Любская х Жуковская и Жуковская от свободного опыления.
Однако существенно улучшить сортимент культуры и создать сорта интенсивного типа можно лишь на новой генетической основе. Для этого потребовалось вовлечь в селекцию дикие виды, обладающие недостающими в использованном генофонде признаками, отобрать соответствующие доноры, провести гибридизацию с лучшими сортами. Сложились направления селекции на отдельные признаки: устойчивость к коккомикозу, зимостойкость, слаборослость и компактность кроны, самоплодность.
Селекция на устойчивость к грибным болезням. В качестве источника устойчивости к коккомикозу с 1971 г. в гибридизацию с вишней была широко вовлечена вишня Маака, а с 1986 г. - диплоидные, устойчивые к грибным болезням виды вишни C. sachalinensis, C. kurilensis, C. serrulata, C. juidii, C. lannesiana, C. incisa и некоторые другие.
Из гибридной семьи Золушка х вишня Маака был выделен церападус Орловский, который стал эффективным донором с наличием моногенного контроля устойчивости к коккомикозу. Кроме того, выделены такие доноры этого признака, как Рубин, Возрождение, Олимп, № 28889 и др. Они были широко вовлечены в селекцию, в результате которой элита Долгожданная испытывается в производстве как устойчивый сорт [1, 2, 3]. Исследования показали, что сортов вишни и черешни иммунных к коккомикозу нет. Устойчи-__ Достижения науки и техники АПК, №04-2010
вость к этому заболеванию проявили 6,4 % изученных сортов вишни - это Английская ранняя, Красавица Рибокура, Гриот Серидко, Любительская, Гриот всех святых, Японская вишня, Гриот Джелли, Ливенская, Мценская, Новелла, Орлица, доноры признака -Алмаз и Возрождение; а также 28,1 % сортов черешни - Орловская розовая и ее мутанты, Сестренка, Аленушка, Агрис. Норд, Снегурочка, Красная плотная, Дончанка, Золотая Лошицкая, 9-42, Поэзия.
Эпифитотийное развитие монилиоза начало появляться в Центральной части России с 1995 г. Оказалось, что среди изученных сортообразцов вишни, иммунных к этому заболеванию, нет; в группу устойчивых входит 27 % , в том числе Багдадская, Вилморена, Звездная, Октава, Майская, Банкетная, Десертная Морозовой, Загорьевская, Мценская, Ливенская, Новелла, Орлица. У черешни к монилиозу устойчивы 84,4 % изученных сортообразцов, в том числе Валерий Чкалов, Заря Востока, Красная плотная, Спутник, Студентка, Уголек, Рондо, Заслоновская, Агрис, Орловская розовая, Поэзия, Амазонка. Кроме того, выделены сортооб-разцы вишни (Алтайская ласточка, Новелла, Мценская, Возрождение) и черешни (Агрис, Дончанка, Красная плотная, Норд, Орловская розовая, Снегурочка, 9-42, 2447, 32577), сочетающие устойчивость к коккомикозу и монилиозу. Максимальное поражение коккомикозом у них составляет 2 балла, мони-лиозом - варьирует от 1 до 2 баллов.
В результате селекционной работы в этом направлении районирован сорт вишни Новелла (Россошанская черная х Возрождение), переданы на Государственное сортоиспытание сорта Бусинка (Шоколадница х Новелла) и Капелька (Ровесница х Новелла). Многолетнее изучение отдаленных гибридов в селекционной школке и в селекционном саду показало, что диплоидные виды включенные в скрещивания в подавляющем большинстве проявляют иммунитет к грибным болезням, что позволило выделить на новой генетической основе ряд таких доноров, как 82990 (Памяти Вавилова х 12-1а-320), 85017 (Любская х Padellus Maximowiczii), 83187 (Памяти Вавилова х C.lannesiana № 1), 85109 (Любская х сахалинская Кунашир) и др. [4]. Анализ хода мейоза показал, что триплоидные, пентаплоидные и гексаплоидные формы вишни способны продуцировать гаметы разного уровня плоид-ности. При использовании их в гибридизации высока вероятность получения потомства с разнообразным соматическим набором хромосом, а следовательно -с широким спектром изменчивости, что увеличивает возможность отбора ценных форм и представляет несомненный интерес для селекции [5].
В селекции на зимостойкость совершествова-лась методика промораживания проростков и технология отбора. Модифицированная методика, которая заключается в том, что наклюнувшиеся семена, подготовленные соответствующим образом, промораживают в контролируемых условиях и в каждом образце выбирают выжившие, позволяет освободиться от незимостойких сеянцев на ранних этапах развития, что значительно ускоряет и удешевляет селекционный процесс [6].
Также мы установили, что предварительный отбор на морозостойкость по низкочастотному сопротивлению у сортов, видов и гибридов вишни можно проводить в ноябре без наложения повреждающих факторов с гарантией 50...70 % [7]. Более высокое сопротивление отмечено у форм, проявляющих повышен-Достижения науки и техники АПК, №04-2010 __
ную морозостойкость (отборная № 20, вишня Маака, войлочная, железистая). Сорта вишни обыкновенной по величине этого показателя в основном находятся на уровне сорта Любская. У менее морозостойких сортов вишне-черешневого происхождения, таких как Эврика, Черешневая, Эрди урожайная, Эрди крупноплодная, она ниже.
Положительные результаты дал отбор сеянцев по срокам прорастания семян. Среди растений из семян с коротким и средним периодом покоя, выделено больше перспективных зимостойких форм, чем из тех у которых период покоя был более продолжительным [1]. Оценка беккроссных гибридов, полученных от скрещивания ряда сортов с донорами моногенной устойчивости к коккомикозу на основе вишни Маака (ВП-1, 28889, Рубин, 30013, Олимп, 30020, Возрождение 1, Возрождение 2, Долгожданная и др.), показала, что они представляют интерес и в селекции на зимостойкость. Особенно следует отметить донор ВП-1, в потомстве которого выщепляется от 9,1 до 75 % таких форм. В результате оценки ряда семей бек-кроссных гибридов вишни и черешни с вишней Маака при искусственном промораживании на II компонент зимостойкости при температуре -40°С достаточно высокая доля устойчивых сеянцев отмечена в семьях Памяти Вавилова х № 28889 (42,9 %), ВП-1 х черешня Мускатная (24,9 %).
У косточковых культур наряду с тканями дерева сильно подмерзают цветковые почки. Введение в геномы вишни обыкновенной и черешни генов вишни Маака позволяет создавать достаточно большое число сеянцев с зимостойкими цветковыми почками (при температуре - 34°С повреждается до 40 % цветков) [4].
Спонтанный и индуцированный мутагенез. Спонтанные мутанты, как правило, уступают исходным сортам по хозяйственной ценности, но некоторые из них представляют интерес для исследовательских и селекционных целей. В результате этой работы на Государственное испытание переданы спонтанные мутантные клоны - Тургеневка незябкая, Эстафета.
Использование мутагенов позволило на несколько порядков увеличить частоту мутаций у вишни и черешни. Лабильными оказались гены, контролирующие сроки созревания плодов, силу роста дерева, форму кроны, морфологические признаки листьев, массу и консистенцию мякоти плодов. Наиболее стабильны гены, определяющие признаки зимостойкости, урожайности, фертильности, размера косточки [8].
Мы создали, размножили и изучили 370 радиационных мутантов и 12 хемомутантов. Радиационные мутанты Малыш и Студенческая ПК-27-100 переданы на Государственное сортоиспытание.
Селекция клоновых подвоев. Вовлечение в селекцию вишни обыкновенной и черешни диких видов позволило радикально изменить их генотипы, осуществить включение в геномы вишни и черешни генов, обеспечивающих не только устойчивость к коккомикозу и повышенную зимостойкость, но и способность к вегетативному размножению. Наибольший выход клоновых подвойных форм получен в семье Владимирская х ВП-1.
Оценка гибридного потомства ряда комбинаций по признаку укореняемости позволила предположить, что его контролируют несколькими пар аллелей, расщепление идет по типу дигенного и, по-видимому, контролируется олигогенами [4].
В результате селекционной работы в районированный сортимент включено 8 клоновых подвоев для вишни и черешни - ВП-1; ОВП-2, ОВП-3, Рубин, В-2-180, В-2-230, В-5-88, В-5-172.
Селекция на самоплодность. Оценка ряда сортов вишни показала, что большая часть из них частично самоплодные или самобесплодные. В качестве доноров самоплодности следует использовать сорта Шоколадница, Любская, Новелла, передающие этот признак своему потомству.
Таким образом, в результате селекционной работы в Институте в районированный сортимент за период с 1955 по 2009 г. введены сорта вишни Антрацитовая, Быстринка, Гуртьевка, Конкурентка, Ливенская, Мцен-ская, Новелла, Орколия, Орлица, Орловская ранняя, Превосходная Колесниковой, Ровесница, Стойкая, Тур-геневка, Шоколадница, на Государственное испытание переданы - Алексеевка, Бусинка, Верность, Ветеран-ка, Звездная, Золушка, Капелька, Лесковка, Муза, Не-полодская, Олимпийская, Орлея, Орленок, Орловская компотная, Памяти Машкина, Превосходная Веньями-нова, Приокская, Прощальная, Путинка, Салют Победы, Стройотрядовская, Студенческая, Тихоновская, Трофимовская; районированы сорта черешни Аделина и Поэзия, на испытание переданы - Малыш, Орловская розовая и Орловская фея.
Цель программы исследований по селекции сливы - выведение зимостойких, урожайных сортов с улучшенными качествами плодов разных сроков созревания для Центральной части России. Отбор вели на комплекс признаков, но основное внимание уделяли зимостойкости, ограничивающей распространение культуры в регионе. Среди районированных сортов до сих пор нет таких, которые гарантировали бы ежегодную высокую урожайность. У деревьев сливы часто подмерзают не только цветковые почки, но и древесина. В результате изучения коллекций лучшие из более чем 160 сортообразцов использованы в качестве родительских форм при гибридизации. Межсортовые скрещивания проводили между формами, произошедшими от многократных скрещиваний домашней сливы и терносливы, а также производными восточноазиатских и американских диплоидных видов; межвидовые скрещивания осуществляли между формами во-
сточноазиатских видов и домашней сливы с использованием посредников Евразий, высокозимостойкой высокогорной алычи с воточноазиатскими видами слив и с Евразиями № 43, № 24, а также восточноазиатских слив и алычи с абрикосом, вишне-сливовым гибридом селекции Ганзена (Опата) и Евразиями. Кроме искусственной гибридизации проводили посев семян от свободного опыления лучших по комплексу признаков сортообразцов. Значительно более высокую зимостойкость гибридов восточноазиатских видов, по сравнению с гибридами сливы домашней, подтвердили результаты исследований в селекционной школке, и в селекционных садах.
По комплексу признаков выявлена целесообразность взаимных скрещиваний в ряде поколений сортообразцов сливы, выведенных в центральной части России, а также посева семян от свободного опыления наиболее зимостойких из них. Использование в селекции восточноазиатских слив, Евразий, высокогорной кавказской алычи позволяет создавать на новой генетической основе сорта, зимостойкость которых значительно выше, чем у сливы домашней [9]. За годы исследований на Государственное испытание передано 8 сортов сливы, из них 5 (Аленушка, Краса Орловщины, Орловская мечта, Орловский сувенир и Болховчанка) включены в Государственный реестр по Центральному региону.
Основные направления исследований в селекции абрикоса - получение универсальных сортов, сочетающих адаптивность и высокую морозостойкость цветковых почек и дерева с хорошими вкусовыми качествами плодов, устойчивость к болезням и вредителям, скороплодность, урожайность, компактность, пригодность деревьев к механизированной уборке плодов, достаточная укореняемость зелеными и одревесневшими черенками, улучшение биохимического состава плодов, пригодных для переработки. Отбираются гибриды, сочетающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков. В результате селекционной работы в районированный сортимент введен сорт абрикоса Орловчанин, в изучении находится группа отборных и элитных форм этой культуры, показавших высокую адаптивность в условиях Центрального региона России.
Литература.
1. Колесникова А.Ф. Селекция и некоторые биологические особенности вишни в Средней полосе РСФСР. - Орел, 1975. - 328 с.
2. Колесникова А.Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции вишни // Труды ОЗПЯОС. - Тула, 1980. - Т. Х, 4.II. - С. 30-38.
3. Колесникова А.Ф., Осипов Ю.В., Колесников А.И. О создании новых сортов, подвоев и выращивание саженцев вишни в Средней полосе РСФСР // Вестник с.-х. науки. - 1980. - № 10. - С.67-70.
4. Джигадло Е.Н. Совершенствование методов селекции, создание сортов вишни и черешни, их подвоев с экологической адаптацией к условиям Центрального региона России. - Орел: ВНИИСПК, 2009. - 267 с.
5. Отдаленная гибридизация и создание сортов и подвоев вишни на новой генетической основе / Е.Н. Джигадло, Г.А. Седышева, А.А. Гуляева, М.И. Джигадло. - Сб. “Повышение эффективности садоводства в современных условиях”. -Мичуринск, -2003, С. 87-91.
6. Колесникова А.Ф., Зубарева Г.В. Использование методов промораживания проросших семян для отбора зимостойких сеянцев вишни // Сб. ОЗПЯОС. - Тула, 1979. - Т. IX, ч.1. - С. 45-61.
7. Джигадло Е.Н., Джигадло М.И. Использование низкочастотного сопротивления в работе с косточковыми культурами, М.И. Джигадло // Сб. НИИСиСПК. - Тула, 1992. - С. 86-93.
8. Колесникова А.Ф. Улучшение сортимента вишни путем клонового отбора. - Тула, 1986. - 119 с.
9. Колесникова А.Ф., Джигадло Е.Н., Хабаров Ю.И. Результаты селекции сливы за 40 лет // Сб. ВНИИСПК. - Орел, 1995, С. 180-185.
THE PRINCIPAL TRENDS IN BREEDING WORK WITH STONE FRUIT CROPS E.N.Gigadlo, A.A.Gulyaeva, A. F. Kolesnikova.
Summary. The principal trends in breeding work with stone fruit crops and theoretical and practical results of the researches are presented.
Key words: sour cherry, plum, apricot, rootstocks, breeding.
1Q ___________________________________________________________ Достижения науки и техники АПК, №04-2010
