CC BY
0
Для корреспонденции
Тышко Надежда Валерьевна - доктор медицинских наук,
заведующий лабораторией оценки безопасности
биотехнологий и новых источников пищи
ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»
Адрес: 109240, Российская Федерация, г. Москва,
Устьинский проезд, д.2/14
Телефон: (495) 698-53-64
E-mail: tnv@ion.ru
https://orcid.org/0000-0002-8532-5327
Тышко Н.В., Тимошенко К.А.
Анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, полученной
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи, 109240, г. Москва, Российская Федерация
Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, 109240, Moscow, Russian Federation
Проблема пищевой безопасности, являясь важной составляющей продовольственной безопасности страны, предусматривает не только непрерывное совершенствование методологии гигиенического нормирования, но и формирование требований для новых видов пищевой продукции, в частности получаемой из нетрадиционных источников. Накопленный практический и теоретический опыт в области гигиены питания, а также знание современных тенденций расширения продовольственной базы позволяют проводить анализ рисков, связанных с пищей нового вида, полученной с использованием насекомых.
Цель работы - провести анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, предложить эффективные меры по управлению риском.
Материал и методы. Аналитическая часть работы включала литературный поиск, сбор информационных и статистических материалов, публикуемых в отечественных и зарубежных научных изданиях, поиск проводили с использованием поисковой системы Академия Google и электронных баз данных PubMed, MEDLINE, EMBASE, Scopus, Web of Science, eLIBRARY, преимущественно
Финансирование. Научно-исследовательская работа по подготовке рукописи проведена при финансировании Российского научного фонда (проект № 20-16-00083-П, https://rscf.ru/project/23-16-45007/). Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Вклад авторов. Концепция и дизайн исследования - Тышко Н.В.; сбор и обработка данных - Тимошенко К.А.; написание текста, редактирование, утверждение окончательного варианта статьи, ответственность за целостность всех частей статьи - Тышко Н.В., Тимошенко К.А. Для цитирования: Тышко Н.В., Тимошенко К.А. Анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, полученной из насекомых // Вопросы питания. 2024. Т. 93, № 3. С. 41-49. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2024-93-3-41-49 Статья поступила в редакцию 29.11.2023. Принята в печать 06.03.2024.
Funding. The research was funded by the Russian Science Foundation (Project №20-16-00083-П, https://rscf.ru/project/23-16-45007/). Conflict of interest. The authors have no conflict of interest to declare.
Contribution. Concept and design of the study - Tyshko N.V.; collecting and processing the material - Timoshenko K.A.; text writing, editing, approval of the final version of the article, responsibility for the integrity of all parts of the article - Tyshko N.V., Timoshenko K.A.
For citation: Tyshko N.V., Timoshenko K.A. Microbiological and parasitological risk analysis of novel food sources obtained with the use of insects. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2024; 93 (3): 41-9. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2024-93-3-41-49 (in Russian) Received 29.11.2023. Accepted 06.03.2024.
из насекомых
Microbiological
and parasitological risk analysis of novel food sources obtained with the use of insects
Tyshko N.V., Timoshenko K.A.
за последние 25лет, по ключевым словам: Hermetia illucens, Tenebrio molitor, Acheta domesticus, насекомые, паразит, нематода, патоген, цисты, insects, parasite, nematode, pathogen, cysts.
Результаты. На основе анализа опубликованных материалов была проведена систематизация микроорганизмов и паразитов, потенциально способных колонизировать съедобных насекомых. Были идентифицированы представители 24 групп патогенных и 18 условно-патогенных микроорганизмов и гельминтов, относящихся к возбудителям микробных и паразитарных инфекций, значительное влияние на распространение которых оказывают ненадлежащие условия кормления и содержания насекомых. Поскольку в настоящее время не существует никаких ветеринарных требований к условиям разведения и выращивания насекомых, контаминация конечной продукции возбудителями инфекционных и паразитарных заболеваний может варьировать в весьма широком диапазоне.
Заключение. Использование нативной биомассы насекомых несет в себе определенные риски, связанные с ее микробной и паразитарной загрязненностью, разработка мер для их предотвращения требует привлечения значительных ресурсов. В качестве одного из решений по нивелированию этих рисков может быть рассмотрена возможность глубокой переработки такого сырья. Для использования в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций, каждая из которых будет иметь самостоятельное применение. Таким образом, в настоящее время насекомых следует рассматривать как источник инновационных пищевых ингредиентов, в первую очередь полноценного белка животного происхождения.
Ключевые слова: гигиеническое нормирование; пищевая продукция нового вида, полученная из насекомых; микробиологические показатели безопасности; паразитарные показатели безопасности; Hermetia illucens; Tenebrio molitor; Acheta domesticus; насекомые; паразит; нематода; патоген
The problem of food safety being an important component of the country's food security, provides not only for continuous improvement of the methodology of hygienic standardization, but also for the formation of requirements for novel food, in particular, those obtained from non-traditional sources. The accumulated practical and theoretical competence in the food hygiene area, as well as knowledge of current trends of the food base broadening, allow us to analyze the risks associated with novel food obtained of insects.
The purpose of the research was to analyze the microbiological and parasitological risk of novel food sources obtained with the use of insects, suggest the effective risk management measures.
Material and methods. The analytical part of the work included literature search, collection of information and statistical materials published in domestic and foreign scientific editions. The search was carried out using the Google Academy retrieval system and electronic databases (PubMed, MEDLINE, EMBASE, Scopus, Web of Science, eLIBRARY), mainly in the last 25years, using the keywords: Hermetia illucens, Tenebrio molitor, Acheta domesticus, insects, parasite, nematode, pathogen, cysts. Results. Based on the published materials' analysis, a systematization of microbiological and parasitological factors potentially capable of colonizing edible insects has been carried out. There were identified representatives of 24 groups of pathogenic and 18 opportunistic microorganisms and helminths related to microbial and parasitic pathogens, the spread of which is significantly influenced by inappropriate conditions of feeding and keeping insects. As there are currently no veterinary requirements for insect breeding and farming conditions, contamination of end products with infectious and parasitic pathogens can vary over a very wide range.
Conclusion. The use of native insect biomass carries certain risks associated with its microbial and parasitic contamination, and the development of measures to prevent them requires significant resources. The possibility of deep processing of such raw materials can be considered as one of the solutions to mitigate these risks. For use in the food industry, insects should be subjected to processing similar to that currently used for soybean seeds, which includes separation of protein (entomoprotein), fat and chitin fractions, each of which would have an independent use. Thus, at present, insects should be considered as a source of novel food ingredients, first of all, complete protein of animal origin. Keywords: hygienic standardization; novel food obtained with the use of insects; microbiological safety indicators; parasitic safety indicators; Hermetia illucens; Tenebrio molitor; Acheta domesticus; insects; parasite; nematode; pathogen
Расширение ресурсного потенциала пищевой и перерабатывающей промышленности, в том числе за счет использования инновационных ингредиентов из нетрадиционного сырья (насекомые, микроорганизмы, микроскопические грибы и др.) при производстве продукции с высоким содержанием полноценного легкоусвояемого белка, является в высшей степени актуальной задачей.
В 2016 г. Европейская федерация по изучению животных (EAAP) признала насекомых сельскохозяйственными животными. Индустрия выращивания насекомых быстро развивается в Европе, чтобы удовлетворить глобальный спрос на пищевые продукты с учетом социальных и экологических проблем. Основными промышленными поставщиками являются Meertens (Нидерланды), Entomotech (Испания), Ynsect (Франция), Agriprotein (Великобритания-ЮАР), Monkfield (Великобритания), Proteinsect (Нидерланды), Protix (Нидерланды), Big Criket Farms (США) и Enterra (Канада). По оценкам экспертов, в 2023 г. мировое производство насекомых достигло 100 тыс. тонн, а к 2030 г. ожидается его 10-кратное увеличение [1, 2]. Производство насекомых активно развивается и в Российской Федерации. Несколько компаний, такие как «Энтопротэк» (Москва), «Зоопротеин» (Липецкая область), «Энтопротеин» (Новосибирск), «Зоофонд» (Московская область), «НордТехСад» (Архангельск), «ОНТО-Биотехнологии» (Московская область), успешно занимаются разведением насекомых для производства кормов.
В Европейском союзе (ЕС) использование насекомых в пищу регулируется регламентом № 2015/2283 «О новой пище» [REGULATION (EU) 2015/2283 «On novel foods»], вступившим в действие в начале 2018 г. В соответствии с требованиями данного документа было разрешено использование в пищу нескольких видов насекомых, таких как мучной хрущак (Tenebrio molitor), домовый сверчок (Acheta domesticus), смоляно-бурый хрущак (Alphitobius diaperinus) и др. Например, домовый сверчок используется для приготовления протеиновых батончиков, закусок и макаронных изделий [3-5], а мучной хрущак продается в виде ароматизированных закусок (сушеных или замороженных) [6, 7]. Пищевая ценность личинок мучного хрущака сравнима с ценностью мяса и куриных яиц [3, 8], так же как и пищевая ценность черной львинки, которая в настоящее время проходит в ЕС процедуру регистрации для пищевого использования. В Российской Федерации муха черная львинка и продукты ее переработки (H. illucens) распоряжением Правительства РФ № 2761-р от 10.10.2023 были внесены в перечень сельскохозяйственной продукции.
По мере роста применения насекомых в пищевой и комбикормовой промышленности необходимо актуализировать информацию об инфекциях, переносчиками которых могут быть насекомые, выращиваемые промышленным способом. Это поможет лучше выявить потенциальные риски, связанные с использованием такой продукции [5-7, 9].
Согласно действующему в Евразийском экономическом союзе (ЕАЭС) законодательству, нетрадиционные пищевые продукты являются продукцией нового вида, подлежащей государственной регистрации на основании данных о ее безопасности. В ЕАЭС требования к пищевой продукции и продовольственному сырью регламентированы Техническими регламентами (ТР ТС 015/2011, ТР ТС 021/2011, ТР ТС 022/2011 и др.), при этом ни один из вышеперечисленных технических регламентов не содержит наименования такого вида пищевой продукции, как «продукция, полученная с использованием насекомых», а следовательно, не сформированы требования безопасности (включая санитарно-эпидемиологические, гигиенические и ветеринарные) к такой продукции, что затрудняет процедуру ее государственной регистрации [5, 9-11].
Принимая во внимание актуальность проблемы, разработка системы государственной регистрации продукции, полученной из насекомых, должна включать формирование гигиенических требований безопасности такой продукции, в частности микробиологических и паразитарных показателей. Разработанные требования безопасности продукции нового вида, полученной из насекомых, могут быть интегрированы в действующие Технические регламенты ЕАЭС, в первую очередь в ТР ТС 021/2011 «О безопасности пищевой продукции», что создаст фундаментальный задел для обеспечения возможности использования такой продукции.
Цель работы - провести анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, предложить эффективные меры по управлению риском.
Материал и методы
Аналитическая часть работы включала поиск литературы, сбор информационных и статистических материалов, публикуемых в отечественных и зарубежных научных изданиях. Поиск проводили с использованием поисковой системы Академия Google и электронных баз данных PubMed, MEDLINE, EMBASE, Scopus, Web of Science, eLIBRARY, преимущественно за последние 15 лет, по ключевым словам: Hermetia illucens, Tenebrio molitor, Acheta domesticus, насекомые, паразит, нематода, патоген, цисты, insects, parasite, nematode, pathogen, cysts. Всего было изучено более 120 источников, из них отобраны 40 релевантных, которые приведены в данной статье. Анализ информации проводили в соответствии с рекомендациями МР 2.1.10.0067-12 «Оценка риска здоровью населения при воздействии факторов микробной природы, содержащихся в пищевых продуктах. Методические основы, принципы и критерии оценки», «Методология оценки рисков здоровью населения при воздействии химических, физических и биологических факторов для определения показателей безопасности продукции (товаров)» (ЕЭК, 2014), «Методические указания по установлению и обоснова-
нию гигиенических нормативов содержания химических примесей, биологических агентов в пищевой продукции по критериям риска для здоровья человека» (ЕЭК, 2019).
Результаты
Анализ опубликованных материалов позволил систематизировать микроорганизмы и паразиты, потенциально способные колонизировать съедобных насекомых. Например, в исследованиях R. Gat^cki и R. Sokót [5] опасные паразиты были обнаружены в 244 (81,3%) из 300 обследованных ферм по разведению насекомых. В 206 (68,7%) случаях выявленные паразиты были патогенными только для насекомых, в 106 (35,3%) случаях - для животных, в 91 (30,3%) случае - для человека. Таким образом, съедобные насекомые потенциально могут являться резервуаром паразитов человека и животных.
Распространенность инфицирования насекомых возбудителями паразитарных инфекций исследовалась и в естественной среде. Более половины исследованных тараканов Blattella germanica были переносчиками нематод и других паразитов. Специфичные для человека паразиты, такие как Oxyuridae, Ascaridae, Trichuris spp. и Taenia spp., также могут переноситься насекомыми, если они имели доступ к фекалиям инфицированных людей. В исследовании тараканов Periplaneta americana в Ираке их зараженность паразитами составила 83,3% [5, 12].
Эти данные подчеркивают разнообразие патогенов, к которым могут быть восприимчивы насекомые, что указывает на необходимость в высшей степени детальной проработки перечня нормируемых показателей для обеспечения безопасности пищевой продукции, полученной из насекомых [13, 14].
Сильное влияние на распространение микробных и паразитарных инфекций оказывают ненадлежащие условия кормления и содержания насекомых. Стоит отметить, что в первую очередь от опасных микробиологических и паразитарных инфекций страдают насекомые-носители. Вполне возможно заражение от диких переносчиков, таких как мухи, комары, тараканы и др., поскольку съедобных насекомых обычно выращивают в негерметичных контейнерах. Для большинства паразитов единственным путем инфицирования организма-носителя является пероральный, что непременно происходит при скученном методе выращивания. Однако в настоящее время не существует никаких правил, касающихся безопасных условий разведения и содержания этих насекомых [15, 16]. Таким образом, состояние производственной санитарии на ферме, производящей насекомых, может рассматриваться как критически значимый фактор, определяющий контаминацию конечной продукции возбудителями бактериальных и паразитарных инфекций [5, 13, 14].
Необходимо принимать во внимание, что имеющиеся для конкретного вида насекомых научные данные могут
быть неприменимы непосредственно к родственным видам, даже если они похожи по ряду характеристик. Для получения информации о циркуляции возбудителя на предприятиях, выращивающих насекомых, рекомендуется проводить конкретную оценку риска для каждого вида насекомых, выращиваемых в коммерческих целях [9, 10, 13, 17].
Техническими регламентами Таможенного союза/ Евразийского экономического союза (ТР ТС 021/2011, ТР ТС 023/2011, ТР ТС 024/2011, ТР ТС 027/2012, ТР ТС 029/2012, ТР ТС 033/2013, ТР ТС 034/2013, ТР ЕАЭС 040/2016, ТР ЕАЭС 051/2021) [42] установлены требования к перечню патогенных, условно-патогенных, санитарно-показательных микроорганизмов и возбудителей порчи; эти показатели также могут быть использованы для пищевой продукции, полученной из насекомых. На основании анализа литературы [1, 5, 9-40] были идентифицированы 24 патогенных и 18 условно-патогенных родов, среди которых встречаются возбудители микробных и паразитарных инфекций, на 24 из них существуют методы контроля, оформленные в виде национальных и межгосударственных стандартов (ГОСТов), на 13 - методы контроля, оформленные в виде ведомственных методических документов [41]. Часть инфекционных агентов (Acinetobacter spp., Fuso-bacterium spp., Rickettsia spp., Dysgonomonas spp., Bac-teroides spp.) не контролируются в пищевой отрасли, однако контролируются в других отраслях, например в медицинской, где разработаны методики их выявления и идентификации.
Таким образом, к настоящему времени сформирована значительная часть методической базы, необходимой для контроля за микробными и паразитарными патогенами насекомых, однако возможность присутствия у насекомых видоспецифических организмов, таких как Adelina spp., Gregarine spp., Nosema spp., Kodamaea spp. и др., может обусловить необходимость формирования методической базы для их выявления.
Разработка микробиологических нормативов безопасности для пищевой продукции, полученной из насекомых, должна проводиться на основе методологии анализа микробиологического риска с выполнением всех этапов оценки риска (идентификации опасности, оценки воздействия, характеристик опасности и самого риска) применительно к живым объектам (возбудители, восприимчивый организм) и факторам производства, хранения и потребления продукции [17]. На первом этапе оценки риска был проведен анализ имеющихся на сегодняшний день данных по микробной и паразитарной обсемененности насекомых, выращиваемых на фермах (см. таблицу). Как видно из представленных данных, насекомые являются переносчиками паразитов, таких как клещи, простейшие и гельминты (данных о трематодах, переносимых насекомыми, обнаружено не было) и широкого круга микроорганизмов, что обусловливает необходимость комплексного подхода для обеспечения соответствия насекомых современным требованиям безопасности. На основании проведен-
Факторы биологического риска, выявленные в съедобных насекомых Biological risk factors revealed in edible insects
Патоген Pathogen Возможный носитель в естественной среде обитания Possible host in natural habitat Патогенность/форма взаимодействия с насекомым Pathogenicity/Form of interaction with insect Патогенность для человека Pathogenicity to humans Источник литературы Reference
Насекомые / Insects
Клещи Acaridae spp. T molitor Патоген, паразитирует на теле насекомого-носителя Паразитирует на теле человека-носителя [S]
Гельминты I Helmints
Скребни Acanthocephala spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Вызывает акантоцефалез [9, 20]
Нематоды Abbreviata antarctica A. domesticus Патоген, паразитирует в кишечном тракте насекомого-носителя Паразитирует в кишечном тракте [9, 31, 32, 34]
Нематоды Spiruroidea spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Паразитирует в кровеносной системе [33, 34]
Нематоды Toxocaridae spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Вызывает токсокароз [S, 34]
Цестоды Dipylidium caninum, Hymenolepis diminuta, H. nana, H. microstoma, H. citelli, Monobothrium ulmeri, Raillietina cesticillus A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Паразитирует в кишечном тракте [36]
Нематоды Pharyngodon spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Паразитирует в кишечном тракте [10]
Микроорганизмы: простейшие / Microorganisms: protozoa
Амебоиды Amoebozoa spp. (Entamoeba histolytica) T. molitor Патоген, паразитирует в кишечнике насекомого-носителя Паразитирует в кишечном тракте, провоцирует колиты [1]
Апикомплексы Cryptosporidium spp. T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Вызывает криптоспоридиоз, при ослабленном иммунитете возможен смертельный исход [1, S]
Кокцидии Adelina spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Патоген, внутриклеточный паразит насекомого-носителя Внутриклеточный паразит, вызывает заболевание, аналогичное токсоплазмозу [28]
Кокцидии Isospora spp. T. molitor, H. illucens Патоген, внутриклеточный паразит кишечника насекомого-носителя Вызывает изоспороз [1, S]
Инфузории Balantidium spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Условно-патогенный для насекомого-носителя Вызывает балантидиаз [1, 30]
Апикомплексы Gregarine spp. A. domesticus, T. molitor, пчелы Патоген, паразитирует в кишечнике насекомого-носителя Условно-патогенный [24-27]
Инфузории Nyctotherus spp. A. domesticus, T. molitor, H. illucens Патоген, паразитирует в кишечном тракте насекомого-носителя Условно-патогенный [1, 29]
Микроспоридии Nosema spp. A. domesticus, пчелы, шелкопряд Патоген (инсектицид), поражает клетки среднего отдела кишечника, вызывает немоз у насекомого-носителя Условно-патогенный [1]
Микроорганизмы: бактерии / Microorganisms: bacteria
Campylobacter spp. H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Может вызывать кампилобак-териоз [S]
Listeria spp., Listeria monocytogenes A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Вызывает листериоз [9, 10, 12, 36]
Pseudomonas aeruginosa A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Возбудитель синегнойной инфекции [9, 10, 12, 14, 40]
Acinetobacter spp., Acinetobacter lwoffi A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Причина менингитов и септицемии [9, 32, 40]
Окончание табл.
Патоген Pathogen Возможный носитель в естественной среде обитания Possible host In natural habitat Патогенность/форма взаимодействия с насекомым Pathogenlclty/Form of interaction with insect Патогенность для человека Pathogenicity to humans Источник литературы Reference
Escherichia coli 0157:H7 T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Может вызывать энтероге-моррагический эшерихиоз [5, 9]
Salmonella spp. T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Может вызывать сальмо-неллез [5, 9]
Rickettsia spp. A. domesticus Патоген для насекомого-носителя Вызывает тиф и лихорадку [1G]
Bacillus cereus A. domesticus Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный, может вызывать пищевые интоксикации [1G]
Staphylococcus spp. A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 32, 4G]
Bacteroides spp. A. domesticus Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9]
Dysgonomonas spp. A. domesticus, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный, может вызывать гастроэнтерит [12]
Enterococcus spp. E. haemoperoxidus A. domesticus, T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 12, 32]
Lactococcus spp. A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный, может вызывать лактококкоз [9, 12]
Providencia spp. T. molitor, H. illucens Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный, может вызывать инфекции мочевыводящих путей и диареи [12]
Serratia marcescens T. molitor Патоген для насекомого-носителя Условно-патогенный, может вызывать инфекции мочевыводящих путей и диареи [32, 37]
Buttiauxella agrestis A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 32]
Klebsiella spp. A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 32]
Citrobacter spp. A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 32]
Clostridium spp., C. thermopalmarium A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 32]
Fusobacterium spp. A. domesticus, T. molitor Использует насекомое-носитель в качестве переносчика Условно-патогенный [9, 1G]
Плесневые грибы и дрожжи I Mold fungi and yeast
Trichosporon spp. A. domesticus, T moiitor Патоген для насекомого-носителя Вызывает трихоспороз [38]
Candida spp. A. domesticus, T moiitor, H. iiiucens Патоген для насекомого-носителя Вызывает кандидозы [38]
Peniciiiium spp. A. domesticus, T moiitor, H. iiiucens Патоген для насекомого-носителя Вызывает пенициллиоз [38]
Aspergiiius spp. A. domesticus, T moiitor, H. iiiucens Патоген для насекомого-носителя Вызывает аспергиллезы [38]
Lichtheimia spp. A. domesticus, T moiitor Патоген для насекомого-носителя Условно-патогенный [38]
Kodamaea spp. A. domesticus, T moiitor Патоген для насекомого-носителя Вызывает инфекционный эндокардит и онихомикоз у людей с ослабленным иммунитетом [38]
Fusarium spp. A. domesticus, T moiitor, H. iiiucens Патоген для насекомого-носителя Условно-патогенный, может вызывать фузариоток-сикозы [38]
ного анализа был сформирован комплекс мероприятий, позволяющих минимизировать микробный и паразитарный риски пищевой продукции нового вида, полученной из насекомых, который включает необходимость регламентации требований к условиям содержания насекомых пищевого назначения, а именно:
• организация процесса выращивания насекомых в изолированной среде, что сведет к минимуму риск заражения паразитами;
• ограничение контактов насекомых с людьми и гигиенический контроль здоровья сотрудников ферм;
• контроль параметров микроклимата на фермах (поддержание более низкой температуры может существенно снизить уровень распространения бактерий и паразитов);
• контроль качества и безопасности корма;
• технологическая обработка насекомых перед использованием в пищу [термическая обработка, такая как варка или замораживание, может привести к инактивации микроорганизмов и паразитов; копчение, вяление или консервирование (снижение рН) также могут инактивировать опасные биологические факторы]. Следует отметить, что применение микроволновых печей может оказаться неэффективным [18];
• с целью защиты потребителей, страдающих аллергией на ракообразных, моллюсков, для пищевой продукции, полученной из насекомых, должны быть приведены сведения о ее аллергенных свойствах [19];
• глубокая переработка сырья из насекомых [в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций].
Сведения об авторах
Среди вышеперечисленных мер одной из наиболее перспективных, позволяющих нивелировать большинство рисков, связанных с микробной и паразитарной загрязненностью, представляется глубокая переработка сырья из насекомых. При рассмотрении возможности употребления насекомых в пищу целесообразно направить усилия на разработку технологии разделения такого сырья на ингредиенты - белок, жир, хитин, что не только упростит задачи гигиенического нормирования и создаст фундаментальный задел для обеспечения возможности реализации такой продукции, но и позволит внести ощутимый вклад в формирование ресурсного потенциала пищевой и перерабатывающей промышленности РФ.
Заключение
Поскольку нативная биомасса насекомых несет в себе определенные риски, связанные с ее микробной и паразитарной загрязненностью, а разработка мер для их предотвращения потребует привлечения значительных ресурсов, в качестве одного из решений по нивелированию этих рисков может быть рассмотрена возможность глубокой переработки такого сырья. Для использования в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций, каждая из которых будет иметь самостоятельное применение. Таким образом, в настоящее время насекомых следует рассматривать как источник инновационных пищевых ингредиентов, в первую очередь полноценного белка животного происхождения.
Тышко Надежда Валерьевна (Nadezhda V. Tyshko) - доктор медицинских наук, заведующий лабораторией оценки безопасности биотехнологий и новых источников пищи ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация) E-mail: tnv@ion.ru
https://orcid.org/0000-0002-8532-5327
Тимошенко Ксения Андреевна (Kseniya A. Timoshenko) - кандидат технических наук, научный сотрудник лаборатории
оценки безопасности биотехнологий и новых источников пищи ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва,
Российская Федерация)
E-mail: Timoshenko.K.ion@yandex.ru
https://orcid.org/0009-0009-5344-2703
Литература
Bessette E., Williams B. Protists in the insect rearing industry: benign passengers or potential risk? // Insects. 2022. Vol. 13, N 5. P. 482. DOI: https://doi.org/10.3390/insects13050482
Derrien C., Boccuni A. Current status of the insect producing industry in Europe // Edible Insects in Sustainable Food Systems / Eds A. Halloran, R. Flore, P. Vantomme, N. Roos. Switzerland : Springer International Publishing, 2018. P. 471-479. DOI: https:// doi.org/10.1007/978-3-319-74011-9_30 Print ISBN 978-3-319-74010-2 Online ISBN 978-3-319-74011-9.
DeFoliart G.R., Finke M.D., Sunde M.L. Potential value of the Mormon cricket (Orthoptera: Tettigoniidae) harvested as a high-
protein feed for poultry // J. Econ. Entomol. 1982. Vol. 75, N 5. P. 848-852. DOI: https://doi.org/10.1093/jee/75.5.848 Zhong A. Product Development Considerations for a Nutrient Rich Bar Using Cricket (Acheta domesticus) Protein. Long Beach : California State University, 2017. 99 р. ISBN 9781369715866. Ga-t^cki R., Sokot R. A parasitological evaluation of edible insects and their role in the transmission of parasitic diseases to humans and animals // PLoS One. 2019. Vol. 14, N 7. Article ID e0219303. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219303 Müller A., Wiedmer S., Kurth M. Risk evaluation of passive transmission of animal parasites by feeding of black soldier fly (Hermetia
4
2
6
illucens) larvae and prepupae // J. Food Prot. 2019. Vol. 82, N 6. P. 948-954. DOI: https://doi.org/10.4315/0362-028X.JFP-18-484
7. Siemianowska E., Kosewska A., Aljewicz M., Skibniewska K.A., Polak-Juszczak L., Jarocki A., Jedras M. Larvae of mealworm (Tenebrio molitor L.) as European novel food // Agric. Sci. 2013. Vol. 4, N 6. P. 287-291. DOI: https://doi.org/10.4236/as.2013.46041
8. Bakula T., Obremski K., Galecki R. Tenebrionidae can eat polystyrene // International Symposium on Insects as Feed, Food and Non-Food. (September 12, 2016 in Magdeburg, Germany). 2016. P. 5. DOI: https://doi.org/10.13140/RG.2.2.27181.08162
9. Fernandez-Cassi X., Supeanu A., Vaga M., Jansson A., Boqvist S., Vagsholm I. The house cricket (Acheta domesticus) as a novel food: a risk profile // J. Insects Food Feed. 2019. Vol. 5, N 2. P. 55-157. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2018.0021
10. Sianto L., Teixeira-Santos I., Chame M., Chaves S.M., Souza S.M., Ferreira L.F. et al. Eating lizards: a millenary habit evidenced by Paleo-parasitology // BMC Res. Notes. 2012. Vol. 5. P. 586. DOI: https://doi. org/10.1186/1756-0500-5-586
11. Садыкова Э.О., Шумакова А.А., Шестакова С.И., Тышко Н.В. Пищевая и биологическая ценность биомассы личинок Hermetia illucens // Вопросы питания. 2021. Т. 90, № 2. С. 73-82. DOI: https:// doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-2-73-82
12. Harnden L.M., Tomberlin J.K. Effects of temperature and diet on black soldier fly, Hermetia illucens (L.) (Diptera: Stratiomyidae), development // Forensic Sci. Int. 2016. Vol. 266. P. 109-116. DOI: https://doi. org/10.1016/j.forsciint.2016.05.007
13. Klunder H.C., Wolkers-Rooijackers J., Korpela J.M., Nout M.J.R. Microbiological aspects of processing and storage of edible insects // Food Control. 2012. Vol. 26, N 2. P. 628-631. DOI: https://doi. org/10.1016/j.foodcont.2012.02.013
14. Kaito C., Murakami K., Imai L., Furuta K. Animal infection models using non-mammals // Microbiol. Immunol. 2020. Vol. 64, N 9. P. 585-592. DOI: https://doi.org/10.1111/1348-0421.1283
15. Branine M., Bazzicalupo A., Branco S. Biology and applications of endophytic insect-pathogenic fungi // PLoS Pathog. 2019. Vol. 15, N 7. Article ID e1007831. DOI: https://doi.org/10.1371/journal. ppat.1007831
16. Erlandson M.A., Toprak U., Hegedus D.D. Role of the peritrophic matrix in insect-pathogen interactions // J. Insect. Physiol. 2019. Vol. 117. Article ID 103894. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jins-phys.2019.103894
17. Шевелева С.А., Куваева И.Б., Ефимочкина Н.Р., Минаева Л.П. Микробиологическая безопасность пищи: развитие нормативной и методической базы // Вопросы питания. 2020. Т. 89, № 4. С. 125-145. DOI: https://doi.org/10.24411/0042-8833-2020-10048
18. Kunmei J., Jia-Jie C., Meng L., Zhigang L. Anaphylactic shock and lethal anaphylaxis caused by food consumption in China // Trends Food Sci. Technol. 2009. Vol. 20, N 5. P. 227-231. DOI: https://doi. org/10.1016/j.tifs.2009.02.004
19. Patel A., Jenkins M., Rhoden K., Barnes A.N. A systematic review of zoonotic enteric parasites carried by flies, cockroaches, and dung beetles // Pathogens. 2022. Vol. 11, N 1. P. 90. DOI: https://doi. org/10.3390/pathogens11010090
20. Smales L.R. Acanthocephalans from some frogs and toads (Anura) and chameleons (Squamata) from Tanzania with the description of a new species // J. Parasitol. 2005. Vol. 91, N 6. P. 1459-1464. DOI: https:// doi.org/10.1645/GE-550R1.1
21. Ding J.L., Hou J., Feng M.G., Ying S.H. Transcriptomic analyses reveal comprehensive responses of insect hemocytes to mycopathogen Beau-veria bassiana, and fungal virulence-related cell wall protein assists pathogen to evade host cellular defense // Virulence. 2020. Vol. 11, N 1. P. 1352-1365. DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1827886
22. Lu Z., Deng J., Wang H., Zhao X., Luo Z., Yu C. et al. Multifunctional role of a fungal pathogen-secreted laccase 2 in evasion of insect immune defense // Environ. Microbiol. 2021. Vol. 23, N 2. P. 1256-1274. DOI: https://doi.org/10.1111/1462-2920.15378
23. Vertyporokh L., Huias-Stasiak M., Wojda I. Host-pathogen interaction after infection of Galleria mellonella with the filamentous fungus
Beauveria bassiana // Insect. Sci. 2020. Vol. 27, N 5. P. 1079-1089. DOI: https://doi.org/10.1111/1744-7917.1270б
24. Zuk M. The effects of gregarine parasites on longevity, weight loss, fecundity and developmental time in the field crickets Gryllus veletis and G. pennsylvanicus // Ecol. Entomol. 1987. Vol. 12, N 3. P. 349-354. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1987.tb01014.x
25. Lopes R.B., Alves S.B. Effect of Gregarina sp. parasitism on the susceptibility of Blattella germanica to some control agents // J. Invertebr. Pathol. 2005. Vol. 88, N 3. P. 261-264. DOI: https://doi.org/10.1016/j. jip.2005.01.010
26. Van der Geest L.P.S., Elliot S.L., Breeuwer J., Beerling E.A.M. Diseases of mites // Exp. Appl. Acarol. 2000. Vol. 24, N 7. P. 497-5б0. DOI: https://doi.org/10.1023/a:1026518418163
27. Johny S., Merisko A., Whitman D.W. Efficacy of eleven antimicrobials against a gregarine parasite (Apicomplexa: Protozoa) // Ann. Clin. Microbiol. Antimicrob. 2007. Vol. б, N 5. P. 1-8. DOI: https://doi. org/10.1186/1476-0711-6-15
28. Lange C.E., Lord J.C. Protistan entomopathogens // Insect Pathology. Amsterdam, The Netherlands : Elsevier, 2012. P. 3б7-394. DOI: https:// doi.org/10.1016/B978-0-12-384984-7.00010-5
29. Satbige A.S., Kasaralikar V.R., Halmandge S.C., Rajendran C. Nycto-therus sp. infection in pet turtle: a case report // J. Parasit. Dis. 201б. Vol. 41, N 2. P. 590-592. DOI: https://doi.org/10.1007/s12639-016-0817-y
30. Chamavit P., Sahaisook P., Niamnuy N. The majority of cockroaches from the Samutprakarn province of Thailand are carriers of parasitic organisms // EXCLI J. 2011. Vol. 10. P. 218-222. DOI: https://doi. org/10.17877/DE290R-3250
31. King C., Jones H.I. The life cycle of the reptile-inhabiting nematode Abbreviata hastaspicula (Spirurida: Physalopteridae: Physalopterinae) in Australia // Int. J. Parasitol. Parasites Wildl. 201б. Vol. 5, N 3. P. 258-262. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ijppaw.2016.08.002
32. Slowik A.R., Herren P., Bessette E., Lim F.S., Savio C. Harmful and beneficial symbionts of Tenebrio molitor and their implications for disease management // J. Insects Food Feed. 2023. Vol. 9, N 10. P. 1-1б. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2022.0171
33. Haruki K., Furuya H., Saito S., Kamiya S., Kagei N. Gongylonema infection in man: a first case of gongylonemosis in Japan // Helmintho-logia. 2005. Vol. 42, N 2. P. 63-66. ISSN 04406605.
34. Cranshaw W.S., Zimmerman R. Insect parasitic nematodes // Insect Parasitic Nematodes. Denver, CO : Colorado State University Extension, 2013. 3 p. URL: https://extension.colostate.edu/docs/pubs/insect/05573.pdf
35. Lackie A.M. Immune mechanisms in insects // Parasitol. Today. 1988. Vol. 4. P. 98-105. DOI: https://doi.org/10.1016/0169-4758(88)90035-x
36. Martinez M.R., Wiedmann M., Ferguson M., Datta A.R. Assessment of Listeria monocytogenes virulence in the Galleria mellonella insect larvae model // PLoS One. 2017. Vol. 12, N 9. Article ID e0184557. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184557
37. Dupriez F., Rejasse A., Rios A. et al. Impact and persistence of Serratia marcescens in Tenebrio molitor larvae and feed under optimal and stressed mass rearing conditions // Insects. 2022. Vol. 13. P. 1-14. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.3390/insects13050458
38. Vandeweyer D., Wynants E., Crauwels S., Verreth C., Viaene N., Claes J. et al. Microbial dynamics during industrial rearing, processing, and storage of the tropical house cricket (Gryllodes sigillatus) for human consumption // Appl. Environ. Microbiol. 2018. Vol. 84, N 12. Article ID e00255-18. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.00255-18
39. Muzzarelli R.A.A. Chitins and chitosans as immunoadjuvants and non-allergenic drug carriers // Marine Drugs. 2010. Vol. 8, N 2. P. 292-312. DOI: https://doi.org/10.3390/md8020292
40. Sheehan G., Farrell G., Kavanagh K. Immune priming: the secret weapon of the insect world // Virulence. 2020. Vol. 11, N 1. P. 238-246. DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1731137
41. Интернет ресурс. Росстандарт. URL: https://www.gostinfo.ru/trts/ List/45 (дата обращения: 13.05.2024).
42. Интернет ресурс. Росстандарт. Действующие технические регламенты. URL: https://www.rst.gov.ru/portal/gost/home/standarts/ technicalregulationses (дата обращения: 13.05.2024).
References
Bessette E., Williams B. Protists in the insect rearing industry: benign passengers or potential risk? Insects. 2022; 13 (5): 482. DOI: https://doi.
org/10.3390/insects13050482
Derrien C., Boccuni A. Current status of the insect producing industry in Europe. In: A. Halloran, R. Flore, P. Vantomme, N. Roos (eds). Edible Insects in Sustainable Food Systems. Switzerland: Springer International Publishing, 2018: 471-9. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-319-74011-9_30 Print ISBN 978-3-319-74010-2 Online ISBN 978-3319-74011-9.
DeFoliart G.R., Finke M.D., Sunde M.L. Potential value of the Mormon cricket (Orthoptera: Tettigoniidae) harvested as a high-protein feed for poultry. J Econ Entomol. 1982; 75 (5): 848-52. DOI: https://doi. org/10.1093/jee/75.5.848
Zhong A. Product Development Considerations for a Nutrient Rich Bar Using Cricket (Acheta domesticus) Protein. Long Beach: California State University, 2017: 99 р. ISBN 9781369715866. Gai^cki R., Sokoi R. A parasitological evaluation of edible insects and their role in the transmission of parasitic diseases to humans
2
4
TbiWKO H.B., ÏMMomeHKO K.A.
and animals. PLoS One. 2019; 14 (7): e0219303. DOI: https://doi. 23. org/10.1371/journal.pone.0219303
6. Müller A., Wiedmer S., Kurth M. Risk evaluation of passive transmission of animal parasites by feeding of black soldier fly (Hermetia illucens) larvae and prepupae. J Food Prot. 2019; 82 (6): 948-54. 24. DOI: https://doi.org/10.4315/0362-028X.JFP-18-484
7. Siemianowska E., Kosewska A., Aljewicz M., Skibniewska K.A., Polak-Juszczak L., Jarocki A., Jedras M. Larvae of mealworm (Tenebrio molitor L.) as European novel food. Agric Sci. 2013; 4 (6): 287-91. 25. DOI: https://doi.org/10.4236/as.2013.46041
8. Bakula T., Obremski K., Galecki R. Tenebrionidae can eat polystyrene.
In: International Symposium on Insects as Feed, Food and Non-Food. 26. (September 12, 2016 in Magdeburg, Germany). 2016: 5. DOI: https:// doi.org/10.13140/RG.2.2.27181.08162
9. Fernandez-Cassi X., Supeanu A., Vaga M., Jansson A., Boqvist S., 27. Vagsholm I. The house cricket (Acheta domesticus) as a novel food: a
risk profile. J Insects Food Feed. 2019; 5 (2): 55-157. DOI: https://doi. org/10.3920/JIFF2018.0021
10. Sianto L., Teixeira-Santos I., Chame M., Chaves S.M., Souza S.M., 28. Ferreira L.F., et al. Eating lizards: a millenary habit evidenced by Paleoparasitology. BMC Res Notes. 2012; 5: 586. DOI: https://doi. org/10.1186/1756-0500-5-586 29.
11. Sadykova E.O., Shumakova A.A., Shestakova S.I., Tyshko N.V. Nutritional and biological value of the biomass of larvae of Hermetia illu-cens. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2021; 90 (2): 73-82. 30. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-2-73-82 (in Russian)
12. Harnden L.M., Tomberlin J.K. Effects of temperature and diet on black soldier fly, Hermetia illucens (L.) (Diptera: Stratiomyidae), development. Forensic Sci Int. 2016; 266: 109-16. DOI: https://doi. 31. org/10.1016/j.forsciint.2016.05.007
13. Klunder H.C., Wolkers-Rooijackers J., Korpela J.M., Nout M.J.R. Microbiological aspects of processing and storage of edible insects. Food Control. 2012; 26 (2): 628-31. DOI: https://doi.org/10.1016/j. 32. foodcont.2012.02.013
14. Kaito C., Murakami K., Imai L., Furuta K. Animal infection models using non-mammals. Microbiol Immunol. 2020; 64 (9): 585-92. DOI: https://doi.org/10.1111/1348-0421.1283 33.
15. Branine M., Bazzicalupo A., Branco S. Biology and applications of endophytic insect-pathogenic fungi. PLoS Pathog. 2019; 15 (7): e1007831. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007831 34.
16. Erlandson M.A., Toprak U., Hegedus D.D. Role of the peritrophic matrix in insect-pathogen interactions. J Insect Physiol. 2019; 117: 103894. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2019.103894
17. Sheveleva S.A., Kuvaeva I.B., Efimochkina N.R., Minaeva L.P. Micro- 35. biological safety of food: development of regulatory and methodological framework. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2020; 36. 89 (4): 125-45. DOI: https://doi.org/10.24411/0042-8833-2020-10048
(in Russian)
18. Kunmei J., Jia-Jie C., Meng L., Zhigang L. Anaphylactic shock and lethal anaphylaxis caused by food consumption in China. Trends Food 37. Sci Technol. 2009; 20 (5): 227-31. DOI: https://doi.org/10.1016/j. tifs.2009.02.004
19. Patel A., Jenkins M., Rhoden K., Barnes A.N. A systematic review
of zoonotic enteric parasites carried by flies, cockroaches, and dung 38. beetles. Pathogens. 2022; 11 (1): 90. DOI: https://doi.org/10.3390/ pathogens11010090
20. Smales L.R. Acanthocephalans from some frogs and toads (Anura) and chameleons (Squamata) from Tanzania with the description of
a new species. J Parasitol. 2005; 91 (6): 1459-64. DOI: https://doi. 39. org/10.1645/GE-550R1.1
21. Ding J.L., Hou J., Feng M.G., Ying S.H. Transcriptomic analyses reveal comprehensive responses of insect hemocytes to mycopathogen 40. Beauveria bassiana, and fungal virulence-related cell wall protein assists pathogen to evade host cellular defense. Virulence. 2020; 11 (1): 1352-65. DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1827886 41.
22. Lu Z., Deng J., Wang H., Zhao X., Luo Z., Yu C., et al. Multifunctional
role of a fungal pathogen-secreted laccase 2 in evasion of insect immune 42. defense. Environ Microbiol. 2021; 23 (2): 1256-74. DOI: https://doi. org/10.1111/1462-2920.15378
Vertyporokh L., Huias-Stasiak M., Wojda I. Host-pathogen interaction after infection of Galleria mellonella with the filamentous fungus Beauveria bassiana. Insect Sci. 2020; 27 (5): 1079-89. DOI: https://doi. org/10.1111/1744-7917.12706
Zuk M. The effects of gregarine parasites on longevity, weight loss, fecundity and developmental time in the field crickets Gryllus veletis and G. pennsylvanicus. Ecol Entomol. 1987; 12 (3): 349-54. DOI: https:// doi.org/10.1111/j.1365-2311.1987.tb01014.x
Lopes R.B., Alves S.B. Effect of Gregarina sp. parasitism on the susceptibility of Blattella germanica to some control agents. J Invertebr Pathol. 2005; 88 (3): 261-64. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jip.2005.01.010 Van der Geest L.P.S., Elliot S.L., Breeuwer J., Beerling E.A.M. Diseases of mites. Exp Appl Acarol. 2000; 24 (7): 497-560. DOI: https://doi. org/10.1023/a:1026518418163
Johny S., Merisko A., Whitman D.W. Efficacy of eleven antimicrobials against a gregarine parasite (Apicomplexa: Protozoa). Ann Clin Micro-biol Antimicrob. 2007; 6 (5): 1-8. DOI: https://doi.org/10.1186/1476-0711-6-15
Lange C.E., Lord J.C. Protistan entomopathogens. In: Insect Pathology.
Amsterdam, The Netherlands: Elsevier, 2012: 367-94. DOI: https://doi. org/10.1016/B978-0-12-384984-7.00010-5
Satbige A.S., Kasaralikar V.R., Halmandge S.C., Rajendran C. Nycto-therus sp. infection in pet turtle: a case report. J Parasit Dis. 2016; 41 (2): 590-2. DOI: https://doi.org/10.1007/s12639-016-0817-y Chamavit P., Sahaisook P., Niamnuy N. The majority of cockroaches from the Samutprakarn province of Thailand are carriers of parasitic organisms. EXCLI J. 2011; 10: 218-22. DOI: https://doi.org/10.17877/ DE290R-3250
King C., Jones H.I. The life cycle of the reptile-inhabiting nematode Abbreviata hastaspicula (Spirurida: Physalopteridae: Physalopterinae) in Australia. Int J Parasitol Parasites Wildl. 2016; 5 (3): 258-62. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ijppaw.2016.08.002 Slowik A.R., Herren P., Bessette E., Lim F.S., Savio C. Harmful and beneficial symbionts of Tenebrio molitor and their implications for disease management. J Insects Food Feed. 2023; 9 (10): 1-16. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2022.0171
Haruki K., Furuya H., Saito S., Kamiya S., Kagei N. Gongylonema infection in man: a first case of gongylonemosis in Japan. Helmintho-logia. 2005; 42 (2): 63-6. ISSN 04406605.
Cranshaw W.S., Zimmerman R. Insect parasitic nematodes. In: Insect Parasitic Nematodes. Denver, CO: Colorado State University Extension, 2013: 3 p. URL: https://extension.colostate.edu/docs/pubs/ insect/05573.pdf
Lackie A.M. Immune mechanisms in insects. Parasitol Today. 1988; 4: 98-105. DOI: https://doi.org/10.1016/0169-4758(88)90035-x Martinez M.R., Wiedmann M., Ferguson M., Datta A.R. Assessment of Listeria monocytogenes virulence in the Galleria mellonella insect larvae model. PLoS One. 2017; 12 (9): e0184557. DOI: https://doi. org/10.1371/journal.pone.0184557
Dupriez F., Rejasse A., Rios A. et al. Impact and persistence of Serratia marcescens in Tenebrio molitor larvae and feed under optimal and stressed mass rearing conditions. Insects. 2022; 13: 1-14. DOI: https:// doi.org/https://doi.org/10.3390/insects13050458 Vandeweyer D., Wynants E., Crauwels S., Verreth C., Viaene N., Claes J., et al. Microbial dynamics during industrial rearing, processing, and storage of the tropical house cricket (Gryllodes sigillatus) for human consumption. Appl Environ Microbiol. 2018; 84 (12): e00255-18. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.00255-18
Muzzarelli R.A.A. Chitins and chitosans as immunoadjuvants and non-allergenic drug carriers. Marine Drugs. 2010; 8 (2): 292-312. DOI: https://doi.org/10.3390/md8020292
Sheehan G., Farrell G., Kavanagh K. Immune priming: the
secret weapon of the insect world. Virulence. 2020; 11 (1): 238-46.
DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1731137
Internet resource. Rosstandart. URL: https://www.gostinfo.ru/trts/
List/45 (date of access May 13, 2024). (in Russian)
Internet resource. Rosstandart. Current technical regulations. https://
www.rst.gov.ru/portal/gost/home/standarts/technicalregulationses
(date of access May 13, 2024). (in Russian)
