CC BY
20
2. ЕКОЛОГШ ДОВК1ЛЛЯ
УДК 630*627.3:535.35 Проф. Л.1. Котй, д-р с.-г. наук; а^р. О.1. Озаркв;
доц. 1.П. Тереля, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украши, м. Львiв
АНАЛ1З ФОТОМЕТРИЧНИХ ТА СПЕКТРОСКОП1ЧНИХ ДОСЛ1ДЖЕНЬ ЖИВИХ ЛИСТК1В РОСЛИН
Розкрито фiзичний змiст параметрiв оптичного випромiнювання та наведено гра(^чш залежностi коефiцieнтiв вiдбивання, пропускання i поглинання випромшю-вання в ультрафюлетовш та ближнiй iнфрачервонiй областях спектра. Проаналiзова-но результати дослiджень багатьох вчених щодо взаемозв'язку сонячного випром^ нювання (генератора) i листкiв (об'екта опромiнення) рiзних видiв дерев.
Ключовг слова: оптичне випромшювання, коефiцieнти вщбивання, пропускання, поглинання, областi спектра, листки дерев, показники поглинання, розсiювання, хлорофш.
Вщомо [1-6], що широке використання ф1зичних метод1в в бюлогл 1 велика значимють метод1в свгтлорозаювальних середовищ для дослщження комплексно! проблеми фотосинтезу спричинило появу перед оптикою задач фото-метричного та спектрометричного напрямюв. До цих задач слщ вщнести таю: 1) дослщження спектральних змш коефщенлв вщбивання рх, пропускання тх листков, як вщносяться в р!внш м1р1 як до фотометричних задач, так 1 до спектрос-копп живих листюв рослин; 2) вивчення шдикатрис розаювання випром1ню-вання листками рослин при штегральному 1 монохромному опромшенш (кр1м того, без цих даних е неможливим вивчення законом1рностей перенесення сонячного випром1нювання, законом1рностей його проникнення 1 поглинання рос-линними ценозами або !х окремими шарами як складними оптичними системами); 3) вивчення мехашзм1в розшювання пучюв випром1нювання при !х взаемо-ди 1 речовиною живого листка рослини (змша стану поляризацп пучюв випро-м1нювання, яке взаемод1е ¿з живим листком, е джерелом корисно! шформаци про його внутршню будову); 4) розробку метод1в визначення показника ютин-ного поглинання тх 1 спектрально! залежносп цього важливого параметра листка, як цшого; 5) визначення спектральних характеристик окремих клгган фото синтезуючого листка (поглинально! ! вщбиваючо! здатносп). Ц дат можуть бути корисними при дослщженш мехашзм!в, пов'язаних ¿з юнетикою фотосинтезу ! м1гращею енергл в процеа його протжання. Даних про спектрометричш показники поглинання тх ! розшювання ах листка не досить багато. Як вщомо [1, 3, 4], при взаемодп сонячного випромшювання ¿з речовиною листка рослин змь нюються його спектральш, кутов1, поляризацшш, спектроскошчш, просторов! характеристики. На величину та характер змш впливае анатом!чно-морфолопч-на будова речовини листка та його поверхш, тобто товщина листка, мжрострук-тура поверхш, величина ! форма кттини та !х розташування, концентрац!я ! роз-под!лення забарвлюючих речовин (пластидних ! непластидних п!гмент!в), вщ-сотковим сшввщношенням води тощо.
В зв'язку з тим, що досл!дження оптичних властивостей рослин пред-ставляе штерес не т!льки для еколог!в, ф!зиюв, але ! для б!оф!зик!в, то щ фото-метричн! характеристики вщграють важливу роль для оц!нки даних властивос-
Науковий nigiiiK НЛТУ Украши. — 2012. — Вип. 22.6
тей. Щц оптичними властивостями листкiв розумiють i'x поглинальну, пропус-кну i вщбивальну зцатностi ix при пацiннi на поверхню листка сонячного випро-мшювання, тобто спектральнi коефiцieнти поглинання ах, вщбивання рх i про-пускання тх, яю виражають (у вщносних оциницях) спiввiцношення поглинутого Qa, пропущеного QD i вiцбитого QR потоюв до пацаючого потоку Qnad
Ot-l= QA • тя= QD • Ря= QR (1)
Qnad Qgfl Qnad
Закон збереження енергп запишеться
ах + Рх + тх = 1. (2)
Ретельна апробащя теорп i методу випромiнювання на штегральному фотометрi [1, 3, 4, 6 та ш.] дозволила усшшно використати цаний метод для виз-начення спектральних коефiцieнтiв (ах, рх, тх) живих листкiв рослин i струганого шпону деревини рiзниx порщ.
Рис. 1. Оптичн коефщенти деяких eudie рослин: I - поглинання (а), II - вщбивання (р), пропускання (т). 1) Begonia Rex; 2) Begonia Rex; 3) Stachys L.
На рис. 1 наведено зм^ ах, рх, тх в ультрафюлетовш i ближнш шфрачер-вонш областях спектра [1]. В зв'язку з тим, що змша концентрацп xлорофiлу незначно впливае на спектр коефщента поглинання листка, що розвиваетъся, то спектральнi кривi коефiцiента поглинання ах таких листкiв мають в област спектра X < 520 нм подiбнi форми. Найбiльшi вщмшносп спостерiгаються в об-ластi X = 500...590 нм, де поглинання хлорофшв е мiнiмальним, а на характер спектра ах= fX) ютотно впливае концентрацiя каратинощв, протоxлорофiлiв i фшобшшв. В рослинах Stachys L (чистець), Begonia Rex (бегонiя зелена), в яких мала концентрацiя хлорофшв, спостертаеться згладжування мiнiмуму i довгох-вильового максимуму. В цiапазонi хвиль X < 400 нм, де основну роль вiцiграе поглинання клгтковини, спектральнi кривi xлорофiлiв не змшюються.
Присутнiсть в листках флавотв, антоцiанiв та шших пiгментiв помiтно збiльшуe поглинання в дапазот к = 500... 600 нм, де розташоват максимуми поглинання цих пiгментiв. В ультрафiолетовiй областi (235...400 нм), де сильно поглинае клггковина листков, поглинання практично стабiльне i для бiльшостi листк1в складае 95.97 %. Вщбивання е також стабшьним i рiвне 2.5 %, а пропускания в межах точност вимiрювання практично вiдсутне в iнтервалi довжин хвиль 235.360 нм i починае проявляти себе поблизу к = 400 нм. Ближня шфра-червона область (760.2500 нм) е фiзiологiчно малоактивним, бо хлорофiл його не поглинае i фотосинтез не ввдбуваеться.
Дослiджения асимiляцiйного апарату плюща та шпилькових порiд наведено на рис. 2 [1]. Як видно з наведеного рисунка, сформован листки вiчнозеле-них рослин (хвойних i листяних), що зимують у ввдкритому групп, мають для одного i того ж виду однакове поглинання протягом всього року. Аналопчно ведуть себе протягом вегетацiйного перюду нормально опадаючi листки рослин в дапазот хвиль к = 380.1150 нм.
Рис. 2. Поглинання випромтювання листками першого року життя у видимш та ближтй 1Ч-областях спектра: а) Hedera helix; б) Taxus baccata; в) Piceapungens; 1-10/V; 2-25...27/ VII; 3-15.16 /IX; 4-30/1Х; 5-13.14/Х; 6-10XI
3obcím по-шшому ведуть себе листки вiчнозелених рослин в дапазот к = 740.1150 нм. Зокрема, листки Hedera helix (плющ звичайний) протягом лгга мають поглинання 5-6 %, восени при понижент температури поглинання зрос-тало i досягало максимальних значень у зимовi мюящ. Весною, Í3 тдвищенням температури, поглинання знову зменшувалось, наближаючись до лiтнього р1в-ня. Ще бiльш чiткiше проявлялось збшьшення поглинання в ближнiй шфрачер-
Науковий вкник Н.1Т У Укра'1'ни. - 2012. - Вип. 22.6
вонш област спектра у хвойних порiд (ялини, тиса) хвоею першого року життя (в молодо! хво! поглинання становило 6. 10 %, зимою зростало до 25... 35 %). Разом з тим, якщо в листяних рослин весною поглинання зменшувалось, то у хвойних породах воно збершалося майже на тому ж рiвш, що i зимою. Збшь-шення поглинання в цш областi спектра пов'язане iз змiною коефiцiентiв вщби-вання i пропускання.
Зовсiм по-iншому ведуть себе вiчнозеленi рослини в умовах твдня i рос-лини, що скидають листя, в помiрних i швшчних широтах. Зокрема, поглинання Euonymus verrucosa (бруслина бородавчата) в дiапазонi спектра X = 740. 1150 нм е дуже лабшьним (при падiннi температури поглинання зростае, а при !! тдви-щеннi падае). Останне вказуе на те, що мае мюце пристосування живого оргашз-му до зовшштх умов, що дае змогу пiдтримувати тепловий режим (табл. 1).
Табл. 1. Поглинання ближнього тфрачервоного випромтювання листям Euonymus verrucosa (бруслина бородавчата), % [1]
Довжина хвилi, нанометр | 7.05 | 1.06 |25.06|23.07|18.08|15.09|15.10 | 21.11 | 8.12
Листки першого року
760 9,5 10,5 13,0 13,0 14,0 19,5 16,0 20,0 21,0
800 8,2 9,5 9,0 11,0 12,5 17,5 14,0 18,0 20,0
850 9,0 9,2 9,0 10,0 12,0 16,5 13,0 18,0 19,0
900 9,0 9,5 9,0 9,5 12,0 16,5 13,0 18,0 19,0
950 10,5 10,5 9,0 9,0 13,0 17,0 14,0 18,0 20,0
1000 10,5 11,0 10,0 12,0 12,5 17,5 15,0 18,5 20,0
1050 10,5 11,0 10,0 11,0 12,0 16,0 14,5 17,5 19,0
Листки другого року
760 23,0 19,0 20,0 18,4 15,5 - 18,5 19,0 23,0
800 22,0 17,0 18,0 15,5 13,5 - 17,0 18,0 22,0
850 21,5 16,5 17,0 15,0 13,5 - 16,0 17,0 21,0
900 21,0 16,5 17,0 14,0 13,5 - 15,5 17,0 21,0
950 21,0 17,0 17,0 14,0 14,0 - 17,0 18,0 21,0
1000 21,0 17,0 17,0 12,0 12,0 - 17,0 18,0 21,0
Т.А. Годнев [2] встановив, що водозабезпечення приводить до зростання коефщента поглинання випромiнювання листочками (табл. 2). Це пояснюеться тим, що видалення води Í3 листков приводить до зростання оптично! довжини шляху в серединi листка за рахунок зростання його розаювально! здатностi через виникнення повiтряних порожнин. Адже, розсювання на межi "повггря-речовина клiтини" (n ~ 1,40) бшьше, нiж на межi "речовина клгтини - вода" (n ~ 1,33).
Дослщження нелiнiйних ефектiв листков, як були не вiддiленi вiд рослин i попередньо витримаш протягом 1,5... 2,0 години в темной, показали, що при переходi iз темноти до свiтла спектральнi коефщенти пропускання тх зрос-тають ж^вняно з !х значенням в темнот (рис. 3). Пiсля перебування на свгт протягом 40.45 хв збшьшення пропускання практично припиняеться, тобто спостершаеться максимум тх. У свою черту, вщносне зростання коефiцiента вщ-бивання рх е менш значним i максимум досягаеться вже через 25.30 хв (рис. 4). Це значить, що спектр поглинання ах листюв Begonia Rex (бегошя зелена) на свпш вiдрiзняеться вiд такого в темнота. Коефщенти рх i тх повертаються до ви-хiдних значень, тобто "темньовим" значенням через 70.80 хвилин пiсля повер-
нення листюв у темноту (рис. 3, б). Найбiльшi змiни коефщентш pX i tx припада-ють на tí областi спектра, в якому тх < 1.. .3 % i рх < 8.. .10 %. В свою чергу, зна-чення Атх/тх i А рх/рх змшюються по^зному i практично рíвш нулю, якщо росли-на не фотосинтезуе. Вщношення TmJz0 (рис. 5) набувае максимального значення в тих областях спектра, тобто X = 430... 480 i 680 нм, де сумш тгменлв в живому листку максимально поглинае випромшювання. Це значить, що мш коефь щентом поглинання листка i змшою стону тгменлв при переходí вщ темноти до опромшення е зв'язок. В табл. 3 наведено "тшьовГ значення коефщенлв пропускання.
О !0 20 50 40 t,m 29 М 60 t
Рис. 3. BiÓHücm 3míhu кoeфiцieнmiв пропускання листтв Begonia Rex при nepexodi Í3 темноти до ceimna (а) i eid ceimna в темноту (б): 1) X = 484 нм;
2) X =680 нм; 3) X = 506 нм; 4) X = 700 нм; 5) X = 550 нм; 6) X = 610 нм
Рис.4. BiÖHOcni змти коеф'щкпт'ш Рис.5. Спектральт залежност1
вгдбивання в листтв Begonia Rex г/иа/гв i ртах/р0 для листтв
при nepexodi Í3 темноти до ceimna: Begonia Rex (1),
1) X =506 нм; 2)1 = 610 нм; Calla aethiopica (2)
3)1 = 484 нм; 4)1 = 550 нм. i Begonia Rex (3).
Науковий вкник НЛТУ Укра'ши. - 2012. - Вип. 22.6
Табл. 2. Вмйст хлорофшв i води в листочках деяких влчнтелених рослин [1]
Рослина BÍR листав Хлорофíл а Хлорофш б Вода, %
(мг/см2)х 10-3 мг на 1 грам сухо!ваги (мг/см2)х 10-3 мг на 1 грам сухо! ваги
Hedera helix (плющ звичайний) 1-й рíк 29*/34 5,87/4,32 12,8/13,4 2,58/1,66 60,3/57,4
2-й рíк 53/45,8 5,50/4,21 19,3/18,5 2,00/1,70 62,3/59,5
Picea pungens (ялина колюча) 1-й рш - 2,05/2,25 - 0,64/0,76 67,7/66,8
Euonymus verrucosa (бруслина бородавчата) 2-1 рíк 25,3/21,3 2,37/1,44 7,2/7,2 0,68/0,48 65,6/57,0
* Примака: В чисельнику дано вимíрювання, що проведен 10 листопада, в знаменнику - 9 грудня.
Табл. 3. Ыдносш змти коефiцieнтiв пропускання тх у 3pÍ3aHux листках Begonia
Час перебування листка (хв) на свгш X=680 нм X=700 нм Час перебування листка (в темнота, коли листок перенесений зí свггла), хв X= 680 нм X=700 нм
0 100 100 51+5 294 136
5 100 100 51+15 248 130
10 111 102 51+20 214 122
15 150 105 51+27 160 108
22 182 113 51+34 123 97
29 234 123 51+45 102 96
36 266 130 51+60 100 96
44 292 136 51+70 100 96
51 294 136
Пюля опромшення листка його пропускання пом^но зростае, що пов'язано Í3 явищем фотосинтезу. Як видно з рис. 6, вплив явища фотосинтезу на величину коефщента ввдбивання рх пом1тно зростае. В той час вплив явища фотосинтезу на величину коефщента вщбивання листка набагато менший, що пояснюеться ослабленням селективност випром1нювання. Останне можна по-яснити р1зним впливом фотосинтезу на зовшшню i внутршню компоненти вщ-битого потоку.
юо зоо 500 Вт/мz
Рис. 7. Залежшсть максимальних змш коефщинпив пропускання листка Calla aethiopica eid величины опромшення при X = 480нм.
Максимальш змши коефщенпв вщбивання А рх та пропускання А тх виз-начаються:
А рХ, max= рХ, max — р0; А Tmax, X = ТХ, max — Т0. (3)
Тодi ввдносна змiна коефiцiентiа поглинання А aX,max визначиться
шах + Д ^Дшах (4)
ао ао
На рис. 6 показано залежшсть спiввiдношення AaXmaJaX для листюв Begonia Rex (бегошя зелена), з якоï видно, що найбiльш значне спiввiдношення припа-дае на область X = 520. 580 нм i 700 нм, де вщносш змiни коефiцieнтiв рх i тх е мь шмальними. Залежнiсть максимальних змiн коефiцiента пропускания А Tmax, х вiд величини опромiненостi направленим пучком мае нелшшний характер i при опро-мшенш потоком променiв густиною 360. 400 Вт/м2 прямуе до максимуму (рис. 7).
Аналiз наведених вище залежностей показуе, що в листi багатьох рослин мають мiсце нелiнiйнi оптичш ефекти, тобто оптичнi коефiцiенти ах, рх, тх живого листка залежать вiд iнтенсивностi та спектрального складу падаючого на нього випромiнювання. Гуминецьким С.Г. [4] було запропоновано методи виз-начення показниюв поглинання mX i розсiювання ах випромiнювання свгглороз-сiювальним матерiалом при направленому та дифузiйному опромiненнi. Це дозволило встановити, що показник поглинання випромiнювання листком рiвний, наприклад, для X = 730 нм mX = 4,7 см-1, ах = 28,6 см-1, а для X = 850 нм - mX = 2,4 см-1, ах = 49 см-1.
Л1тература
1. Рвачев В.П. Методы оптики светорассеивающих сред в физике и биологии / В.П. Рва-чев. - Минск : Изд-во БГУ, 1978. - 240 с.
2. Рвачев В.П. Введение в биофизическую фотометрию / В.П. Рвачев. - Львов : Изд-во ЛГУ им. И. Франко, 1966. - 310 с.
3. Сахновский М.Ю. Исследование оптических свойств светорассеивающих сред с малым удельным поглощением : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. физ.-мат. наук / М.Ю. Сахновский. - Л. : Изд-во ГОИ, 1965. - 18 с.
4. Гуминецкий С.Г. Исследование рассеяния и поглощения оптического излучения листьями растений : дисс. ... канд. физ.-мат. наук / С.Г. Гуминецкий. - 1966. - 156 с.
5. Застосування сонячно!' енерги у житловому господарст та деревообробщ : наук. вид. / 1.М. Озарив та ш. - Льв1в : НВФ "Украшсью технологи", 2012. - 338 с.
6. Озаркив И. М. Спектрофотометрическое и поляризационные характеристики древесины : дисс. ... канд. техн. наук / И.М. Озаркив. - Львов : Изд-во ЛЛТИ, 1989. - 256 с.
Копий Л.1., Озаркив О.И., Тереля И.П. Анализ фотометрических и спектрометрических исследований живых листьев растений
Раскрыт физический смысл параметров оптического излучения и приведены графические зависимости коэффициентов отражения, пропускания и поглощения в ультрафиолетовой и ближней инфракрасной областях спектра. Проанализированы результаты исследований многих ученых о взаимосвязи солнечного излучения (генератора) и листьев (объекта облучения) деревьев разных пород.
Ключевые слова: оптическое излучение, коэффициенты отражения, пропускания, поглощения, области спектра, листьев деревьев, показатели поглощения, рассеивания, хлорофилл.
Kopiy L.I., Ozarkiv O.I., Terelya I.P. Analysis of photometric and spectrometry studies of living plant leaves
This paper examines the physical meaning of parameters of optical radiation and image are depending reflection coefficient, transmission and absorption of radiation in the ultraviolet and near-infrared spectrum. Results of research of many scientists about the relationship of solar radiation (generator) and leaves (irradiation facility) trees of different species.
Keywords: optical radiation, reflection coefficients, transmission, absorption spectrum, leaves trees, parameters of absorption, scattering, chlorophyll.
