w ..*:' Трансформация экосистем
V
Ecosystem Transformation 1 'Щ: www.ecosysttrans.com
Анализ фитопланктона малого водоема в зоне влияния крупного промышленного центра на примере озера Восьмерка (Самарская область)
Е.С. Кривина
Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, 445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10
pepelisa@yandex.ru
Поступила в редакцию: 09.04.2020 Принята к печати: 22.04.2020 Опубликована онлайн: 03.07.2020
DOI: 10.23859/estr-200409 УДК 574.587:57.043
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
В данной работе представлены результаты анализа изменений, происходящих с общим видовым составом фитопланктона и комплексом доминирующих видов малого урбанизированного водоема под влиянием антропогенной нагрузки на примере оз. Восьмерка (г. Тольятти, Самарская область) с 1991 г. по 2015 г. По видовому составу его альгофлора характеризовалась как зелено-диатомово-цианопрокариотная и была таксономически стабильна во времени. Низкие значения внутриранговой насыщенности и небольшой процент политипических родов свидетельствуют о жестких условиях в системе. За время наблюдений видовой состав комплекса доминирующих видов водорослей претерпел существенные изменения. К 2013 г. антропогенная трансформация привела к переходу оз. Восьмерка к планктотрихетовому типу и развитию в нем «осциллаториевой» болезни.
Ключевые слова: фитопланктон, урбанизированный водоем, флористический анализ, эколого-географический анализ, доминирующие виды.
Кривина, Е.С., 2020. Анализ фитопланктона малого водоема в зоне влияния крупного промышленного центра на примере озера Восьмерка (Самарская область). Трансформация экосистем 3 (3), 87-109.
Введение
В настоящее время загрязнение водных и наземных экосистем вследствие человеческой деятельности является общепризнанной мировой проблемой. Присутствие различных загрязняющих веществ антропогенного происхождения негативно сказывается на состоянии гидроэкосистем. Так, поступление биогенных элементов, в первую очередь фосфора и азота, провоцирует развитие эвтрофикации, которая зачастую сопровождается массовым развитием водорослей («цветением» воды) и ухудшением санитарно-гигиенических и
рекреационных свойств водоемов (Копылов и Ко-солапов, 2011; Корнева, 2015; Birch and McCaskie, 1999; Kleeberg, 2003). Тяжелые металлы и токсичные органические вещества, напротив, приводят к снижению продуктивности и гибели организмов. Легкоразлагаемые органические вещества провоцируют переход экосистем водоемов к гетеротрофному метаболизму (в гидробиологической практике принято говорить об увеличении сапроб-ности среды) и снижению концентрации кислорода, вплоть до развития анаэробных условий. Антропогенное воздействие также может приводить
к изменению гидрологических и гидрохимических свойств водоемов и тем самым вызывать в них антропогенную сукцессию как отдельных групп гидробионтов, так и всей экосистемы водоема в целом (Кривина и Тарасова, 2017 a, b; Оствальд, 1987; Трифонова, 1990).
Крупные промышленные центры представляют собой совокупность точечных источников загрязнения, различных по мощности, интенсивности, типу воздействия и уровню токсичности. Кроме того, такие центры являются еще и источником диффузного загрязнения в результате рекреационной и культурной деятельности населения и активности вторичных источников. Водные экосистемы, расположенные в подобных районах, испытывают мощное негативное воздействие. Трансформация таких гидроценозов в большинстве случаев является комплексной и разнонаправленной.
Существует достаточно много исследований экосистем урбанизированных водоемов как за рубежом (Anneville, 2002; Barinova et al., 2006; Birch and McCaskie, 1999; Kleeberg, 2003; Reynolds et al., 2002), так и в нашей стране (Мингазова и др., 2014; Охапкин и др., 2003; Протисты и бактерии..., 2009; Babanazarova et al., 2011). Однако, несмотря на большое количество имеющейся информации, материалы о текущем состоянии и изменениях в экосистемах малых водоемах урбанизированного ландшафта, особенно в зоне влияния крупных промышленных центров, по-прежнему остаются актуальными.
Система Васильевских озер расположена на территории г. Тольятти Самарской области. На экологическое состояние водоемов оказывают влияние выбросы и отходы промышленных предприятий, сельскохозяйственная и рекреационная деятельность жителей с. Васильевка, садоводческих кооперативов и дач, транспорт.
Цель работы - рассмотреть флористический состав и таксономическую структуру фитопланктона малого урбанизированного водоема в зоне влияния крупного промышленного центра на примере оз. Восьмерка (г. Тольятти, Самарская область).
Материалы и методы
Оз. Восьмерка - малый урбанизированный водоем, расположенный в южной части системы Васильевских озер (N 53°49'88", E 49°49'97"). Это озеро естественного происхождения, сформировавшееся в середине XX в. в результате заполнения естественных понижений рельефа грунтовыми водами после строительства Куйбышевского водохранилища. Оно имеет неправильную, продолговатую форму, длина составляет около 700 м. По очертанию акватории его можно отнести к IV типу - овальное (Литинский, 1960). По основным морфологическим показателям озеро принадлежит к классу малых и очень малых озер (Китаев,
1989): объем - 395 000 м3, площадь водоема -12.88 га, максимальная глубина - 8.0 м, средняя глубина - 3.1 м.
Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона, отобранные с поверхности оз. Восьмерка. Отбор проб проводился по стандартным гидробиологическим методикам каждые 10 дней с июня по октябрь 1991 г. и с мая по октябрь 1992 г., а также ежемесячно в следующие периоды: с мая по октябрь 2001 г., с июня по октябрь 2013 г., с мая по октябрь 2014-2015 гг.
В Табл. 1 представлены основные абиотические параметры среды в оз. Восьмерка в период отбора проб.
В ходе исследования в конце весны и летом в изучаемом водоеме была зарегистрирована тем -пературная и кислородная стратификация. В это время зона термоклина располагалась на глубине 3-4 м. Оксиклин был более узок, но чаще всего располагался в границах термоклина. В октябре -ноябре наступал период гомотермии, во время которой вся водная толща озера была насыщена кислородом. рН среды, как правило, изменялся от слабощелочного в зоне эпилимниона до практически нейтрального у дна (Горбунов и др., 2014).
Отметим, что под влиянием антропогенной нагрузки от 1991 г. к 2015 г. в оз. Восьмерка про-исходилаа смена гидрохимического класса воды. Если в 1991-1992 г. воды озера соответствовали гидрокарбонатному классу кальциевой группы, то в 2013-2015 гг. они уже относились к сульфатному классу натриевой группы. Возможно, данные изменения были связаны с процессами инфильтрации вод из расположенного поблизости техногенного оз. Отстойник (Горбунов и др., 2014; Протисты и бактерии..., 2009).
Забор материала проводили батометром Руттнера, пробы фиксировали 40% раствором формалина, концентрировали методом прямой фильтрации. Изучение фитопланктона озера осуществляли по стандартным гидробиологическим методикам. Подсчет клеток проводили в камере «Учинская» объемом 0.01 мл, биомассу рассчитывали по методу приведенных геометрических фигур (Методика изучения..., 1975).
При составлении флористического списка видов, разновидностей и форм водорослей, обнаруженных в оз. Восьмерка, согласно рекомендациям альгологов ИБВВ РАН (пос. Борок), обобщенных в работе Л.Г. Корневой (2015), использовалась классификация, представленная в альгологиче-ском справочнике «Водоросли» (Вассер и др., 1989). По своей сути она является трансформированной системой М.М. Голлербаха (1977) с выделением криптофитовых, динофитовых и рафидофитовых водорослей в самостоятельные отделы. Названия диатомовых водорослей представлены в соответствии с классификацией
Табл. 1. Некоторые физико-химические характеристики в поверхностном горизонте оз. Восьмерка в различные периоды исследования. Данные приведены по литературным источникам (Горбунов и др., 2014; Материалы оценки воздействия..., 2012; Огуречникова и Пименов, 2012; 2015 с изм.; Протисты и бактерии..., 2009). Над чертой указано среднее значение фактора, под чертой - пределы его колебания.
Год Период Прозрачность, м T, °C pH O2, мг/л
1991 VI-X 1.17 20.8 8.99 11.75
0.8-1.6 13.0-24.1 8.60-9.33 8.29-16.97
1992 V-X 1.20 19.5 8.94 10.47
0.75-1.6 10.2-23.6 8.3-9.28 8.67-12.83
2001 V-X 1.04 19.7 8.82 10.03
0.75-1.35 5.9-24.3 8.42-9.18 8.33-12.06
2013 VI-X 0.51 19 8.82 9.15
0.35-0.8 8.2-24.3 7.38-9.58 6.15-12.86
2014 V-X 0.45 16.2 9.14 11.08
0.35-0.77 3.2-21.0 9.05-9.98 8.17-15.18
2015 V-X 0.48 17.4 9.02 10.98
0.36-0.77 4.7-23.0 8.85-9.67 8.07-15.38
«Диатомовые водоросли СССР» (1988), с учетом работ К. Краммера и Х. Ланге-Бертало (Krammer and Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 а, b); дино-фитовых водорослей - согласно классификации Ж. Поповского и Л. Пфайстера (Popovsky and Pfiester, 1990); родов и видов зеленых водорослей из порядка Chlorococcales приводятся по П.М. Царенко (1990); зеленых фитофлагеллят -по Н.А. Мошковой и М.М. Голлербаху (1986). Кроме того, в работе были учтены систематические ревизии во флористических сводках по цианопро-кариотам (синезеленым водорослям) (Komarek and Anagnostidis, 1999, 2005).
Степень сходства видового состава различных альгоценозов определялась при помощи коэффициента Серенсена (Шмидт, 1980, 1984).
Результаты и обсуждение
В результате проделанной работы в составе альгофлоры планктона оз. Восьмерка в общей сложности было зарегистрировано 298 таксонов водорослей рангом ниже рода, принадлежащих к 10 отделам, 11 классам, 23 порядкам, 52 семействам, 112 родам (Табл. 2).
Таксономическая структура фитопланктона оз. Восьмерка на уровне крупных таксономических рангов (отделов) была стабильна (Табл. 3), и в каждый из периодов исследования ее можно было охарактеризовать как зелено-диатомово-ци-анопрокариотную. Стоит отметить, что преобладание по видовому богатству отделов Chlorophyta и Bacillariophyta характерно для водоемов и водотоков умеренной зоны и широко встречается в водоемах как заповедных зон, так и антропоген-
но трансформированного ландшафта (Балашова и Никитин, 1989; Герасимова, 1996; Мингазова и др., 2014; Охапкин, 1994; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003; Экологические проблемы..., 2001). Отдел Суапоргока1^а находится на третьем месте по видовому богатству водорослей. Такое же ранжирование отделов по богатству видов, разновидностей и форм водорослей характерно для Куйбышевского водохранилища, в результате заполнения которого и сформировалось исследуемое озеро (Протисты и бактерии..., 2009; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003; Экологические проблемы..., 2001). Однако такое соотношение прослеживается не во всех урбанизированных водоемах. Так, в озерах культурного ландшафта г. Нижнего Новгорода и г. Самары альгофлора планктона характеризуется как зелено-диатомово-эвгленовая (Охапкин и др., 2003; Протисты и бактерии..., 2009).
По результататам флористического анализа среди порядков наиболее таксономически значимыми на каждом из этапов исследования оказались СЫогососса^, Raphales, Еид1епа^, ^гоо-сосса1еэ, Desmidiales, ОБсН^опа^Б, Мо81оса1еБ, Araphales, Chlamydomonadales и Сгур№топа-dales, к которым относилось более 80% видов, разновидностей и форм водорослей.
К семействам, представляющим «лицо» альгофлоры и отражающим, какие именно таксоны нашли оптимум своего развития в данных условиях, относились Еид1епасеае, Scenedesmaceae, ЫамсШасеае, СЫогеИасеае, Desmidiaceae, Ы^сЫасеае, Cryptomonadaceae, Pseudanabaenaceae, Oocystaceae, Сhlamydomona-daceae, Fragilariaceae и АпаЬаепасеае. Эти се-
Табл. 2. Видовой состав альгофлоры планктона оз. Восьмерка в различные периоды исследования. Список обозначений по местообитанию: Б - бентосный, Э - эпибионт, Л - литоральный, О - обрастатель, О-П - обрастатель-планктонный, П -планктонный, П-Б - планктонно-бентосный, П-О - планктонный-обрастатель, П-Л - планктонно-литоральный; по географическому распространению: б - бореальный, сб - суббореальный, к - космополит, с-а - северо-альпийский, ст - субтропический; по галобности: Гб - галофоб, Гл - галофил, И - индифферент, Мг - мезогалоб, Ог - олигогалоб; по отношению к рН среды: Ал -алкалифил + алкалибионт, Ин - индифферент, Ац - ацидофил + ацидобионт. «?» - нет данных.
CD
CD
и
X CD 5
¡1 N
— о
CD
CD
и н
CD
н
а р
c5
О
р
С
О
а
CL
O О
н
ю
о ц
а
х Встречаемость р
* LJ LJ
ё =5
I ^
3 о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
Класс CHROOCOCCEAE
Порядок CHROOCOCCALES
Семейство SYNECHOCOCCACEAE
Aphanothece clathrata W. et G.S. West П к И ? - + +
Cyanothece aeruginosa (Näg.) Komarek Л к И ? + + +
Dactylococcopsis rupestris Hangs. Э к ? ? + - -
Rhabdogloea elenkinii (Roll.) Komarek et Hindak П к ? ? + + +
R. planctonica (Teiling) Kom. П к ? ? + - -
R. smithii (R. et F. Chodat) Komarek П к ? ? + - -
Семейство MERISMOPEDIACEAE
Aphanocapsa incerta (Lemm.) Croberg et Kramer П к И ? + + +
< Marssoniella elegans Lemm. П к И ? - + +
н о •s- Merismopedia minima G. Beck О-П к Гл Ал + + +
Ё < M. punctata Meyen П к И Ин + + +
* О M. tenuissima Lemm. П к И ? + + +
0£ Q. п Snowella lacustris (Chodat) Komarek et Hindak П к И ? + + +
и < Семейство MICROCYSTACEAE
>= О Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. П к И Ал + + +
ш г-г M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. П к И Ал + + +
F о M. wesenbergii Komarek Семейство CHROOCOCCACEAE П к И Ал + + +
Chroococcus dispersus (Keissl.) Lemm. П ? Гл ? + - -
C. minutus (Kütz.) Näg. П к Гл ? + + +
C. turgidus (Kütz.) Näg. Л к Гл ? + + +
Класс HORMOGONIOPHYCEAE
Порядок OSCILLATORIALES
Семейство PSEUDANABAENACEAE
Geitlerinema amphibium (Ag. ex Gom.) Anag. П-Б к Гл ? + + +
Jaaginema gracile (Boch.) Anag. et Kom. П-Б к И ? + + +
J. gemincensis (Menegh. ex Gom.) Anag. et Kom. П-Б к ? Ин + + +
Leptolyngbya foveolara (Rab. ex Gom.) Anag. et Kom. Б к ? ? - + +
ю о о
13
CD
н
CD
н
а р
с5
О
р
С
О
а
CL
О О
н
ю
о ц
а
X
р
I ^
3 о о
н
Встречаемость
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
L. fragilis (Gom.) Anag. et. Kom. Б к ? ? + + +
L. mucicola (Lemm.) Anag. et Kom. ? ? ? ? + - +
Limnotrix planctonica (Wolosz.) Meff. П к И ? + + +
L. redekei (Van Goor) Meff. Б ? Гл ? + + +
Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn.et Gronb. П к И Ин + + +
Pseudoanabaena mucicola (Hub.) Anag. et Komárek П к И ? + + +
P. limnetica (Lemm.) Kom. П-Б к ? ? + + +
R. gracilis (Koczw.) Koszw. Л к И ? + + +
S. magnifica (Capeland) Anag. П ? ? ? + + +
Семейство PHORMIDIACEAE
Phormidium ambiguum Gom. Б к И Ин - + +
л P. molle (Kütz.) Gom. Л к И ? + + +
о Ё Planktothrix agardhii (Gomont) Anagn. et Kom. П к И ? + + +
< * Семейство OSCILLATORIACEAE
о 0Í Oscillatoria limosa Ag. ex. Gom. П к Гл Ал + + -
(L о O. tenuis Ag. П к И ? + + +
5£ Порядок NOSTOCALES
о Семейство ANABAENACEAE
ш р Anabaena circinalis (Kutz.) Hansg. П к И ? + - +
О A. flos-aquae (Lyngb.) Breb. П к И ? + + +
A. planctonica Brunnth. П ? Гл ? + + +
A. sigmoidea Nyg. П ? ? ? - + +
A. variabilis Kutz. var. variabilis Б к И ? + + +
Anabaenopsis arnoldii Apt. П-Б ? ? ? + + +
A. elenkinii Mill. П-Б ? Гл ? - - +
A. raciborskia Wolosz. П ст ? ? - + +
Семейство APHANIZOMENONACEAE
Aphanozomenon flos-aquae (L.) Ralfs. П к И ? + + +
A. gracile (Lemm.) Lemm. П ? ? ? + + -
A. issatschenkoi (Ussatsch.) Pr.-Lavr. П к И ? + + +
A.klebahnii (Elenk.) Pechar et Kalina П ? ? ? + + +
A. ovalisporum Forti П к ? ? + - +
чб ио о
Ö
е
н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
X Встречаемость р
с о н б о л а
i ^
3 о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
Класс CHRYSOPHYCEAE
Порядок CHROMYLINADALES
Семейство CHRYSOCOCCACEAE
A Kephyrion moniliferum (Schmid) Bourrelly П б Oг ? - - +
T Y K. rubric-claustri Conrad Б б И ? + + +
H P O K. schmidtii (Schmidt) Bourrelly ? ? ? ? - + +
S YSR Порядок OCHROMONADALES
R H C Семейство DINOBRYONACEAE
^ ш Dinobryon divergens Imhof П к И Ин - - +
? D. sertularia Ehr. П ? ? ? - + +
о D. sociale Ehr. П к И ? - + +
Pseudokephyrion schilleri (Schiller) Conrad П к Oг ? + + +
Семейство SYNURACEAE
Synura uvella Ehr. П к И Ац - + +
Класс CENTROPHYCEAE
Порядок THALASSIOSIRALES
Семейство THALASSIOSIRACEAE
Skeletonema subsalsum (Cl.-Euler) Bethge П к Гл ? + + +
Семейство STEPHANODISCACEAE
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round П б И Ал - + -
Cyclotella atomus Hust. П-Б к Гл Ал + + +
AT Y C. meneghingiana Kütz. П к Гл Ал + + +
H P C. radiosa (Grun.) Lemm. П к И Ал + + +
IO RI C. pseudostelligera Hust. П к ? ? + + +
LAR C. stelligera Cl. et. Grun. П к И Ал + + +
L CI Stephanodiscus hantzschii Grun. П к И Ал + + +
A B S. makarovae Genkal П ? ? ? + - +
^ ш □I Порядок MELOSIRALES
К О Семейство MELOSIRACEAE
Melosira varans Ag. П к Гл Ал + + +
Семейство AULACOSIRACEAE
Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. П к И Ал + + +
A. islandica (O. Müll) Sim. П-Б к И Ал + + +
Порядок COSCINODISCALES
Семейство HEMIDISCACEAE
Actinocyclus normanii (Gregory) Hustedt П ? Гл Ал - + +
ю о о
Ö CD
н
CD
н
а р
с5
О
р
С
О
а
CL
х Встречаемость р
с о н
ю
о
ц
а
х ^
Б о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
Класс PENNATOPHYCEAE
Порядок ARAPHALES
Семейство TABELLARIACEAE
Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz. П-Б к Гб ? + + -
T. tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs Б к Мг Ин + + +
T. ventricosa Kütz. П-Б к Гб Ац + - -
Семейство FRAGILARIACEAE
Fragilaria atomus Hust. Б ? И ? + + +
F. capucina var. rumpens Desmaz. Б к И Ал + + +
F capucina Desmaz. var. vaucheriae (Kütz.) Lange-Bertalot Л к И Ал + - +
F. crotonensis Kitt. П к Гл Ал - + +
F. ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot var. ulna Л к И Ин + + +
F. ulna var. acus Sippen П к И Ал + + +
Í F. ulna var. angustissima Sippen П к И Ал + + +
>-X А F. virescens Ralfs Л б И Ин + + +
LL О Synedra tabulata (C. Ag.) Kütz. Б к Мг Ин + + +
UL 5 Семейство DIATOMACEAE
о Diatoma tenuis Ag. П б Гл Ал + + +
< m Порядок RAPHALES
ш ? о Семейство NAVICULACEAE Navícula capitata var. hungarica (Grun.) Ross. Л к И Ал - + +
N. cincta (Ehr.) Ralfs Б к Гл Ал - + +
N. cryptocephala Kütz. П-Б к И Ин + + +
N. clementis Grun. Б к И Ал + + +
N. halophila (Grun.) Cleve Б к И Ал + + +
N. trivialis Lange-Bertalot Б к И Ал + + +
N. laterostrata Hust. Б б И Ал + + +
N. longirostris Hust Б к Гл Ал + - -
N. minuscula Grun. Б к И Ал + - +
N. peregrina (Ehrb.) Kütz. var. peregrina Б к Мг Ал + + -
N. peregrina var. minuta Skv. Б ? ? ? + - -
N. placentula (Ehr.) Grun. var. placentula Б к И Ал + + +
N. placentula var. rostrata A. Mayer П б И Ац + - -
N. pupula Kütz. var. pupula Б к Гл Ин + + -
N. pupula Kütz. var. elliptica Б к Гл Ин + - -
ю ио о
Ö
е
н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
х Встречаемость р
с о н
ю
о л а
х ^
Б о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
N. pseudoanglica Lange-Bertalot ? ? ? ? - + +
N. semen Ehr. emend Donk. Б б И Ин + - -
N. seminulum Grun. П-Б к И Ин + - -
N. tripunctata (O.F. Mull) Bory Б к И Ал + + +
N. tuscula (Ehr.) Grun. П-Б к И Ал + - -
N. veneta Kütz. Б к Гл Ал - + -
Neidium productum (W. Sm.) Cl. Б к И Ац + - -
Семейство ACHNANTHACEAE
Achnanthes exigua Grun. Б к И Ал + + +
A. exilis Kütz. Б к И Ал + - -
A. lanceolata (Breb.) Grun. var. lanceolata О к И Ал + - +
A. minutissima Kütz. var. minutissima Б к И ? + - -
A. minutissima var. affinis (Grun.) Lange-Bertalot in Lange-Bertalot & Krammer О к Гл Ин - + +
AT Cocconeis placentula Ehr. О к Ог Ин + + +
Y H P C. thumensis A. Mayer Б ? ? Ин - - -
IO Семейство EUNOTIACEAE
R LAR Eunotia bilunaris (Ehrb.) Mills Б к Гб Ац - - +
IL CI E. zebra (Kütz.) Breb. Б к И Ал - - +
A B Семейство CYMBELLACEAE
^ ш ? о Amphora delicatissima Krasske A. ovalis (Kütz.) Kütz. Б Б к к Мг Ог ? Ал + + +
A. veneta Kütz. Л к И ? + + +
Cymbella affinis Kütz. Б к И Ал - + +
C. cistula (Ehrb.) Kirchn. Б к И Ал + + -
C. silesiaca Bleich. О к И Ин - - -
C. tumidula Grun. in A. Schmidt Б ? И Ал + - -
Семейство GOMPHONEMACEAE
Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum П-Б к И Ал - + +
G. constrictum Ehr. О к И Ал + - -
G. olivaceum (Horn.) Breb. Б к И Ал + + +
G. parvulum Kütz. var. parvulum О к И Ин - + +
G. parvulum var. subelliptica Cl. Б к И Ин - - +
Семейство NITZSCHIACEAE
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Л к И Ин - - +
Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Sm. Б к И Ал + + +
ю о о
с5
CD
н
CD
н
а р
Ö о
р
с
о
а
CL
х Встречаемость р
с о н
ю
о
ц
а
х ^
Б о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со
CD
2
N. closterium (Ehr.) W. Sm. П к Гл ? + - +
ÍÍ ч N. communis Rabenh. Б б И ? + + -
X Q. N. palea var. tenuirostris Sippen Л к И Ин + + +
О 0£ N. linearis (Ag.) W. Sm. Б к И Ал - + -
< J I N. palea (Kütz.) W. Sm. var. palea Л к И ? + + +
Ö N. paleacea Grun. П к И ? + + +
Ч, m N. pusilla Grun. Л к Ог Ин - + +
^ ш N. subtilis Grun. Б к И Ин + + +
s
i— О Семейство SURIRELLACEAE
Cymatopleura solea (Bréb.) W. Sm. Л к И Ал + - -
£ Класс HETEROCOCCOPHYCEAE
1— >- X Порядок HETEROCOCCALES
Q. О Семейство PLEUROCHLIRIDACEAE
X 1— Goniochloris fallax Fott П к ? ? + + +
з G. spinosa Pasch. Л ? Гб Ац + - -
Ш G. torta Pasch. Л ? Гб Ац + + +
? о Tetraedriella regularis (Kütz.) (= Tetraedriella gigas (Pasch.) Ded.-Stscheg.) Л к Гб Ац - + -
Кла^ CRYPTOMONADOPHYCEAE
Порядок CRYPTOMONADALES
Семейство CRYPTOMONADACEAE
Chroomonas acuta Uterm. П к И ? + + +
ÍÍ C. minima Czosn. Л ? ? Ац + + +
>-X Q. Cryptomonas borealis Skuja П к И Ац + + +
О 1— С. curvata Ehr. П ? ? ? + + +
Q. fc C. erosa Ehr. П к ? ? + + +
О ^ C. gracilis Skuja П к Ог Ац + + +
Ш С. lucens Skuja Л ? ? ? + + +
о C. marssonii Skuja П к И Ин + + +
С. ovata Ehr. П-Б к И Ин + + +
C. reflexa Skuja П к Гл ? + + +
C. rufescens Skuja Б ? Гл ? + - +
Rhodomonas lens Pasch. et Ruttn. П с-а И Ин - +
ю о о
Ö CD
н
CD
н
а р
с5
О
р
С
О
а
CL
х Встречаемость р
с о н
ю
о
ц
а
х ^
Б о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
Класс DINOPHYCEAE
Порядок GYMNODINILES
Семейство GYMNODINIACEAE
Gymnodinium lacustre Schill. in Rabenh. П ? ? ? + + +
G. paradoxum A.J. Schill П ? ? ? + - +
Порядок GONYAULACALES
Семейство CERATIACEAE
£ >- Ceratium hirundinella (O.F. Müll.) Bergh П к И ? + + +
X Q. о Порядок PERIDINIALES
и л Семейство GLENODINIOPSIDACEAE
LJ ^ ш ? Sphaerodinium cinctum (Her.) Wolosz. П к И Ин + + +
Семейство PERIDINIACEAE
о Durinskia occulata (F. Stein) G. Hansen et Flaim (P. oculatum (Stein) Bourrelly) П к И Ин + + -
Glochidinium penardiforme (Er. Lindem.) Boltovskoy (P. penardiiforme) П к И Ин + + +
Peridiniopsis quadridens (Stein) Bourrelly П к Ог Ал + + +
P. penardii (Lemm.) Bourrelly П к И Ин + - +
Peridinium aciculiferum Lemm. П ? ? ? - + -
< P. umbonatum Stein П к И ? + + +
р >- X Q. о Класс RAPHYDOPHYCEAE
О >- X Порядок RAPHYDALES
Q. Семейство RAPHYDACEAE
с; ш Е? Vacuolaria virescens Cink. П к ? Ац - + +
о Класс EUGLENOPHYCEAE
¡fí Порядок EUGLENALES
>-X Семейство EUGLENACEAE
Q. О Astasia inflata Duj. f. fusiforme (Skuja) Popova П ? ? ? - + -
Ш J A. parva E.G. Pringsh. П к И ? + - +
о 3 ш ^ ш i? Euglena acus Ehr. Л к И Ин - + +
E. clara Skuja Л б Мг ? - - +
E. minima France Л ? ? ? + + +
о E. limnophyla Lemm. Л к ? Ин - + +
E. limnophyla var. swirenkoi (Arnold.) Popova Л к И ? - + +
чб ио о
Ö
е
н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
х Встречаемость р
с о н б о л а
i ^
3 о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
£. pasheri Swir. П-Б сб ? Ин + + +
E. texta (Duj.) Hubner Л к Гл Ин + + +
E. variabilis Klebs Л к И Ин + + +
Lepocinclis fusiformis (Carter) Lemm. var. fusifmisor Л к Гл ? - + -
AT L. ovum (Ehr.) Lemm. П к И Ин + + +
Y H P Phacus inflexus (Kiss.) Poch. ? ? ? Ин - + +
о P. pleuronectes var. prunoides (Roll) Popova Л к И Ин - + +
E L о 3 E P. pseudonordstedtii Pochm. П-Б ? ? ? - + +
T. cylindrica Ehr. sec. Playf. ? ? ? ? + + +
с; ш T. hispida (Perty) emend. Defl. var. hispida П к И Ин - + +
о T. hispida var. coronata Lemm. П к И ? - - +
W T. hispida var. granulate Playf. Л к И Ин - + +
T. planctonica Swir. var. planctonica П к И ? + + +
T. oblonga Lemm. П к И ? - + +
T. rotunda Swir. emend. Defl. П ? ? Ин + + -
T. volvocina Ehr. П к Гл Ин + + +
Класс PRASINOPHYCEAE
Порядок TETRASELMIDALES
Семейство TETRASELMIDACEAE
Tetraselmis arnoldii (Pr.-Lavr.) Norris et al. П к Гл ? + + +
T. tetrathele (G.S. West) Butcher П ? ? ? - + +
Класс CHLOROPHYCEAE
AT Порядок CHLOROCOCCALES
Y H P Семейство CHARACIACEAE
о R Characium ornithocephalum A. Br. Э к И ? - + +
о L т H Schroederia setigera (Schrod.) Lemm. П к И ? + + +
C с S. spiralis (Printz) Korsch. ? ? ? ? + + +
ш а Семейство GOLENKINIACEAE
н О Golenkinia radiata Chod. Семейство HYDRODICTYACEAE П к И ? + + +
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. П к Гл ? + + +
P. duplex Meyen var. duplex П к И Ин + + +
Семейство MICRACTINIACEAE
Golenkiniopsis solitaria (Korsch.) Korsch. П к И ? + - -
Micractinium pusillum Fres. П к Ог ? + + +
чб ио
: О : Ö
е
е и н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
х Встречаемость р
с о н б о л а
i ^
3 о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
ю о
2
I
со о
2
Семейство BOTRYOCOCCACEAE
Dictyosphaerium anomalum Korsch. П к И ? + + -
D. pulchellum Wood П-Б к И Ин + + +
D. subsolitarium von Goor П к И ? + + +
Quadricoccus ellipticus Hortob П к И ? - - +
Семейство RADIOCOCCACEAE
Coenochloris korshikovii (Korsch.) Hind. Б к И ? - - +
C. pyrenoidosa Korsch. П-Б ? ? ? + - -
Eutetramorus planctonicus (Korsch.) Bourrelly Б к И Ин + + +
E. polycoccus (Korsch.) Kom. П к И ? - - +
Семейство OOCYSTACEAE
Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chod. П-Б к ? ? - + -
L. genevensis (Chod.) Chod. П к И ? + + +
L. longiseta (Lemm.) Wille П к И ? - - +
AT L. marssonii Lemm. П к ? ? + - -
Y H P Nephrochlamys allanthoidea Korsch. П-Б б ? ? + - -
O R N. rotunda Korsch. П к И ? + + +
O L H N. subsolitaria (G.S. West) Korsch. П к И ? + + +
C с Oocystis borgei Snow П к И ? + + +
ш CI O. lacustris Chod. П-Б к Гл ? + - +
н о O. submarina Lagerh. Семейство CHLORELLACEAE П к Гл ? + + +
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs Л к И ? - + +
A. fusiformis Corda П к И ? - + -
A. gracile (Reinsch) Korsch. П-Б ? ? ? + + +
Chlorella vulgaris Beijer. П к Ог Ин + + +
Hyaloraphidium contortum Pasch. et Korsch П-Б к И ? + + +
Kirhneriella danubiana Hind. П ? ? ? - - +
Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. П-Б к ? ? + + +
M. contortum (Thurn.) Kom.-Legn. П к И ? + + +
M. griffithii (Berk.) Kom.-Legn. П к И ? + + +
M. irregulare (G.M. Sm.) Kom.-Legn. П к И Ин + + +
M. minutum (Näg.) Kom.-Legn. П-Б к Ог ? + + +
M. tortile (W. et G.S. West) Kom.-Legn. П ? ? ? + + +
Raphidocelis sigmoidae Hind. П к И ? + + +
чб ио
: О : Ö
е
е и н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
X Встречаемость р
с о н б о л а
i ^
Б о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
ю о
2
I
со о
2
R. subcapitata (Korsch.) Myg. et al. П к И ? - + -
Selenastrum gracile Reinsch П-O к И Ин - + +
Siderocelis ornata (Fott) Fott Л к И Ин - + +
Tetraedron caudatum (Corda) Hansg. П к И Ин - - +
T. incus (Teil.) G.M. Sm. П к И Ал + + +
T. minimum (A. Br.) Hansg. П-Л к И ? + + +
T. triangulare Korsch. П к И ? + + +
Семейство COELASTRACEAE
Actinastrum hantzschii Lagerh. П к И ? + + +
Coelastrum astroideum de Mot П к ? ? + + +
C. microporum Näg. in A. Br П к И Ин + + +
Семейство SCENEDESMACEAE
Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle П к И ? + - -
C. tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West П к И Ин + + +
AT Crucigeniella apiculata (Lemm.) Kom. П к И ? + + +
Y H P Didymocystis inermis (Fott) Fott + + +
O R D. planctonica Korsch. П к И ? + + +
O L H Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod. П к И ? + + +
C с S. acutus Meyen П-Б к И ? - + -
ш S S. bicaudatus Deduss. П ? ? ? + - -
h о S. caudato-aculeolatus Chod. П к ? ? - + +
S. communis (Hegew.) Hegew. П-Б к ? ? - + +
S. ellipticus Corda П-Б к ? ? - + +
S. falcatus Chod. П к Oг Ал + + +
S. gutwinskii Chod. П к И ? + + -
S. intermedius (R. Chod.) Hegew П-Б к ? ? + + +
S. magnus Meyen П к ? ? + - +
S. microspina Chod. П-Б ? ? ? + + +
S. obliquus (Turp.) Kütz. П-Б к ? ? - - +
S. obtusus Meyen П-Б ? ? - + +
S. opoliensis P. Richt. П к Oг Ин + + +
S. protuberans Fritsch П к И Ин + + +
S. quadricauda (Turp.) Bréb. П к Oг Ин + + +
S. sempervirens Chod. П к И Ин + - -
S. spinosus (R. Chod.) Hegew. П-Б ? ? ? - - +
чб ио о
Ö
е
н е н
а р
стр
о р
с
с а
CL
Н Встречаемость р
с о н б о л а
I ^
3 о о н
2
СП СП
СП СП
0 0 2
0 2
I
со о
2
Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff. П к И Ин + - -
T. heteracanthum (Nordst.) Chod. П к И ? + - -
T. staurogeniaeforme (Schröd.) Lemm. П-Б к И ? + + +
T. triacanthum Korsch. П ? ? ? - + -
Westella botryoides (W. West.) de Wild П к И ? + + +
Класс CHLAMYDOPHYCEAE
Порядок CHLAMYDOMONADALES
Семейство CHLAMYDOMONADACEAE
Cartería globosa Korsch. П к И ? + + +
C. klebsii (Dang.) Francé П к И ? + + +
C. multifilis (Fres.) Dill. П к И ? + + +
Chlamydomonas asymmetrica Korsch. П ? И ? - - +
C. debaryana var. atactogama (Korsch.) Gerloff. П к И ? - + -
A С. globosa Snow. П к Ог ? + + +
T Y C. incerta Pasch. Л к ? ? - - +
H P O C. monadina Stein П к И ? - + -
R O C. reinhardtii Dang. П-Б к ? ? + + +
L H C C. simplex Pasch. П к И ? + + +
^ ш C. snowiae Printz. П к И ? + + +
hi Gloeomonas mucosa (Korsch.) Ettl. П к Гб ? + - +
О Семейство PHACOTACEAE
Phacotus coccifer Korsch. П ? И Ин - + -
Pteromonas aculeata Lemm. П к И ? + - -
P. torta Korsch. П к И ? + + +
Порядок VOLVOCALES
Семейство VOLVOCACEAE
Pandorina morum (Müll.) Bory П к И ? + + +
Класс ULOTRICHOPHYCEAE
Порядок ULOTRICHALES
Семейство ULOTROCHACEAE
Elakatotrix biplex (Nyg.) Hind. П ? ? ? + + +
E. gelatinosa Wille П к И ? + + +
Gemnellopsis fragile Korsch. ? ? ? ? + + -
Koliella longiseta (Vischer) Hind. П к И ? + + +
е е и X
и н р
Типичное естообитан е н а р стр о р п с ь сть о н б о ■2 Отношение к среды
м а CL
Встречаемость
2
СП
ел
СП
ел
0 0 2
0 2
i
со о
2
>-
X Q.
о
I— Q. Ш
ai н
(О ^
ш FI
Порядок DESMIDIALES
Семейство CLOSTERIACEAE
Closterium acutum (Lyngb.) Bréb. П к И ? + + +
C. acutum var. variabile (Lemm.) Krieg. Б ? ? ? + + +
C. ceratium Perty ? ? ? ? + - -
C. gracile Bréb. ? ? ? ? - - +
C. selenastroides Roll П к ? ? + + -
Семейство DESMIDIACEAE
Cosmarium abbreviatum W. et G.S. West П к ? ? + + +
C. bipunctatum Borg. П ? ? ? - - +
C. cruatum Borg. П-Б ? ? ? - - +
C. formosulum Hoffm. ? ? ? ? + + -
C. margaritiferum Menegh. Б к И ? + + +
C. pygmeaum Arch. Л к ? ? + - +
C. rectangulare Grun. Л к ? ? - - +
C. subcostatum Nordst. Л ? ? ? - + +
C. undulatum Corda П к И ? + - -
C. vensutum (Bréb.) Archer in Pritchard П-Б ? ? Ац - + -
Staurastrum chaetoceros (Schrod.) G.M. Smith ? ? ? ? + + +
S. gracile Ralfs П ? ? Ац + + +
S. tetracerum Ralfs П к И ? + + +
мейства объединяли свыше 60% таксонов подро-дового ранга от общего видового богатства.
К флористически значимым родам относились Navícula, Scenedesmus, Euglena, Cosmarium, Nitzschia, Trachelomonas, Fragilaria, Cryptomonas, Phacus, Anabaena, Chlamydomonas, Monoraphid-ium, Closterium, которые в общей сложности содержали 40% от общего числа таксонов рангом ниже рода. Высокая флористическая значимость родов Navicula и Scenedesmus отмечается, как правило, во многих водоемах с высокой концентрацией биогенных элементов (Протисты и бактерии..., 2009; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003; Экологические проблемы..., 2001).
Анализ соотношения различных таксономических рангов альгофлоры планктона оз. Восьмерка показал, что основные флористические коэффи-
циенты (видовая, родовая, семейственная и порядковая насыщенность) были невысоки на каждом этапе исследования и с течением времени изменились незначительно. Слабая тенденция к увеличению видовой, родовой и семейственной насыщенности, вероятно, является отражением приспособления альгоценоза водоема к изменению гидрохимического состава воды и роста тро-фии вод. Однако это нуждается в уточнении и требует дальнейших изысканий.
Коэффициенты насыщенности таксонов различных рангов оз. Восьмерка (Табл. 4) находятся примерно на том же уровне, что и в ряде других малых водоемов средней полосы России, принадлежащих к культурному и антропогенно трансформированному ландшафту и испытывающих мощную антропогенную нагрузку (Корнева, 2015;
Табл. 3. Видовое богатство различных отделов водорослей альгофлоры планктона оз. Восьмерка в различные периоды исследования. Перед чертой указано число видовых и внутривидовых таксонов водорослей, после черты - % от общего видового богатства.
Отдел 1991-1992 гг. 2001 г. 2013-2015 гг.
Суапоргокагуо1а 41/19 41/18 43/18
СЬгу5орИу1а 2/1 5/2 8/3
Bacillariophyta 53/25 54/23 54/23
ХапШорИ^а 3/1 3/1 2/1
Сгур1орИу1а 11/5 11/5 11/5
□¡порИу1а 10/5 8/3 8/3
РарИу^рИу1а 0/0 1/< 1 1/< 1
Еид!епорИу1а 10/5 20/9 20/8
СЫогорИу1а 74/34 76/33 78/33
81гер1орИу1а 12/5 11/5 13/5
Всего 219 230 238
Табл. 4. Коэффициенты насыщенности различных рангов альгофлоры планктона разнотипных водоемов.
Водоем
Число семейств / Число родов / Число видов / Число внутривидовых число порядков число семейств число родов таксонов / число видов
Оз. Восьмерка, 19911992 гг.
2.33
1.94
2.25
0.02
Оз. Восьмерка, 20132015 гг.
2.17
2.02
2.29
0.03
Оз. Б. Васильевское, 1991-1992 гг. (Кривина, 2019)
2.22
2.14
2.52
0.09
Оз. Б. Васильевское, 2013-2015 гг. (Кривина, 2019)
2.32
2.25
2.59
0.06
«Техногенные» водоемы системы Васильевских озер Самарской области (Кривина, Тарасова, 2017Ь)
1.93-2.17
1.79-1.82
1.80-1.92
0.02-0.04
Водоемы культурного ландшафта г. Н. Новгород (Охапкин и др., 2003)
1.85-2.50
1.72-2.62
2.00-3.74
0.05-0.16
Кривина и Тарасова, 2017 а,Ь; Охапкин и др., 2003; Протисты и бактерии..., 2009). Уровень внутриран-говой насыщенности позволяет охарактеризовать условия существования в оз. Восьмерка и в приведенных для сравнения водоемах как «жесткие», с явно выраженными процессами антропогенного эвтрофирования и отсутствия биогенного лимитирования (Протисты и бактерии..., 2009; Трифонова, 1990; Barinova, 2011).
Эколого-географический анализ не выявил существенных различий в альгофлоре планктона оз. Восьмерка на различных этапах исследования
(Табл. 5). В зависимости от места обитания в каждый период наблюдения в водоеме преобладали планктонные формы, составлявшие 56-60% от общего числа внутриродовых таксонов с известным местообитанием. Оз. Восьмерка - малый и относительно мелководный водоем, поэтому закономерно, что в его альгофлоре также была заметна доля бентосных (13-17%), планктоннно-бен-тосных (12-13%) и литоральных форм (8-13%). По распространению 95% относится к космополитам. По отношению к солености преобладают индифференты (74-77%), по отношению к рН -
Табл. 5. Эколого-географический анализ альгофлоры планктона оз. Восьмерка в различные периоды исследования. Условные обозначения см. Табл. 2.
1991-1992 гг. 2001 г. 2013-2015 гг.
по местообитанию
Б 35 31 30
Л 17 25 30
О 3 3 4
О-П 1 1 1
П 124 127 128
П-Б 26 28 29
П-Л 1 1 1
П-О 0 1 1
Э 1 1 1
Всего 208 218 225
по распространению
б 8 6 6
к 173 178 185
с-а 0 1 0
сб 1 1 1
ст 0 1 1
Всего 182 187 193
по отношению к
солености
Гб 3 1 1
Гл 25 25 25
И 124 129 132
Мг 3 3 3
Ог 11 10 13
Всего 166 168 174
по отношению к рН
Ал 39 39 39
Ин 38 46 46
Ац 7 7 6
Всего 84 92 91
Табл. 6. Виды водорослей, доминирующие по численности и биомассе фитопланктона в различные периоды исследования оз. Восьмерка. % - вклад в формирование общей численности или биомассы фитопланктона.
Период Доминанты по численности % Доминанты по биомассе %
1991 -1992 гг.
5/V Spirulina magnifica 10 Stephanodiscus hantzschii Cryptomonas ovata 33 10 104
Microcystis pulverea 20 Cryptomonas reflexa 13
11/VI-14/VI Dictyosphaerium subsolitarium Microcystis aeruginosa 13 10 Stephanodiscus hantzschii 10
Planktothrix agardhii 13 Cyclotella radiosa 20
9/VII—13/VII Dictyosphaerium subsolitarium Microcystis pulverea 12 12 Ceratium hirundinella 20
Microcystis aeruginosa 31 Ceratium hirundinella 17
29/VII-30/VII Planktothrix agardhii 11 Cyclotella radiosa Microcystis aeruginosa 14 10
Microcystis aeruginosa 32 Melosira varians 23
13/VIII Cyclotella radiosa Ceratium hirundinella 15 10
Microcystis aeruginosa 32 Cyclotella radiosa 26
25/VIII—31/VIII Melosira varians Ceratium hirundinella 16 14
10/IX—12/IX Microcystis aeruginosa Leptolyngbya fragilis 30 10 Stephanodiscus hantzschii Cyclotella radiosa 18 15
Microcystis aeruginosa 23 Stephanodiscus hantzschii 18
Leptolyngbya fragilis 18 Cyclotella radiosa 12
20/IX Planktolyngbya limnetica 18 Microcystis aeruginosa 11
Planktothrix agardhii 16 Leptolyngbya fragilis Cyclotella meneghingiana 10 10
2001 г.
12/V Planktolyngbya limnetica 24 Stephanodiscus hantzschii 24
Limnotrix redekei 11
8/VI
24/VI
Planktolyngbya limnetica Monoraphidium contortum
Planktolyngbya limnetica Planktothrix agardhii
14 12
15 11
Stephanodiscus hantzschii 16
Chlamydomonas simplex 13
Cyclotella radiosa 11
Ceratium hirundinella 15
Период Доминанты по численности % Доминанты по биомассе %
Planktolyngbya limnetica 20 Ceratium hirundinella 20
7/VII Planktothrix agardhii Aphanozomenon flos-aquae 12 11
Planktolyngbya limnetica 23 Ceratium hirundinella 24
20/VII Planktothrix agardhii 16 Cyclotella radiosa 10
Microcystis aeruginosa Aphanozomenon flos-aquae 15 14
Aphanozomenon flos-aquae 22 Ceratium hirundinella 43
25/VIII Microcystis aeruginosa 21 Cyclotella radiosa 14
Planktothrix agardhii Planktolyngbya limnetica 20 13 Microcystis aeruginosa 10
Planktothrix agardhii 30 Ceratium hirundinella 49
7/IX Planktolyngbya limnetica 20
Aphanozomenon flos-aquae Microcystis aeruginosa 16 16
Planktothrix agardhii 35 Ceratium hirundinella 29
17/IX Planktolyngbya limnetica Aphanozomenon flos-aquae 27 12 Peridinium umbonatum 10
Planktothrix agardhii 38 Stephanodiscus hantzschii 13
24/X Planktolyngbya limnetica 28 Cyclotella radiosa 10
Limnotrix redekei 10 Peridinium umbonatum 10
2013- -2015 гг.
Limnotrix planctonica 48 Stephanodiscus hantzschii 32
20/V-25/V Planktolyngbya limnetica 12 Anabaena flos-aquae A. planctonica 13 10
17/VI-25/VI Planktolyngbya limnetica Limnotrix redekei 18 16 Cyclotella radiosa Ceratium hirundinella 17 12
Planktothrix agardhii 24 Ceratium hirundinella 25
24/VII-27/VII Planktolyngbya limnetica Aphanozomenon flos-aquae 15 14 Суptomonas ovata 12
Planktothrix agardhii 28 Ceratium hirundinella 63
3/IX-14/IX Planktolyngbya limnetica Aphanozomenon flos-aquae 25 14
17/X-20/X Planktothrix agardhii Oscillatoria tenuis 53 11 Stephanodiscus hantzschii Сгу:ptomonas curvata 15 13
Табл. 7. Степень сходства видового состава водорослей, доминирующих по численности и биомассе фитопланктона оз. Восьмерка на различных этапах исследования.
Численность, % Биомасса, %
Год 1991-1992 гг. 2001 г. 2013-2015 гг. 1991-1992 гг. 2001 г. 2013-2015 гг.
1991-1992 гг. 100 46 25 100 54 52
2001 г. 46 100 53 54 100 40
2013-2015 гг. 25 53 100 52 40 100
индифферентные (45-50%) и алкалифильные формы (42-46%).
Общий видовой состав альгофлоры оз. Восьмерка мало изменился с 1991 г. к 2015 г. Коэффициент сходства Серенсена был выше 80%, что указывает на высокую степень сходства альгоценозов. Однако видовой состав водорослей, доминирующих по численности и биомассе фитопланктона, претерпел существенные изменения (Табл. 6).
На начальном этапе исследования (19911992 гг.) основу комплекса фитопланктона, доминирующего по численности, составляли классические представители цианопрокариот M-типа (Micricystis) и Н1-типа (Anabaena, Aphonizomen) (Reynolds et al., 2002). Среди доминант по биомассе преобладали центрические диатомовые, криптофитовые и динофитовые водоросли. По мере увеличения трофии вод с 2001 г. было отмечено возрастание роли нитчатых цианопрокариот Б1-типа, которые в большинстве своем высокотоксичны и являются возбудителями «осциллатори-евой болезни» (представители родов Planktothrix, Limnotrix, Oscillatoria и Planktolyngbya) (Копылов и Косолапов, 2011; Корнева, 2015; Birch and McCaskie, 1999; Kleeberg, 2003). В 2013-2015 гг. именно эти виды практически полностью определяли уровни численности фитопланктона. Влияние на показатели биомассы не столь заметно, поскольку, во-первых, клетки данных водорослей крайне малы по размеру, а во-вторых, по мере усиления процесса эвтрофикации в водоеме все активнее развиваются крупноклеточные водоросли, способные к миксотрофному питанию и наиболее приспособленные к жизни в водах с высоким содержанием органических веществ: крупноклеточная динофитовая водоросль Ceratium hirundinella и центрическая диатомовая водоросль Stephanodiscus hantzschii.
Степень сходства комплекса доминант по численности, рассчитанная с помощью коэффициента Серенсена, на начальном и конечном этапах исследования была крайне низка (Табл. 7) и составляла всего 25%. Уровень сходства комплекса доминант по биомассе был несколько выше (52%) и оценивался как средний. Тем не менее, можно
с уверенностью сказать, что с течением времени под влиянием антропогенной нагрузки трансформация альгоценоза оз. Восьмерка стала проходить по планктотрихетовому пути (Reynolds et al., 2002).
Заключение
Оз. Восьмерка представляет собой классический пример малого водоема урбанизированного ландшафта. Изучение фитопланктона данного водного объекта в 1991-1992 гг., 2001 г. и 2013-2015 гг. позволило охарактеризовать его альгофлору по видовому составу как зелено-диа-томово-цианопрокариотную и таксономически стабильную во временном аспекте. Видовой состав, флористические и эколого-географические характеристики альгофлоры планктона оз. Восьмерка типичны для водоемов антропогенно трансформированного ландшафта средней полосы России. Низкие значения внутриранговой насыщенности и небольшой процент политипических родов свидетельствуют о жестких условиях в системе. Видовой состав комплекса доминирующих по численности и биомассе видов водорослей, в отличие от общего видового состава фитопланктона, под влиянием антропогенной нагрузки претерпел существенные изменения. К 2013 г. антропогенная трансформация привела к переходу оз. Восьмерка к планктотрихетовому типу и развитию в нем «осциллаториевой» болезни.
Список литературы
Балашова, Н.В., Никитин, Н.В., 1989. Природа Ленинградской области: Водоросли. Лениздат, Ленинград, СССР, 92 с.
Баринова, С.С., Медведева, Л.А., Анисимова, О.В., 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Pulies Studio, Тель-Авив, Израиль, 498 с.
Вассер, С.П., Кондратьева, Н.В., Масюк, Н.П., Паламарь-Мордвинцева, Г.М., Ветрова, З.И., Кордюм, Е.Л., Мошкова, Н.А., Приходько-ва, Л.П., Коваленко, О.В., Ступина, В.В., Ца-ренко, П.М., Юнгер, В.П., Радченко, М.И., Вино-
градова, О.Н., Бухтиярова, Л.Н., Разумна, Л.Ф., 1989. Водоросли. Справочник. Наукова Думка, Киев, СССР, 608 с.
Герасимова, Н.А., 1996. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. ИЭВБ РАН, Тольятти, Россия, 200 с.
Голлербах, М.М., 1977. Водоросли и их отличия от других растений. В: Голлербах, М.М. (ред.), Жизнь растений. Т. 3. Просвещение, Москва, СССР, 7-9.
Горбунов, М.Ю., Уманская, М.В., Краснова, Е.С., 2014. Современное экологическое состояние озера Большое Васильевское. Известия СНЦ РАН 16 (1), 183-187.
Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 2, вып. 1, 1988. Глезер, В.И. и др. (ред.). Наука, Ленинград, СССР, 116 с.
Китаев, С.П., 1989. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. Наука, Москва, СССР, 207 с.
Копылов, А.И., Косолапов, Д.Б., 2011. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. КнигоГрад, Ижевск, Россия, 330 с.
Корнева, Л.Г., 2015. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Костромской печатный дом, Кострома, Россия, 284 с.
Кривина, Е.С., 2019. Краткая характеристика современного состояния фитопланктона малого урбанизированного озера Большое Васильевское (Самарская область). Рыбное хозяйство 5, 73-76.
Кривина, Е.С., Тарасова, Н.Г., 2017a. Особенности распределения планктонных водорослей в стратифицированном водоеме (на примере оз. Прудовиков, г.о. Тольятти). Вода: химия и экология 9, 55-63.
Кривина, Е.С., Тарасова, Н.Г., 2017b. Трансформация альгофлоры техногенных озер (на примере г. Тольятти). Вода и экология: проблемы и решения 3 (71), 13-34.
Литинский, Ю.Б., 1960. Некоторые вопросы геоморфологии озер Карельского региона. В: Григорьев, С.В. (ред.), Материалы по гидрологии (лимнологии) Карелии. Труды Карельского филиала АН СССР 27, 10-59.
Материалы оценки воздействия на окружающую среду при реализации намечаемой деятельности: строительство очистных сооружений смешанного потока сточных вод предприятий Северного промузла (СПУ) г. Тольятти в районе регулирующей емкости, 2012. Пименов, А.А. (ред.). СамГТУ, Самара, Россия, 10 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. (ред.). Наука, Москва, СССР, 240 с.
Мингазова, Н.М., Деревенская, О.Ю., Палагуш-кина, О.В., Павлова, Л.Р., Набеева, Э.Г., Гале-ева, А.И., Шигапов, И.С., Зарипова, Н.Р., Зама-летдинов, Р.И., Мингалиев, Р.Р., 2014. Инвентаризация и экологическая паспортизация водных объектов как способ сохранения и оптимизации их состояния. Астраханский вестник экологического образования 2 (28), 37-43.
Мошкова, Н.А., Голлербах, М.М., 1986. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 10 (1). Наука, Ленинград, СССР, 360 с.
Огуречникова, М.А., Пименов, А.А., 2012. Об использовании активных илов для очистки сточных вод. СамГТУ, Самара, Россия, 94 с.
Огуречникова, М.А., Пименов, А.А., 2015. О современном состоянии ряда техногенных водоемов Самарской области. СамГТУ, Самара, Россия, 94 с.
Оствальд, Г., 1987. Особенности функционирования антропогенно трансформированных водоемов. Москва, СССР, 296 с.
Охапкин, А.Г., 1994. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. ИЭВБ РАН, Тольятти, Россия, 275 с.
Охапкин, А.Г., Юлова, Г.А., Старцева, Н.А., 2003. Таксономическое разнообразие и структура альгофлоры планктона малых водоемов урбанизированных территорий. Биология внутренних вод 2, 51-58.
Протисты и бактерии озер Самарской области, 2009. Жарикова, В.В. (ред). Кассандра, Тольятти, Россия, 240 с.
Трифонова, И.С., 1990. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Наука, Ленинград, СССР, 183 с.
Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки, 2003. Трифонова, И.С. (ред). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 231 с.
Царенко, П.М., 1990. Краткий определитель хло-рококковых водорослей Украинской ССР. Нау-кова Думка, Киев, СССР, 208 с.
Шмидт, В.М., 1980. Статистические методы в сравнительной флористике. Наука, Ленинград, СССР, 176 с.
Шмидт, В.М., 1984. Математические методы в ботанике. ЛГУ, Ленинград, СССР, 288 с.
Экологические проблемы Верхней Волги, 2001. Копылов, А.И (ред.). ЯГТУ, Ярославль, Россия, 427 с.
Anneville, O., Ginot, V., Angeli, N., 2002. Restoration of Lake Geneva: Expected versus observed responses of phytoplankton to decreases in phosphorus. Lakes & Reservoirs: Research and Management 7, 67-80.
Babanazarova, O.V., Sidelev, S.I., Aleksandri-na, E.M., Sakharova, E.G., Kurmayer, R., 2011. Phytoplankton structure and microcystine concentration in the highly eutrophic Nero Lake. Water Resources 38 (2), 229-236.
Barinova, S., 2011. The effect of altitude on distribution of freshwater algae in continental Israel. Current Topic of Plant Biology 4, 89-95.
Birch, S., McCaskie, J., 1999. Shallow urban lakes: a challenge for lake management. Hydrobiologia 395/396, 365-377.
Kleeberg, A., 2003. Re-assessment of Wundsch's (1940) "H2S-Oscillatoria-lake" type using the eutrophic lake Scharmützel (Brandenburg, NE Germany) as an example. Hydrobiologia 501, 1-5.
Komarek, J., Anagnostidis, K., 1999. Cyano-procaryota 1. Teil: Chroococcales. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. SpektrumAkademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 548 S.
Komarek, J., Anagnostidis, K., 2005. Cyano-procaryota 2. Teil: Oscillatoriales. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/2. SpektrumAkademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 759 S.
Krammer, K., Lange-Bertalot, H., 1986. Bacillario-phyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 876 S.
Krammer, K., Lange-Bertalot, H., 1988. Bacillario-phyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/2. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 596 S.
Krammer, K., Lange-Bertalot, H., 1991a. Bacillario-phyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunoti-aceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/3. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 576 S.
Krammer, K., Lange-Bertalot, H., 1991b. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema. Teil 4. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/4. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 437 S.
Popovsky, J., Pfiester, L.A., 1990. Dinophyceae (Diniflagellida). Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 6. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Deutschland, 272 S.
Reynolds, C.S., Huszar, V., Kruk, C., Nasel-li-Flores, L., Melo, S., 2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24, 417-428.
Analysis of phytoplankton of a small water body in the zone of influence of a large industrial center by the example of the Lake Vos'merka (Samara Region, Russia)
Elena S. Krivina
Institute of ecology of the Volga river basin RAS - Branch of the Samara Federal Research Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, ul. Komzina 10, Togliatti, Samara Region, 445003 Russia
*pepelisa@yandex.ru
The analysis of the changes of the general species composition of phytoplankton and of the complex of dominant algae species has been performed for a small urbanized water body under the influence of anthropogenic load by the example of the Lake Vos'merka (Togliatti city, Samara Oblast, Russia) from 1991 through 2015. The species composition of the algae of the lake was characterized as green algae-diatom-cyanobacteria and was taxonom-ically stable over the study period. Low intra-rank saturation degree and a small percentage of polytypic genera indicated harsh conditions in the studied ecosystem. The species composition of the complex of dominant algae species has changed significantly. By 2013, anthropogenic transformation promoted the transition of the Lake Vos'merka to the Planktothrix-type and developing there the Oscillatoria-induced disease.
Keywords: phytoplankton, urbanized water body, floristic analysis, ecological-geographical analysis, dominant species.