CC BY
212
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 581.165, 631.532/535
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ У ВИШНИ И ЧЕРЕШНИ
Л.Ф. Яндовка, доктор биологических наук ФГБОУ ВПО «Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина»
Приводится сравнительная характеристика основных способов вегетативного размножения растений Cerasus Mill. и Microcerasus M. Roem. Показаны достоинства и недостатки каждого способа. Разработаны некоторые подходы, позволяющие оптимизировать вегетативное размножение и повысить процент выхода здоровых саженцев вишни и черешни.
Ключевые слова: вегетативное размножение, возобновление растений, Cerasus, Microcerasus.
В настоящее время длительно культивируемые растения вишни и черешни в ряде регионов выводятся из сельскохозяйственного производства в связи с гибелью их насаждений. Вишня и черешня издавна считаются самыми трудоемкими для размножения и выращивания плодовыми культурами. Многие сорта вишни и черешни характеризуются низкой зимостойкостью, недостаточной выносливостью к неблагоприятным климатическим условиям (перепадам температур, избыточному или недостаточному увлажнению и др.), слабой устойчивостью к грибным заболеваниям (коккомикозу, монилиозу и др). Выращивание нового посадочного материала нередко сопровождается неудачами. Поэтому необходимость изучения эффективных способов вегетативного размножения культивируемых сортов вишни и черешни и выращивания для них подвойного материала является актуальной.
Обычно вместе с понятием «вегетативное размножение» рассматривается понятие «возобновление растений». Под первым понимают возникновение новых особей вегетативным путем. При вегетативном размножении потомству передаются все признаки материнского растения, чего не бывает при половом (семенном) размножении. Возобновление подразумевает восстановление надземных органов растения после их отмирания или отчуждения [3]. При этом первое понятие относится к особи, второе - к популяции. С биологической точки зрения существенна не столько морфологическая характеристика процесса размножения, сколько иные его особенности, такие, как подвижность зачатков, последовательность их укоренения и обособления, степень ювенильности возникающих особей и др.
Проведенные нами исследования позволили внести некоторую ясность в решение вопросов, связанных с выявлением наиболее эффективных способов вегетативного размножения и возобновления культивируемых косточковых растений. В качестве объектов были взяты представители нескольких видов, относящихся, согласно Н.Н. Цвелеву [6], к двум родам семейства Rosaceae: Cerasus Mill. (вишня) - виды Cerasus fruticosa Pall. (вишня степная), C. vulgaris Mill. (вишня обыкновенная: сорт народной селекции Владимирская и вишне-черешневые, вишневые, вишне-черемуховые гибриды), C. avium (L.) Moench (черешня: порослевые саженцы и сорт Итальянка); Microcerasus M. Roem. (микровишня) -вид M. tomentosa (Thunb.) Wall. (вишня войлочная). Изученные растения произрастают в Экологическом научно-образовательном центре Тамбовского государственного университета им. Державина.
Было установлено, что растения вишни и черешни успешно размножаются двумя способами вегетативного размножения: сарментацией и партикуляцией.
Косточковые растения относятся к корнеотпрысковым по Дю-Рие [5] растениям. Формирование корневых отпрысков следует рассматривать как естественную сарментацию. Сарментация - образование отпрысков из верхушечной, боковых и придаточных почек на столонах, корневищах, корнях, которые после укоренения отделяются от материнской особи [1]. В природе при сарментации происходит захват территории и достигается самая высокая степень выживаемости дочерних растений, которые при этом омолаживаются. Сарментация как один из способов вегетативного размножения часто обеспечивает господствующее положение вида в растительной группировке и имеет огромное приспособительное значение (возобновление леса, задернение подвижных песков и оврагов) [1].
У Cerasus vulgaris корневые отпрыски образуются в большом количестве в виде самостоятельных мочковатых придаточных корней, отходящих от отрезка материнского горизонтального корня. Развитие побегов из корневых отпрысков у вишни обыкновенной, как и у других изученных видов, начинается весной во время распускания почек. Корневые отпрыски у вишни обыкновенной появляются в основном в пределах радиуса кроны дерева. В первый год жизни побеги растут моноподиально, ветвление начинает формироваться чаще со второго года жизни. Возобновление у C. vulgaris происходит активно - до 40-50 растений за вегетационный период от одной материнской особи (в благоприятные годы). Отпрысковое возобновление C. avium в основном сходно с C. vulgaris. Однако число образуемых от одного растения черешни корневых отпрысков ограничено, некоторые растения вообще их не формируют. Образовавшиеся у черешни корневые отпрыски сильнорослые, с небольшим числом скелетных ветвей, что отличает их от отпрысков вишни обыкновенной. Cerasus fruticosa и Microcerasus tomentosa относятся к корнеотпрысковым кустарникам со слабо ветвящимися, обладающими высокой вегетативной подвижностью корнями. На горизонтально растущих в сторону от главного корня боковых корнях развиваются придаточные почки. Из них формируются придаточные корни и побеги. Боковые горизонтальные корни могут выходить за границы радиуса кроны растения. В первый год жизни у вишни степной и вишни войлочной корневые отпрыски могут быть составлены как из одного, так и из двух-трех побегов. Корневые отпрыски у C. fruticosa могут образовываться на корнях за границами радиуса кроны растения, у M. tomentosa в основном формируются в радиусе кроны.
Саженцы корнеотпрыскового происхождения C. fruticosa, C. vulgaris и M. tomentosa используются селекционерами Центрального Черноземья в качестве подвоев для вишни и черешни. Все молодые корнеотпрысковые подвои имеют неглубокую корневую систему, переносят близкое залегание грунтовых вод, недостаток влаги, обладают высокой зимостойкостью, предпочитают нейтральные почвы, хотя с успехом могут произрастать и на выщелоченном черноземе, доминирующем в Тамбовской области. Корнеотпрысковые саженцы C. avium в садоводстве Тамбовщины почти не используются из-за небольшого количества или их отсутствия. Достоинством метода использования корневых отпрысков в качестве подвойного материала является получение устойчивых к неблагоприятным условиям саженцев с хорошо укореняющейся корневой системой. К недостаткам метода следует отнести небольшое количество образуемых корневых отпрысков. Кроме того, выкопка саженцев наносит вред корневой системе материнского растения.
Искусственное вегетативное размножение косточковых растений осуществляется зеленым черенкованием, отводками и прививкой.
Зеленое черенкование растений проводят отрезками однолетних побегов. Этот способ размножения следует отнести к партикуляции. В литературе есть общее определение партикуляции - продольное расчленение растения, преимущественно его подземных органов на отдельные живые части (партикулы), способные при отделении к самостоятельному развитию [1]. Биологический смысл партикуляции до сих пор остается спорным. Большинство исследователей [2, 3, 7] придерживаются точки зрения Т.А. Работнова [4]. Работнов [4] подразделяет партикуляцию на 3 типа: нормальную (размножение специализированными, «неразносными» органами вегетативного размножения), травматическую (образование новых особей при отчленении животными или человеком от материнской особи неспециализированных органов вегетативного размножения) и сенильную (распад особей при их старении). О партикуляции говорят при полном отделении партикул побегового происхождения, имеющих резерв спящих почек и обладающих корнеобразовательной способностью [1].
Зеленые черенки в процессе регенерации из тканей стебля образуют придаточные корни. Рост побегов осуществляется за счет развития почек. При размножении зеленым черенкованием представителей родов Cerasus и Microcerasus нами были использованы многопочковые черенки с небольшой степенью одревеснения длиной 12-15 см в условиях искусственного тумана и раствора индолилмасляной кислоты (30 мг/л воды). Как видно из таблицы 1, укореняемость черенков вишни, ее гибридов и черешни различается незначительно. У большинства укоренившихся черенков в первый год начинают формироваться боковые побеги.
Таблица 1 - Укореняемость зеленых черенков представителей _________________родов Cerasus и Microcerasus_________________
Вид Сорт Черенков, образовавших корневую систему, % Черенков, на которых образовались боковые побеги в 1-й год, %
Cerasus vulgaris Владимирская (народной селекции) 75,0+4,3 100,0
Бриллиант (вишневый гибрид) 50,0+5,0 75,0
Фея (вишне-черешневый гибрид) 62,5+4,8 80,0
Харитоновская (вишнечеремуховый гибрид) 70,3+4,5 78,5
Cerasus avium Порослевые саженцы 78,6+4,1 45,5
Итальянка 75,5+4,3 85,0
Cerasus fruticosa - 88,0+3,2 55,5
Microcerasus tomentosa - 57,5+4,9 100,0
Достоинствами зеленого черенкования являются: высокий коэффициент размножения, уменьшение зависимости выращивания посадочного материала от погодных условий, минимальный расход маточного фонда, генетическая
однородность саженцев и их идентичность маточному растению. К недостаткам зеленого черенкования относят трудности технического исполнения: необходимость защищенного грунта с налаженным регулярным мелкодисперсным поливом, а также неустойчивость укоренившихся черенков к коккомикозу и монилиозу, что часто снижает жизнеспособность саженцев.
Для быстрого и гарантированного получения подвойного материала C. fruticosa и M. tomentosa некоторые садоводы практикуют размножение отводками, которое следует рассматривать как сарментацию. При размножении отводками побег (зеленый или одревесневший) закапывают в почву, оставляя наверху несколько почек. Осенью после появления на побеге придаточных корней его отделяют от материнского растения и пересаживают. В промышленном разведении вишни и черешни этот способ размножения не используется.
Основным способом искусственного вегетативного размножения вишни и черешни является прививка, относящаяся к сарментации. Подвоями для культурных сортов вишни обыкновенной и черешни являются саженцы корнеотпрыскового происхождения вишни степной, старых сортов вишни обыкновенной - Владимирской, Гремяченской, Растуньи, Сайки и Шубинки, Магалебской, сеянцы культурных сортов черешни и вишни, а также в последние годы специально выведенные слабо- и среднерослые подвои с высокой зимостойкостью, адаптивностью к внешним условиям, устойчивостью к болезням, почти не образующие поросли. Для размножения сортов вишни войлочной в качестве подвоев используют сеянцы и корнеотпрысковые саженцы вишни войлочной, вишни Владимирской и сливы.
Прививку у плодовых растений проводят двумя способами: летней
окулировкой (почками) и весенней прививкой (черенками). Прививка у косточковых растений не всегда оказывается успешной. Привитые почки или черенки часто не прирастают на подвое из-за неблагоприятных погодных условий. Нами были предложены способы оптимизации этого процесса. Традиция прививки черенками весной была нами нарушена. Используя разные сорта C. vulgaris, мы проводили прививку черенками дважды: весной (апрель) и в конце лета (первая декада августа) одним способом - врасщеп. Сроки прививки: первая прививка - до начала весеннего сокодвижения - с 10 по 13 апреля, вторая - после завершения роста побегов и их листьев - 5-10 августа. Результаты показали, что прививка черенками сортов C. vulgaris более успешна летом (если температура во время прививки не превышает 20-23 0С (табл. 2).
Таблица 2 - Влияние сроков прививки черенков _____Cerasus vulgaris на их приживаемость___
Сорт Приживаемость черенков, %
Весенняя прививка Летняя прививка
Вишне-черешневые гибриды
Антрацитовая О 33,3
Восторг О 57,1
Фея 11,1 33,3
Г ранит О 8О,О
Вишневые гибриды
Стандарт Урала 11,1 83,3
Память Колесниковой 33,3 О
Орловская ранняя 22,2 33,3
Вишне-черемуховые гибриды Харитоновская 33,3 33,3
По-видимому, одной из причин различной приживаемости черенков, привитых в разное время года, являются погодные условия. В Центральной Черноземной зоне России (Тамбовская область) весной ежегодно наблюдаются ночные заморозки, сменяющиеся относительно высокими положительными дневными температурами. Резкие перепады температур, скорее всего, тормозят деления меристем. В результате привитые черенки долго не приживаются или гибнут. Во время летней прививки разница между дневными и ночными температурами обычно невелика и благоприятна для интенсивного клеточного деления.
Наблюдения за привитыми саженцами показали, что развитие прижившихся на подвоях черенков в ряде случаев сопровождается нарушением их роста. Аномалии роста черенков как после весенней, так и после летней прививок сходные. Иногда привитые побеги приостанавливали рост, образовав розетку листьев. В следующем вегетационном сезоне такие саженцы не развивались. В первый после прививки вегетационный сезон некоторые привитые побеги начинают цветение. В результате замедлялся или вообще не наблюдался прирост вегетативной массы, прививки оказывались ослабленными и вскоре погибали. Около 50 % привитых летом черенков из генеративной почки развивают вегетативный побег с маленькими листочками (рис.). Такие побеги переживали зиму и в следующем вегетационном сезоне нормально развивались.
Рисунок - Развитие у Cerasus vulgaris вегетативного побега из генеративной почки
Приживаемость побегов зависит от яруса кроны дерева, из которого был собран прививочный материал [8]. Учет привитых весной саженцев показал, что средняя приживаемость черенков составляет по всем сортам, относящимся к вишневым гибридам: из верхнего яруса - 17,9 %, среднего яруса - 23,8 %, нижнего яруса - 16,7 %.; вишне-черешневым гибридам: из верхнего яруса - 24,1 %, среднего яруса - 22,2 %, нижнего яруса - 11,1 %; вишне-черемуховым гибридам: из верхнего яруса - 0 %, среднего яруса - 66,7 %, нижнего яруса - 33,3 %.
Выводы. Разработанные подходы позволяют оптимизировать вегетативное размножение и повышают процент выхода здоровых саженцев вишни и черешни.
Библиографический список
1. Барыкина, Р.П. Сарментация. Партикуляция [Текст]/ Р.П. Барыкина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции /Ред. Т.Б. Батыгина. - СПб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 302-309.
2. Жмелев, П.Ю. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений [Текст]/ П.Ю. Жмелев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина. - М.: МГУ, 1993. - 147 с.
3. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы [Текст]/ Р.Е. Левина. - М: Наука, 1981. - 96 с.
4. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций [Текст]/ Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отделение биол. - 1969. - Т. 4. - № 1. - С. 141-149.
5. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений [Текст] / И.Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962. - 130 с.
6. Цвелев, Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) [Текст]/ Н.Н. Цвелев. - СПб, 2000. -С. 460-461.
7. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) [Текст]. - М.: Наука, 1988. - 181 с.
8. Яндовка, Л.Ф. Влияние времени прививки и места сбора прививочного материала на жизнеспособность саженцев Cerasus vulgaris (Rosaceae) [Текст]/ Л.Ф. Яндовка, Н.И. Окуджава //Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: материалы Международной научно-практической конференции. - СПб: ЛГУ, 2006. - С. 138-139.
Е-mail: [email protected]
