CC BY
98
УДК 581.9
АНАЛИЗ АДВЕНТИВНОЙ ФРАКЦИИ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ 1
Адвентизация флоры является важнейшей составляющей процесса антропогенной эволюции экосистем [1-5]. Анализ адвентивного элемента флор, позволяющий вскрыть внутренние закономерности их формирования, уже прочно вошел в сравнительную флористику и является обязательным компонентом исследования как естественных, так и антропогенных флор [2, 6-8].
Выделение чужеродных видов сопряжено с определенными трудностями. Многие адвентивные археофиты успели пройти акклиматизацию и прочно вошли в естественные сообщества. В то же время, существуют аборигенные нитрофилы, эутрофы, эрозиофилы, распространившиеся во вторичных местообитаниях и часто воспринимаемые исследователями как адвентивные. Под адвентивной фракцией флоры мы понимаем совокупность заносных видов, появление которых не связано с естественным ходом флорогенеза, а является прямым или косвенным следствием антропогенного воздействия на флору [9].
Целью данного исследования было выявление тенденций формирования адвентивного элемента антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности вдоль градиента урбанизации.
Объектами исследования были антропогенно трансформированные флоры, формирующиеся вдоль урбанистических градиентов на юге Среднерусской возвышенности. Нами проведен критический анализ адвентивной фракции четырех антропогенно трансформированных флор региона (флоры агрофитоценозов - субурбанофло-ры - урбанофлоры - собственно урбанофлоры) в сравнении с флорами заповедных
Белгородский государственный национальный исследовательский университет,
Россия,308015, Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
О.В. Фомина В.К. Тохтарь
Проведен сравнительный анализ адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышености. Установлено, что вдоль градиента урбанизации происходит увеличение доли адвентивных видов. В спектре ведущих семейств адвентивного элемента изученных антропогенно трансформированных флор значительно повышается роль семейств Amaranthaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae и Solanaceae, лидируют виды средиземноморского и ирано-туранского происхождения, повышается роль североамериканских видов. Характерными флорогенетическими процессами являются, с одной стороны, увеличение флористического богатства за счет заноса эвритопных адвентивных видов вдоль путей сообщения, с другой -выпадение из состава флоры стенотопных местных видов, исчезновение редких растений и замена их более агрессивными инвазионными видами. Структура флоры унифицируется, упрощается и вульгаризируется.
Ключевые слова: антропогенно трансформированные флоры, адвентивная фракция, Среднерусская возвышенность.
Введение
Объекты и методы исследования
1 Исследования проведены в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России», ГК № 16.740.11.0053 от 01.09.2010
территорий «Лес на Ворскле» и «Ямская степь», которые являются типичными эталонными природными флорами для исследуемого региона и могут рассматриваться в качестве лесных и степных флор, существовавших еще до появления городов.
В нашем исследовании использовались традиционные методы сравнительной флористики. При полевых исследованиях применялась методика маршрутного флористического обследования с полевой документацией и сбором гербария. При сборе научного материала были сделаны флористические описания практически всех своеобразных микроэкотопов в пределах изученных объектов. Анализ способа иммиграции и степени натурализации адвентивных видов проводился по наиболее распространенной классификации [10-12]. В основу классификации ареалов видов положено физико-географическое зональное и флористическое деление Земли [13]. Анализ происхождения, современного распространения и принадлежности видов к той или иной типологической группе видов флоры проводили по специальным сводкам и публикациям [2, 6, 14, 15]. Исследования были выполнены с учетом основных методологических подходов к изучению антропогенно трансформированных флор, разработанных в последнее время [2, 6, 7, 16, 17]. Особенности развития флор при усилении антропогенного воздействия изучены с помощью различных статистических коэффициентов. Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel XP и Statistica 6.0. Названия растений приводятся по «Флоре...» Маевского [18].
Результаты и обсуждение
По нашим данным, флоры урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности включают 898 видов, 461 род и 99 семейств (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение аборигенных и адвентивных видов в изученных антропогенно трансформированных флорах урбанизированных территорий на юге Среднерусской возвышенности
Генезис видов Антропогенно трансформированные флоры юга Среднерусской возвышенности
ЯС ЛВ СУ УФ ЯУ ФА
Число видов % Число видов % Число видов % Число видов % Число видов % Число видов %
Апофиты случайные 121 44-0 182 40-3 250 38-4 96 16-7 2 1-0 6 2-1
Гемиапофиты 95 34-6 134 29-7 178 27-3 171 29-8 71 38-4 83 29-2
Эвапофиты 27 9-8 54 12.0 57 8-8 69 12-0 44 23-8 52 18-3
Адвентивные 32 11.6 81 18-0 166 25-5 238 41-5 68 36-8 143 50-4
Обозначения: ЯС — Ямская степь, ЛВ — Лес на Ворскле, СУ — субурбанофлора, УФ — ур-банофлора, ЯУ — ядро урбанофлоры, ФА — флоры агрофитоценозов.
Соотношение аборигенных и адвентивных видов в исследуемых флорах составило: Ямская степь - 1:0.13; Лес на Ворскле - 1:0.22; субурбанофлора - 1:0.34; урбаноф-лора - 1:0.71; ядро урбанофлоры - 1:0.58; флоры агрофитоценозов - 1:1. Известно, что антропогенно трансформированные флоры по сравнению с естественными флорами характеризуются уменьшением этого показателя [19]. Эта тенденция проявляется и для исследуемых нами флор. С повышением антропогенного воздействия уменьшается доля апофитов случайных и возрастает доля адвентивных видов растений. Однако процентное содержание гемиапофитов во всех флорах остается примерно одинаковым, что говорит о сохранении достаточно большого количества аборигенных видов в пределах антропогенно трансформированных территорий и их способности адаптироваться к специфическим условиям.
В результате проведенного исследования установлено, что адвентивная фракция
изученных антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности имеет следующую таксономическую структуру (табл. 2).
Таблица 2
Систематическая структура адвентивной фракции изученных антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности
Т аксономическая Антропогенно трансформированные флоры юга Среднерусской возвышенности
единица ЯС ЛВ СУ УФ ЯУ ФА
Общая структура изученных флор
семейств 13 28 49 55 23 32
родов 30 71 139 176 57 99
видов 32 81 166 238 68 143
(первое Ведущие семейства адвентивной фракции число - количество родов, в скобках указано число видов в семействе)
Айегасеае 10 (11) 13 (15) 23 (29) 30 (44) 16 (18) 17 (26)
Бгаззісасеае 4 (4) 10 (11) 19 (21) 22 (27) 9 (11) 14 (21)
РаЪасеае 3 (3) 4 (7) 8 (11) 9 (13) 5 (6) 6 (10)
Роасеае 3 (3) 5 (6) 11 (15) 14 (23) 5 (6) 12 (17)
Ьашіасеае 1 (1) 5 (5) 5 (5) 8 (8) 2 (2) 3 (4)
Яшасеае 1 (1) 3 (3) 9 (10) 7 (9) - -
Бога^іпасеае 1 (1) 3 (3) 4 (4) 8 (9) 2 (2) 6 (6)
СИепоро&асеае - 3 (3) 5 (6) 4 (8) 2 (3) 5 (7)
Боїапасеае - 2 (2) 3 (3) 5 (7) 1 (1) 3 (5)
АшагапШасеае - 1 (1) 1 (2) 2 (5) 1 (1) 1 (6)
Ведущие роды адвентивной фракции (указано количество видов для каждого рода)
Artemisia Ь. 1 1 2 5 1 3
Amaranthus Ь. - 1 2 4 1 6
Sisymbrium Ь. 1 2 2 4 2 4
Atriplex Ь. - 1 2 4 2 2
Setaria Р.Беаиу. 1 2 2 4 2 2
Sonchus Ь. 1 1 2 3 2 3
Solanum Ь. - - 1 3 1 3
Chenopodium Ь. - 1 1 2 1 2
Обозначения: ЯС — Ямская степь, ЛВ — Лес на Ворскле, СУ — субурбанофлора, УФ — ур-банофлора, ЯУ — ядро урбанофлоры, ФА — флоры агрофитоценозов.
В составе изученных флор аборигенные виды преобладают над адвентивными, коэффициенты адвентизации составляют: Ямская степь - 0.12, Лес на Ворскле - 0.18, субурбанофлора - 0.26, урбанофлора - 0.42, ядро урбанофлоры - 0.37. Исключением являются флоры агрофитоценозов, где адвентивная фракция флоры составляет 50% (коэффициент адвентизации 0.5), что свидетельствует о наибольшей по сравнению с другими флорами антропогенной трансформации ее структуры.
Из таблицы 2 видно, что наибольшим разнообразием обладают адвентивные фракции урбанофлоры (55 семейств, 175 родов, 238 видов), субурбанофлоры (49 семейств, 139 родов, 166 видов) и флоры агрофитоценозов (32 семейства, 99 родов, 143 вида). Наименее представлены адвентивные виды в Ямской степи (13 семейств, 30 родов, 32 вида), что говорит о высокой устойчивости степных флор по отношению к антропогенному воздействию.
Таксономическая структура адвентивной фракции флоры существенно отличается от аборигенной: в спектре ведущих семейств значительно повышается роль средиземноморских семейств Bгassicaceae и Fabaceae. Кроме того, в спектр десяти ведущих семейств входит значительное количество представителей американских видов из семейств Solanaceae и АтагапШасеае. Семейства Сурегасеае, Caгyophyllaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Liliaceae, которые являются ведущими в аборигенной фракции флоры, занимают в адвентивной фракции флоры места с 18 по 49.
В спектре жизненных форм адвентивной фракции исследуемых флор преобладают терофиты (от 48.8% в субурбанофлоре до 67.1% во флорах
агрофитоценозов). Значительное количество видов с коротким и простым жизненным циклом - явление, характерное для адвентивной флоры [2, 6, 8, 12] (табл. 3).
Таблица 3
Спектр биоморфологических и экологических групп изученных адвентивных
фракций флор
Жизненные формы Антропогенно трансформированные флоры юга Среднерусской возвышенно сти
ЯС ЛВ СУ УФ ЯУ ФА
Структура флор по жизненным формам К. Раункиера (первое число - количество видов, в скобках указан процент общего числа видов)
Фанерофиты G 7 (8.б) 32 (19.3) 30 (12.6) 8 (11.8) 4 (2.8)
Хамефиты G i (1.2) 4 (2.4) 7 (2.9) i (І.б) G
Гемикриптофиты 8 (25.о) 17 (21.G) 28 (і6.9) 47 (19.7) 15 (22.1) 23 (16.І)
Геофиты G 1 (1.2) 4 (2.4) 10 (4.2) i (І.б) б (3.5)
Гелофиты G 1 (1.2) G G G G
Гидрофиты G 2 (2.5) 2 (1.2) 2 (0.8) G G
Гемитерофиты б (1б.б) 10 (12.3) 15 (9.0) 20 (8.4) 4 (6.9) 13 (9.1)
Терофиты 1б (б0) 42 (51.9) 81 (48.8) 121 (50.8) 39 (57.4) 9б (67.І)
Паразиты 3 (9.4) G G 1 (0.4) G 2 (1.4)
Структура флор по отношению к условиям увлажнения (в процентах от общего числа видов флоры)
Эуксерофиты б.З 2.5 4.2 2.5 2.9 4.2
Мезоксерофиты 18.8 13.б 12.7 ІЗ.9 16.2 12.6
Ксеромезофиты 59.4 б8.0 51.2 54.6 52.9 65.О
Эумезофиты 1б.б 19.8 28.3 2б.б 25.0 18.2
Мезогидрофиты G 2.5 2.4 2.5 2.9 G
Гидрофиты G 1.2 G G G G
Гидатофиты G 2.5 1.2 0.8 G G
Обозначения: ЯС — Ямская степь, ЛВ — Лес на Ворскле, СУ — субурбанофлора, УФ — ур-банофлора, ЯУ — ядро урбанофлоры, ФА — флоры агрофитоценозов.
Преобладание в спектре жизненных форм терофитов характерно для аридных флор с характерным для них длительным засушливым периодом. В антропогенных местообитаниях, где условия произрастания растений крайне экстремальны, преимущества получают жизненные формы, способные в кратчайшие сроки завершить свой цикл развития. Именно поэтому терофиты получают определенные преимущества перед другими группами растений, и доля терофитов в структуре флор характеризует степень их нарушенности.
Для антропогенно трансформированных флор характерно нарушение условий влагообеспеченности экотопов, происходит общая ксерофитизация растительного покрова. Этот факт подтверждает и увеличение доли различных групп ксерофитов в адвентивной фракции (субурбанофлора - 68.1%, урбанофлора - 71.0%, ядро урбанофлоры - 72.0%, флоры агрофитоценозов - 81.8%) и уменьшение количества видов, приуроченных к прибрежно-водным экотопам (Лес на Ворскле - б.2%, субурбанофлора - 3.6%, урбанофлора - 3.3%, ядро урбанофлоры - 2.9%, флоры агрофитоценозов - 0%), что наблюдается вдоль градиента урбанизации.
Флорогенетический спектр адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности представлен в таблице 4.
Таблица 4
Спектр флорогенетических элементов адвентивной фракции изученных антропо-
генно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности, %
Флорогенетический элемент Антропогенно трансформированные флоры юга Среднерусской возвы шенности
ЯС ЛВ СУ УФ ЯУ ФА
1 2 3 4 б б 7
Западноевропейский 0 1.2 3.7 2.5 0 1.4
Восточноевропейский б.З 8.6 7.9 5.1 4.5 1.4
Окончание табл. 4
Западноазиатский 9.4 12.4 9.7 11.1 9.0 8.5
Сибирский 3.1 1.2 1.8 0.4 0 0
Восточноазиатский 0 2.5 6.1 7.6 3.0 7.1
Южноазиатский 6.3 3.7 2.4 2.5 1.5 3.5
Ирано-туранский 28.2 28.4 19.5 18.7 29.8 26.2
Средиземноморский 40.6 32.1 26.2 25.4 31.3 30.5
Кавказский 0 0 4.3 2.5 0 1.4
Причерноморский 0 0 0.6 0.4 0 0.7
Африканский 0 0 0 1.3 0 1.4
Североамериканский 6.3 9.9 17.1 20.3 19.4 14.2
Южноамериканский 0 0 0.6 2.1 1.5 3.5
Обозначения: ЯС — Ямская степь, ЛВ — Лес на Ворскле, СУ — субурбанофлора, УФ — урбаноф-лора, ЯУ — ядро урбанофлоры, ФА — флоры агрофитоценозов.
В адвентивной фракции изученных флор преобладают виды средиземноморского и ирано-туранского происхождения. К первой группе относятся: Anisantha tectorum (L.) Nevski, Atriplex tatarica L., Ballota nigra L., Bromus squarrosus L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Consolida regalis S.F.Gray, Lactuca serriola L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Polycnemum arvense L., Setaria viridis (L.) Beauv., Stachys annua L., Vicia villosa Roth, Viola arvensis Murr. К растениям ирано-туранского происхождения относятся: Artemisia absinthium L., Atriplex sagittata Borkh., Centaurea diffusa Lam., Fumaria schleicheri Soy.-Willero., Kochia scoparia (L.) Schrad., Lathyrus tuberosus L., Malva pusilla Smith. Вдоль усиления урбанистического градиента прослеживается увеличение доли североамериканских видов: Acer negundo L., Bidensfrondosa L., Cuscuta campestris Yunck., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Lepidium densiflorum Schrad., Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet, Quercus rubra L. Из-за активного вторжения в природные сообщества таких американских видов, как Amaranthus retroflexus L., Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb., Iva xanthiifolia Nutt., Datura stramonium L., Fraxinus pensylvanica Marsh., Galinsoga parviflora Cav., G. quadriradiata Ruiz et Pav., Lemna trisulca L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Phalacroloma septentrionale (Fern, et Wieg.) Tzvel., стираются грани между географически удаленными флорами различных континентов.
По способу заноса в антропогенно трансформированных флорах преобладают ксе-нофиты (Ямская степь - 93.8%, Лес на Ворскле - 91.3%, субурбанофлора - 61.6%, урба-нофлора - 58.4%, ядро урбанофлоры - 80.9%, флоры агрофитоценозов - 65.8%) (табл. 5).
Таблица 5
Структура изученных антропогенно трансформированных флор по способу заноса и степени натурализации адвентивных видов
Биотипы по степени натурализации Антропогенно трансформированные флоры юга Среднерусской возвышенности
ЯС ЛВ СУ УФ ЯУ ФА
о в ис ид Ч ви ч-р о\ Число видов ч-р о\ о в 5 § ии Чв ч-р о\ Число видов ^9 о\ о в ис ид Ч ви ч-р о\ о в 5 t ии Чв NP о\
Ксенофиты
Эфемерофиты 0 0 1 1.2 2 1.2 11 4.6 0 0 8 5.6
Колонофиты 0 0 0 0 0 0 2 0.8 0 0 0 0
Эпекофиты 16 50.0 44 54.3 67 40.5 94 39.5 39 57.4 67 46.9
Агриофиты 14 43.8 29 35.8 33 19.9 32 13.5 16 23.5 19 13.3
Эргазиос эиты
Эфемерофиты 0 0 0 0 17 10.2 32 13.5 0 0 26 18.1
Колонофиты 0 0 0 0 18 10.8 30 12.6 0 0 8 5.6
Эпекофиты 1 3.1 3 3.7 16 9.6 27 11.3 7 10.3 11 7.7
Агриофиты 1 3.1 4 5.0 13 7.8 10 4.2 6 8.8 4 2.8
Обозначения: ЯС — Ямская степь, ЛВ — Лес на Ворскле, СУ — субурбанофлора, УФ — ур-банофлора, ЯУ — ядро урбанофлоры, ФА — флоры агрофитоценозов.
Они попадают в новые местообитания преимущественно по автомобильным и железным дорогам. Здесь нами отмечены следующие виды: Amaranthus albus L., Ambrosia artemisiifolia L., Atriplex tatarica, Cenchrus longispinus (Hackel) Fernald, Centaurea diffusa, Chaenorhinum minus (L.) Lange, Corispermum hyssopifolium L., Iva xanthiifolia, Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl., Fallopia convolvulus (L.) A. Löve, Galinsoga quadriradiata, Geranium sibiricum L., Impatiens parviflora DC., Lepidium densiflorum, Oenothera depressa Green., Oxybaphus nyctagineus, Panicum capillare L., Potentilla bifurca L., Puccinellia distans (Jacq.) Parl., Sclerochloa dura (L.) Beauv., Setaria verticillata (L.) Beauv., Sisymbrium wolgense Bieb. ex Fourn., Tribulus terrestris L., Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz.
Большая часть эргазиофитов относится к одичавшим декоративным, пищевым и кормовым растениям: Aquilegia vulgaris L., Asclepias syriaca L., Aster salignus Willd., Avena sativa L., Calendula officinalis L., Cannabis sativa L., Fraxinus pensylvanica, Helianthus tuberosus L., Heracleum sosnowskyi Manden., Hyppophaë rhamnoides L., Impatiens glandulifera Royle, Kochia scoparia, Lolium perenne L., Lupinus polyphyllus Lindl., Lycium barbarum L., Morus alba L., Panicum miliaceum L., Parthenocissus quinquefolia, Phacelia tanacetifolia Benth., Physalis alkekengi L., Solidago canadensis L., Symphytum caucasicum Bieb., Vinca minor L.
В структуре антропогенно трансформированных флор по степени натурализации велика доля эфемерофитов и эргазиофитов за счет постоянного активного антро-похорного заноса видов. Во всех исследуемых флорах по этой характеристике преобладают эпекофиты (Ямская степь - 53.1%, Лес на Ворскле - 58.0%, субурбанофлора -50.1%, урбанофлора - 50.8%, ядро урбанофлоры - 67.7%, флоры агрофитоценозов -54.6%), которые занимают промежуточную стадию в своей инвазии в местные сообщества региона. Однако занесенные растения с высокой инвазионной способностью, все-таки способны становится постоянным компонентом природных и полуприродных сообществ (Лес на Ворскле - 41.8%, субурбанофлора - 27.7%, урбанофлора - 17.7%, ядро урбанофлоры - 32.3%, флоры агрофитоценозов - 16.0%). К ним относятся Acer negundo, Bidens frondosa, Conyza canadensis (L.) Cronq., Echinocyslis lobata, Elaeagnus angustifolia L., Humulus lupulus L., Phalacroloma septentrionale, Vinca minor. Характерно, что проникновение в естественные экосистемы происходит, главным образом, в береговых и прибрежных зонах [20], что свойственно поведению адвентивных видов и на юге Среднерусской возвышенности.
Заключение
В результате проведенного исследования установлено, что в структуре наиболее антропогенно трансформированных флор юга Среднерусской возвышенности ведущая роль принадлежит адвентивным видам. В спектре ведущих семейств адвентивной фракции изученных антропогенно трансформированных флор значительно повышается доля представителей семейств Amaranthaceae, Brassicaceae Chenopodiaceae, Fabaceae и Solanaceae. Это происходит за счет присутствия в них большого количества адвентивных видов, входящих в эти семейства. Семейства Apiaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, занимающие ведущие позиции в региональной флоре, опускаются ниже 18 места. В результате этого происходит сближение спектра семейств адвентивной фракции флор со структурами флор Древнего Средиземноморья, что свидетельствует о приобретении ими ряда черт, характерных для более южных флор. В адвентивной фракции изученных флор лидируют виды средиземноморского (26.2-40.6%) и ирано-
туранского происхождения (18.7-29.8%). С повышением степени антропогенной трансформации флор в них увеличивается роль североамериканских видов (с 6.3 до 20.3%). Вдоль урбанистического градиента в адвентивной фракции увеличивается доля терофитов (от 48.8 до 67.1%), что является одним из показателей высокой степени нарушенности флор. Анализ флор по способу заноса адвентивных видов показал, что в этих условиях преобладают виды, относящиеся к ксенофитам (58.4-93.8%), которые мигрируют преимущественно вдоль путей сообщения. По степени натурализации преобладают виды-эпекофиты (50.1-67.7%). Б0льшая часть колонофитов и эфемерофитов отмечена в местообитаниях с наибольшей степенью антропогенной трансформации, где происходит постоянный направленный и непреднамеренный антропохорный занос растений.
Список литературы
1. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / / Экология. - 1984. - № 5. - С. 3-16.
2. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
4. Абрамова Л.М., Хазиахметов P.M., Хасанова Г.Р., Юнусбаев У.Б., Миркин Б.М. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом // Вопросы степеведения. - Оренбург, 2000. - С. 62-70.
5. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Воронеж, 2000. - 36 с.
6. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. - Киев, 1991. -
202 с.
7. Тохтарь В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины): Дис ... д-ра биол. наук. Донецкий ботанический сад НАН Украины. - Донецк, 2005. - 506 c.
8. Панасенко Н.Н. Флора города Брянска. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 136 с.
9. Тихомиров В.Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантропных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: (Материалы совещ. 1-3 февр. 1989 г.). - М., 1989. - С. 3-6.
10. Kornas J. Remarks in analysis of a synanthropic flora // Acta bot. Slov. Ser. A. - 1978. -№ 3. - S. 385-39411. Чичев А.В. Пути и способы формирования урбанофлоры в Московской области //
Учен. зап. Тартуского гос. ун-та. - 1985. - № 704. - С. 69-73.
12. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. - Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. - 124 с.
13. Тахтаджян Л.А. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
14. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. - Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. - 104 с.
15. Казакова М.Ф. Флора Рязанской области. - Рязань: Русское слово, 2004.- 388 с.
16. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - С.Пб., 1993- - 36 с.
17. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. - М.: ГЕОС, 2010. - 512 с.
18. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 600 с.
19. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно трансформированных экосистем // Журн. общей биологии. - 2001. - Т. 62. - № 4. -С. 339-351.
20. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. журн. - 1999. - Т. 84. -№6. - С. 8-19.
ALIEN FRACTION ANALYSUS OF ANTHROPOGENOUS TRANSFORMED FLORAS IN URBANIZED ENVIRONMENT IN THE SOUTH OF CENTRAL RUSSIAN UPLAND
The comparative analysis of alien plant fractions of anthropogenically transformed floras in the south of Central Russian upland is carried out. It is established that along the gradient of urbanization there is an increase in the proportion of alien species. In the spectrum of leading families of alien element studied in the anthropogenically transformed floras the role of the families Amaranthaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Solanaceae is considerably increased. Species of the Mediterranean and irano-turanian origin are the most dostributed under the conditions studied. The North American species are also very common species there. Characteristic of main florogenetic processes in the floras studied are, on the one hand, the increase of floristic richness due to influx of everythopous alien plants. On the other hand, disappearance from the local flora of stnotopic local species and their replacement by de more aggressive invasive species. The structure oft he flora becomes more unified, simplified and vulgarized.
Key words: anthropogenically transformed floras, alien fraction, south of Central Russian upland.
O.V. Fomina V.K. Tokhtar
Belgorod State National Research University,
Pobedy St., 85, Belgorod,
308015, Russia
E-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
