CC BY
81
УДК 581.9 + 470.40/.43 С.А. Сенатор, О.Г. Баранова
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОР ГОРОДОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Приведены результаты сравнительного анализа урбанофлор Димитровграда, Новоульяновска, Сенгилея (Ульяновская область) и Жигулевска (Самарская область), во флоре которых зарегистрировано 747 видов сосудистых растений. Сравниваемым флорам городов присущи высокая доля чужеродных видов, обусловленная прежде всего случайным заносом, а также целенаправленной интродукцией, ослаблением зональных черт, вместе с тем не позволяющих считать их азональными. Различия между городами определяются особенностями и составом местообитаний, что проявляется в биоморфологической, экологической и эколого-фитоценотической структуре флоры.
Ключевые слова: урбанофлоры, сравнительный анализ флор, Среднее Поволжье.
Под городской флорой традиционно понимается совокупность популяций всех видов растений, формирующихся в условиях урбанизированной территории, относящаяся к одному из типов антропогенно трансформированных флор [1-3]. Настоящая работа представляет результаты анализа урбанофлор четырех городов Среднего Поволжья - Димитровграда, Новоульяновска, Сенгилея (Ульяновская область) и Жигулевска (Самарская область).
Димитровград с населением 121,5 тыс. человек расположен на 54°14' с.ш. и 49°35' в.д. на берегу Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища в месте впадения р. Мелекесска в р. Большой Черемшан. Жигулевск с населением 55,5 тыс. человек расположен на 53°24' с.ш. и 49°30' в.д. на правобережье Волги в северной части Самарской Луки. Новоульяновск находится на правом берегу Куйбышевского водохранилища в 20 км к югу от Ульяновска на 54°09' с.ш. и 48°23' в.д. Сенгилей с населением 8,1 тыс. человек расположен на 53°58' с.ш. 48°48' в.д. на склонах Приволжской возвышенности в месте впадения рек Сенгилейка и Тушенка в Волгу (Куйбышевское водохранилище).
Материалы и методы исследований
Материалами для настоящей работы послужили собственные данные, в том числе опубликованные [4-6], а также статья Н.С. Ракова и С.В. Саксонова [7] по флоре г. Новоульяновск. Для анализа нами взята совокупность видов растений, произрастающих исключительно в пределах административных границ рассматриваемых городов. Анализ урбанофлор проведен по стандартным методикам. Номенклатура видов дана по Флоре европейской части СССР - Флоре Восточной Европы [8] и ряду других современных сводок, в том числе по книге «Конспект флоры Восточной Европы» [9]. Сведения о первичных ареалах адвентивных растений взяты из работы Р. Ру§ек et а1. [10], Флоры европейской части СССР - Флоры Восточной Европы [8], а также работы В.В. Туганаева и А.Н. Пузырева [11]. Классификация адвентивных растений по времени и способу заноса, а также характеру натурализации, осуществлена согласно общепринятым подходам [11; 12]. Собранный во время полевых исследований материал хранится в гербарии Института экологии Волжского бассейна РАН (РУВ).
Результаты исследований и их обсуждение
В результате проведенных исследований было установлено, что в административных границах исследованных городов зарегистрировано 747 видов сосудистых растений, относящихся к 87 семействам и 388 родам, в том числе 264 адвентивных вида. Сведения о флористическом богатстве сравниваемых урбанофлор приведены в табл. 1.
Как видно из табл. 1, урбанофлоры исследованных городов во много раз беднее региональных флор, в которых они расположены.
Различия видового богатства рассматриваемых городских флор обусловлены в первую очередь разнообразием экотопов, свойственных городским территориям, и, прежде всего, наличием естественных и полуестественных местообитаний со слабонарушенным растительным покровом. Так, для г. Жигулевск характерно сочетание луговых, лесных, лесостепных местообитаний и таких специфичных, как каменистый и песчаный бечевники. В г. Димитровград наряду с лесными широко представ-
лены водные, в том числе слабо проточные, а также заболоченные местообитания. Города Сенгилей и Новоульяновск находятся на склонах Приволжской возвышенности, в них в меньшей степени сохранились участки с растительным покровом, близким к естественному.
Другой причиной, определяющей видовое богатство городов, является наличие и характер транспортных магистралей, способствующих распространению чужеродных видов. В гг. Жигулевск и Димитровград, где зарегистрировано максимальное количество видов, имеется железнодорожное сообщение, кроме того, через Жигулевск проходит федеральная трасса М5, в то время как гг. Сенгилей и Новоульяновск расположены в стороне от крупных транспортных магистралей.
Таблица 1
Показатели флористического богатства сравниваемых флор
Флоры Общее число Число аборигенной фракции Число адвентивной фракции
видов родов семейств видов родов семейств Видов родов семейств
Димитровград 447 291 77 270 172 64 179 131 44
Жигулевск 525 308 70 344 180 50 181 138 42
Новоульяновск 378 244 58 222 146 45 156 119 38
Сенгилей 371 188 62 243 159 52 128 103 36
В целом
для городских 747 388 87 483 262 74 264 180 51
флор
Ульяновская 1711 645 131 - - - - - -
область [13]
Самарская об- 1872 632 132 - - - - - -
ласть [14]
Наибольшая доля участия адвентивных видов в составе урбанофлоры характерна для Новоуль-яновска - 41,2% и Димитровграда - 40,0 %, тогда как для Сенгилея и Жигулевска она примерно равна и составляет 34,5% и 34,4% соответственно (табл. 1).
Из табл. 2, в которой представлен таксономический состав флоры городов, видно, что наибольшая роль принадлежит покрытосеменным растениям, среди которых значительно преобладают двудольные. В адвентивной фракции отсутствуют хвощевые, папоротниковые и хвойные, незначительно участие однодольных.
Таблица 2
Таксономический состав объединенной урбанофлоры четырех городов Среднего Поволжья
Отдел, класс Число видов Число родов Число семейств
EQUISETOPHYTA Equisetopsida 6 6/0 2 2/0 1 1/0
POLYPODЮPHYTA Polypodiopsida 4 4/0 4 4/0 4 4/0
PINOPHYTA Pinopsida 1 1/0 1 1/0 1 1/0
MAGNOLYOPHYTA Liliopsida 139 103/36 69 53/22 19 18/5
Magnoliopsida 597 369/228 312 207/158 62 50/46
Примечание. Здесь и далее в числителе приводится общее для исследуемых урбанофлор количество видов, в знаменателе - аборигенный/адвентивный компоненты.
Флористический спектр, представляющий собой распределение видов между систематическими категориями высшего ранга, отражает состав и последовательность расположения семейств по
числу видов и родов, и родов по числу видов. Анализ ведущей части флористического спектра позволяет выявить специфику флоры.
Из данных, представленных в табл. 3, видно различие спектров аборигенной флоры по городам. Наиболее близки между собой флористические спектры Сенгилея и Новоульяновска, в которых первая триада семейств соответствует таковой во флористическом спектре Ульяновской области [13].
При общем положении в лидерах Asteraceae и Poaceae исключение составляют спектры Сенгилея и Димитровграда. В Сенгилее количество аборигенных видов в семействе мятликовых пусть незначительно, но превышает семейство астровые, а в Димитровграде семейство мятликовые уступает семейству гвоздичные. Возможно, такое положение связано с неполнотой флористической выборки. Вместе с тем высокая позиция семейства гвоздичных характерна для урбанофлоры Ульяновска, где они занимают третье место во флористическом спектре аборигенной фракции [15]. Заметим, что только в Димитровграде найдены Coccidanthe flos-cuculi (L.) Fourr., Dianthus deltoides L., Herniaria glabra L., Hylebia nemorum (L.) Fourr., Saginaprocumbens L. и другие виды этого семейства.
Таблица 3
Спектры ведущих семейств аборигенной фракции сравниваемых урбанофлор
№ п/п Урбанофлоры в целом Урбанофлоры
Димитровград Жигулевск Новоульяновск Сенгилей
1 Ast70 Ast40 Ast50 Ast32 Poa29
2 Poa46 n 20 Car Poa33 Poa26 Ast27
3 Ros30 Poa17 Ros26 Fab14 Fab18
4 Fab28 Api16 Fab25 Ros13 Ros13
5 n 25 Car Ros14 Lam19 Api - Car - Pol11 Pol12
6 у 22 Lam Lam13 Api16 Api - Car11
7 Api Pol20 Fab12 n 14 Cyp
8 Pol11 Pol13 С 10 Scr n 10 Cyp
9 n 19 Cyp Bra8 Bra - Car - Sal12 Lam9 Bra - Sal9
10 Bra16 Sal7 Cyp - Sal7
Примечание. Apiaceae - Api, Asteraceae - Ast, Brassicaceae - Bra, Caryophyllaceae - Car, Cyperaceae - Cyp, Fabaceae - Fab, Lamiaceae - Lam, Poaceae - Poa, Polygonaceae - Pol, Rosaceae - Ros, Salicaceae - Sal, Scro-phulariaceae - Scr. В степени указывается число видов в семействе.
Таблица 4
Спектры ведущих семейств адвентивной фракции сравниваемых урбанофлор
№ п/п Урбанофлоры в целом Урбанофлоры
Димитровград Жигулевск Новоульяновск Сенгилей
1 Ast38 Ast29 Ast31 Ast32 Ast22
2 Poa30 Poa20 Bra23 Bra23 Poa19
3 Bra27 Bra18 Poa21 Poa19 Bra15
4 Che19 Che13 Che13 Che - Fab9 Che10
5 Ros Fab 14 Ros10 Ros8 Fab - Lam6
6 Lam9 Fab7 Ros - Bor5
7 Lam12 Fab6 Bor - Lam6 Bor - Ros5
8 Bor10 Bor5 Ama - Api - Cuc - Lam - Sol4 Bor4
9 Api - Ona6 Ama - Api -Ole - Pol -Ona4 Car - Pol - Sol -Ona4
10 Api - Ole - Pol -Ros - Sol3
Примечание. Amaranthaceae - Ama, Apiaceae - Api, Asteraceae - Ast, Boraginaceae - Bor, Brassicaceae - Bra, Chenopodiaceae - Che, Cucrbitaceae - Cuc, Fabaceae - Fab, Lamiaceae - Lam, Oleaceae - Ole, Onagraceae -Ona, Poaceae - Poa, Polygonaceae - Pol, Rosaceae - Ros, Solanaceae - Sol. В степени указывается число видов в семействе.
Позиции первых ведущих семейств во флористических спектрах адвентивной фракции урба-нофлор, как видно из табл. 4, более выровнены - здесь располагаются семейства Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae и Poaceae.
Флористические спектры ведущих семейств адвентивной и аборигенной фракции рассматриваемых урбанофлор различаются не только положением отдельных семейств, но и высокими позициями таких «синантропных» семейств, как Brassicaceae и Chenopodiaceae, а также присутствием семейств, не свойственных аборигенной флоре - Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae и др.
Спектр жизненных форм, выстроенный по системе К. Раункиера (табл. 5), отражает специфику рассматриваемой флоры и степень ее трансформации.
Общей чертой биоморфологической структуры сравниваемых урбанофлор является преобладание над остальными группами спектра гемикриптофитов (58,1%) в аборигенной фракции и терофитов (55,6%) в адвентивной. Среди адвентивных видов отсутствует группа гелофитов - растений, предпочитающих переувлажненные местообитания, также для этой группы характерно минимальное количество гидрофитов, представленных лишь единственным видом - Elodea canadensis Michx. и хамефи-тов, которые представлены Medicago sativa L. и M х varia Medik. Заметно также преобладание адвентивных растений в группе нанофанерофитов, в которую, как правило, входят декоративные и хозяйственно-ценные кустарники. Различия в соотношении жизненных форм аборигенной и адвентивной по городам указывают на экологические условия обитания растений.
Таблица 5
Спектры жизненных форм сравниваемых урбанофлор Среднего Поволжья
Жизненная форма Урбанофлоры в целом Урбанофлоры
Новоульяновск Сенгилей Димитровград Жигулевск
Мезофанерофит 19 13/6 10 7/3 15 12/3 18 13/5 15 12/3
Микрофанерофит 24 14/10 13 6/7 10 6/4 13 9/4 20 12/8
Нанофанерофит 42 15/27 15 6/9 17 9/8 29 7/22 29 12/17
Хамефит 21 19/2 14 12/2 11 10/1 12 10/2 14 13/1
Гемикриптофит 337 281/56 163 127/36 164 138/26 179 145/34 245 204/41
Геофит 56 41/15 25 16/9 21 15/6 36 27/9 39 31/8
Гелофит 28 28/0 11 11/0 17 17/0 17 17/0 15 15/0
Гидрофит 16 15/1 8 7/1 5 4/1 13 12/1 3 3/0
Терофит 204 57/147 119 30/89 111 32/79 132 30/102 145 42/103
Примечание. См. табл. 2.
Спектр экологических групп растений по отношению к влажности представлен в табл. 6.
Характерной чертой рассматриваемых урбанофлор является резкое преобладание мезофильной группы над остальными группами спектра, с максимальной ее представленностью в Жигулевске (73,9%) и Димитровграде (73,3%) и несколько меньшей долей участия в Сенгилее (72,0%) и Новоуль-яновске (70,9%). При этом разница между числом адвентивных и аборигенных растений, предпочитающих среднюю степень увлажнения субстрата, невелика, как правило, с небольшим преобладанием последних. Исключение составляет урбанофлора Новоульяновска, где доля аборигенных мезофитов заметно снижена.
Сравнительный анализ флор городов Среднего Поволжья 41
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2013. Вып. 4
Таблица 6
Спектр экологических групп по отношению к влажности сравниваемых урбанофлор
Экологические Урбанофлоры Урбанофлоры
группы в целом Димитровград Жигулевск Новоульяновск Сенгилей
Гидрофиты 20 16 4 8 6
19/1 15/1 4/0 7/1 5/1
Гигрогидрофиты 1 1
1/0 1/0
Гидрофильная 21 17 4 8 6
группа в целом 20/1 16/1 4/0 7/1 5/1
Гидрогигрофиты 2 2 1 2 2
2/0 2/0 1/0 2/0 2/0
Гигрофиты 92 50 54 48 54
88/4 48/2 50/4 45/3 52/2
Мезогигрофиты 31 17 24 17 16
31/0 17/0 24/0 17/0 16/0
Гигрофильная 125 69 79 67 72
группа в целом 121/4 67/2 75/4 64/3 70/2
Гигромезофиты 45 29 27 19 25
41/4 28/1 24/3 18/1 24/1
Ксеромезофиты 143 77 108 66 62
80/63 35/42 63/45 30/36 34/28
Мезофиты 342 223 253 183 180
172/170 104/119 139/114 79/104 95/85
Мезофильная 530 329 388 268 267
группа в целом 293/237 167/162 226/162 127/141 153/114
Мезоксерофиты 49 25 39 23 19
37/12 16/9 30/9 18/5 13/6
Ксерофиты 22 9 15 12 7
12/10 4/5 9/6 6/6 2/5
Ксерофильная 34 54 35 26
группа в целом 20/14 39/15 24/11 15/11
Примечание. См. табл. 2.
В сравниваемых урбанофлорах присутствие гидро- и гигрофильной групп незначительно, в основном они представлены аборигенными видами, тогда как среди адвентивной фракции отсутствуют гигрогидрофиты, гидрогигрофиты и мезогигрофиты, крайне мало гидрофитов (Elodea canadensis Michx.), гигрофитов (Bidens frondosa L., Epilobium adenocaulon Hausskn., Impatiens glandulifera Royle, Phragmites altissimus (Benth.) Nabile) и гигромезофитов (Brassica oleracea L., Epilobium pseudorubes-cens A. Skvorts., Juncus tenuis Willd., Urtica urens L.).
Эколого-фитоценотическая структура аборигенных фракций сравниваемых урбанофлор (табл. 7), с одной стороны, дает представление о путях их формирования, с другой - является отражением зональных особенностей флоры. Нами выделены 7 эколого-фитоценотических групп, каждая из которых разделена более дробно на элементы. В анализ не включены адвентивные виды, большая часть из которых является представителями сорной группы.
Для аборигенной фракции урбанофлор сравниваемых городов характерно доминирование луговых видов, среди которых, как правило, преобладают сорно-луговые, а также опушечно-луговые и собственно луговые виды: 43,7% в Новоульяновске, 40,4% в Жигулевске, 37,9% в Сенгилее и 35,5% в Димитровграде.
Наибольшее участие лесных видов характерно для урбанофлоры Димитровграда - 23,0%, тогда как в Жигулевске и Сенгилее они составляют 18,7% и 17,7%, а в Новоульяновске всего 10,8%. Среди них преобладают собственно лесные. Наибольшее разнообразие сорно-лесных видов в спектре характерно для наиболее крупных по населению городов - Жигулевска и Димитровграда.
Таблица 7
Эколого-фитоценотическая структура аборигенных фракций сравниваемых урбанофлор
Среднего Поволжья
Эколого-фитоценотические группы и элементы Урбанофлоры в целом Урбанос шоры
Димитровград Жигулевск Новоульяновск Сенгилей
Лесная 88 62 64 24 43
Болотно-лесные 4 4 2 1 2
Собственно лесные 53 38 39 14 26
Опушечно-лесные 18 10 14 3 7
Лугово-лесные 1 1 - 1 -
Псаммофитно-боровые 4 2 1 3 3
Сорно-лесные 8 7 8 2 5
Луговая 175 96 139 97 92
Прибрежно-луговые 21 11 15 10 9
Болотно-луговые 8 6 4 4 4
Лесо-луговые 27 13 21 12 9
Опушечно-луговые 41 23 33 18 18
Собственно луговые 26 9 24 16 19
Галофитно-луговые 10 1 6 7 6
Псаммофитно-луговые 1 - 1 1 1
Сорно-луговые 41 33 35 29 26
Степная 84 29 67 33 31
Лесостепные 4 1 2 - 1
Лугово-степные 36 14 31 17 18
Галофитно-степные 4 - 2 2 2
Собственно степные 26 8 19 9 4
Петрофитно-степные 2 - 2 - -
Псаммофитно-степные 1 - 1 - -
Сорно-степные 11 6 10 5 6
Болотная 69 35 37 31 36
Водно-болотные 14 3 9 7 5
Прибрежно-болотные 14 5 9 8 11
Собственно болотные 3 3 - - 1
Лесо-болотные 12 11 6 6 5
Лугово-болотные 26 13 13 10 14
Прибрежно-водная 39 24 25 22 28
Собственно прибреж-но-водные 39 24 25 22 28
Водная 18 15 3 7 4
Собственно водные 18 15 3 7 4
Сорная 10 9 9 8 9
Рудеральные 10 9 9 8 9
Вместе с тем для урбанофлор Жигулевска и Новоульяновска характерно более высокое участие видов степной группы - 19,5% и 14,9% соответственно, тогда как в Сенгилее (12,8%) и Димитровграде (10,8%) она на порядок уступает группе болотных видов. Среди видов степной группы преобладают лугово-степные, а в урбанофлоре Жигулевска к ним добавляются еще собственно степные виды. Кроме того, исключительно в этой урбанофлоре присутствуют петрофитно-степные и псаммо-фитно-степные элементы.
Как уже отмечалось, болотная группа занимает более высокие позиции в Димитровграде -13,0% и Сенгилее - 14,8%, в Новоульяновске на нее приходится 14,0%, а в Жигулевске всего 10,7%. Преобладают лугово-болотные виды, несколько меньше прибрежно-болотных, лесо-болотных и водно-болотных. Собственно-болотные виды совершенно отсутствуют в урбанофлорах Жигулевска и Новоульяновска.
Заключительные позиции в эколого-фитоценотическом спектре урбанофлор принадлежат элементам прибрежно-водной, водной и сорной групп.
Данные флорогенетического анализа адвентивной фракции в составе сравниваемых урбано-флор приведены в табл. 8.
Таблица 8
Спектр флорогенетических элементов адвентивной фракции флор четырех городов
Среднего Поволжья
Флорогенетические Урбанофлоры Урбанос шоры
элементы в целом Димитровград Жигулевск Новоульяновск Сенгилей
Евразиатский 94 67 67 55 50
Евразиатско-Африканский 16 9 10 12 13
Евразиатско-Австралийско-Африканский 1 - - 1 -
Азиатский 47 30 29 22 71
Сибирский 1 1 1 1 1
Европейский 39 29 26 22 19
Европейско-Африканский 2 - 1 1 -
Североамериканский 45 31 35 29 19
Северо- и Центральноамериканский 2 2 2 2 2
Центрально- и Южноаме- 7 3 4 4 2
риканский
Центральноамериканский 2 2 2 2 1
Южноамериканский 2 - 1 2 2
Культигенный 6 5 3 3 2
Из табл. 8 видно, что во флорогенетическом спектре виды евразиатского элемента вдвое и более раз преобладают над остальными, на него приходится 35,6% всего количества заносных видов. Незначительна разница между азиатским (17,8%) и североамериканским (17,1%) элементами, которым несколько уступает европейский элемент (14,8%). На долю остальных флорогенетических элементов приходится 14,7%.
Примечательны факты натурализации видов Xanthoxalis corniculata (L.) Small, относящегося к евразиатско-австралийско-африканскому элементу и Malope trifida Cav. европейско-африканского происхождения. Они отмечены только в Новоульяновске. Только в Жигулевске найден еще один европейско-африканский вид - Borago officinalis L.
Обращает внимание постоянство присутствия во всех урбанофлорах таких видов с культиген-ным ареалом, как Malus domestica Borkh., Triticum aestivum L., и пока единичные находки Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina, Cerasus vulgaris Mill., Fragaria x magna Thuill. и Vitis vinifera L. Также во всех урбанофлорах пристсвуют северо- и центральноамериканские виды - Amaranthus retroflexus L. и Ambrosia trifida L., центральноамериканские - Zea mays L. и Cosmos bipinnatus Cav. (отсутствует только в Сенгилее) и сибирские - Artemisia sieversiana Willd.
В табл. 9 приведена структура адвентивной фракции сравниваемых урбанофлор.
Анализ данных, представленных в табл. 9, позволяет сказать, что для сравниваемых урбанофлор характерны следующие тенденции процесса адвентизации: преобладание неофитов над археофи-тами, ксенофитов над эргазиофитами и эпекофитов над эфемерофитами и колонофитами, а также крайне невысокий видовой состав агриофитов. Практически во всех анализируемых категориях (по времени и способу заноса, характеру натурализации) видовое разнообразие адвентивной фракции флоры выше в более крупных городах с более развитой транспортной инфраструктурой.
44_С.А. Сенатор, О.Г. Баранова_
2013. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. HAУКИ G ЗЕМЛЕ
Таблица 9
Структура адвентивной фракции флор четырех городов Среднего Поволжья
Группы Урбанофлоры в целом Урбанофлоры
Жигулевск Hовоyльяновск Сенгилей Димитровград
По времени заноса
Археофиты 98 74 68 66 79
Hеофиты 166 107 88 62 103
По способу заноса
Ксенофиты 161 117 102 92 111
Эргазиофиты 96 59 48 31 62
Ксеноэргазиофиты 7 5 6 5 6
По характеру натурализации
Агриофиты 15 12 14 13 12
Эпекофиты 154 119 98 89 112
Колонофиты 43 22 19 11 28
Эфемерофиты 52 28 25 15 27
В исследованных урбанофлорах присутствуют виды, считающиеся инвазионными во флоре региона [16], в том числе те, что входят в категорию «трансформеров» - Acer negundo L., Bidens frondosa L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Elaeagnus angustifolia L. (отсутствует в ^во-ульяновске и Димитровграде), Elodea canadensis Michx. (отсутствует в Жигулевске), а также видов, внедрившихся в полуестественные или естественные сообщества, но не вытесняющих местных видов и не образующих одновидовых зарослей - Epilobium pseudorubescens A. Skvorts. (зарегистрирован только в Жигулевске), Impatiens parviflora DC. (отсутствует в ^воульяновске и Димитровграде), Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (отсутствует в Димитровграде) и Typha laxmannii Lepech. (отсутствует в ^воульяновске).
Ряд адвентивных растений известен только в одном из рассматриваемых городов: Dipsacus sati-vus (L.) Honck. (Димитровград), Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach, Juncus tenuis Willd. (Жи-гулевск), Malope trifida Cav. ^овоульяновск), Heracleum sosnowskyi Manden (Сенгилей). Перечисленные растения, за исключением Dipsacus sativus (L.) Honck. и Juncus tenuis Willd., являются беглецами из культуры, часть из них, вероятно, получит в дальнейшем более широкое распространение.
Как известно, города могут представлять убежище для видов аборигенной флоры, находящихся под угрозой исчезновения [2; 17]. В административных границах городов зарегистрировано 10 видов, занесенных в Красные книги Ульяновской (для Димитровграда, Hовоyльяновска и Сенгилея) и Самарской (для Жигулевска) областей [18; 19].
Среди редких аборигенных видов больше всего степных растений: галофитно-степных - Carex melanostachya Bieb. ex Willd. и Artemisia santonica L., лугово-степного - Salvia pratensis L., собственно степного - Bassia prostrata (L.) A.J. Scott (Kochia prostrata (L.) Schrad.), а также эндемичного сред-неволжского лесостепного вида - Crataegus volgensis Pojark., находящегося на восточной границе ареала. Четыре вида приходятся на луговую эколого-фитоценотическую группу, куда входят при-брежно-луговые - Euphorbia uralensis Fisch. ex Link и Lotus zhegulensis Klokov (эндемичный для волжской долины вид) и опушечно-луговые - Campanula х spryginii Rakov et Tzvelev и Primula macrocalyx Bunge. Из видов лесной группы - Dactyloriza fuchsii (Druce) Soo и Geranium robertianum L. К прибрежно-водным видам, находящимся под охраной, относятся Rubia tatarica (Trev.) Fr. Schmidt (находится на северо-западной границе ареала), Argusia sibirica (L.) Dandy, среди водных - Nymphaea candida J. Presl.
^ибольшее число раритетных видов обнаружено в Жигулевске (10 видов), что, вероятно, связано с наибольшим разнообразием местообитаний, тогда как в Димитровграде лишь 5, в ^воулья-новске - 4, а в Сенгилее - 1.
Заключение
Представленный материал позволяет сделать вывод, что сравниваемым флорам городов присущи типичные черты урбанофлор: высокая доля чужеродных видов, обусловленная прежде всего
случайным заносом, а также целенаправленной интродукцией, ослабление зональных черт, не позволяющее, однако, считать урбанофлоры азональными. Кроме того, урбанофлоры исследованных городов во много раз беднее региональных флор, в которых они расположены.
Следует также отметить достаточно высокую общность между флорами сравниваемых городов: 169 видов (22,6%) встречаются во всех урбанофлорах, еще 153 вида (20,5%) - в трех урбанофлорах из четырех сравниваемых. Различия между городами определяются особенностями и составом местообитаний, что проявляется в биоморфологической, экологической и эколого-фитоценотической структуре флоры, а ландшафно-климатические условия отражает прежде всего аборигенная фракция урбанофлор.
Для урбанофлор городов Среднего Поволжья присущи следующие черты:
- различия флористических спектров аборигенной фракции городов с сохранением лидирующих позиций семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Rosaceae (за исключением Димитровграда) и более сходными спектрами адвентивной фракции с преобладанием семейств Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae и Poaceae;
- преобладание гемикриптофитов и терофитов в биоморфологическом спектре;
- резкое преобладание мезофильной группы над остальными группами экологического спектра;
- для аборигенной фракции урбанофлор изученных городов характерно доминирование видов луговой фитоценотической группы, в которой, как правило, преобладают сорно-луговые, а также опушечно-луговые и собственно луговые виды и в меньшей степени виды лесной и степной групп;
- среди флорогенетических элементов в адвентивной фракции урбанофлор евразиатский элемент почти вдвое превышает участие видов азиатского и североамериканского происхождения.
Благодарности
Авторы благодарят д.б.н., проф. С.В. Саксонова, к.б.н., доц. Н.С. Ракова и к.б.н., доц. А.Н. Пу-зырева за обсуждение работы и предоставленные материалы по урбанофлорам.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 13-04-90726 и № 12-04-31248 мол_а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бурда Р.И. Урбанофлора комплекса Донецк-Макеевка // 7 съезд Укр. Бот. о-ва: тез. докл. Киев: Наук. думка, 1982. С. 11.
2. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. думка, 1991. 168 с.
3. Тохтарь В.К., Фомина О.В. Особенности формирования урбанофлор в различных природно-климатических и антропогенных условиях: факторный анализ и визуализация данных // Науч. ведомости Белгород. гос. унта. Естеств. науки. 2011. № 9(104), вып. 15. С. 23-28.
4. Корнилов С.П., Лашманова Н.Н., Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов С.В. Флора города Димитровграда. Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2012. 174 с.
5. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Флора малых городов Ульяновской области. 3. Город Сенгилей // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, № 1. С. 39-79.
6. Саксонов С.В., Раков Н.С., Васюков В.М., Сенатор С.А., Сидякина Л.В. Список сосудистых растений г. Жи-гулевска и окрестностей (национальный парк «Самарская Лука», Самарская область) // Могутова гора и ее окрестности. Подорожник / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 102-127.
7. Раков Н.С., Саксонов С.В. Флора малых городов Ульяновской области. 1. Город Новоульяновск // Фитораз-нообразие Восточной Европы. 2008. № 6. С. 46-95.
8. Флора европейской части СССР - Флора Восточной Европы. Л.: Наука. 1976. Т. 1. 404 с.; 1978. Т. 2. 236 с.; 1979. Т. 3. 258 с.; 1981. Т. 4. 355 с.; 1987. Т. 5. 379 с.; 1989. Т. 6. 254 с.; СПб.: Наука, 1994. Т. 8. 412 с.; СПб.: Мир и Семья-95, 1996. Т. 7. 317 с.; СПб.: Мир и Семья; Изд-во СПХФА, 2001. Т. 9. 456 с.; Т. 10. 670 с.; М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. Т. 11. 536 с.
9. Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1 / под ред. Н.Н. Цвелева. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2012. 630 с.
10. Pysek P., Sadlo J., Mandak B. Catalogue of alien plants of the Czech Republic // Preslia. 2002. Vol. 74, № 2. P. 97-186.
11. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал. гос. унта, 1988. 128 с.
12. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. 320 с.
13. Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов С.В. Результаты третьей (2010 г.) ревизии флоры Ульяновской области и перспективы дальнейших исследований // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2011. С. 60-63.
14. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. Тольятти: Кассандра, 2012. Т. I. 512 с.
15. Раков Н.С. Аборигенная фракция современной флоры города Ульяновска и его окрестностей // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 88-100.
16. Senator S.A., Rakov N.S., Saksonov S.V. Invasive species in the flora of Samara-Ul'yanovsk Volga region // Alien species in Holarctic : IV International Symposium. Programme and Book of abstracts. Borok, 2013. P. 155.
17. Lippe, von der, M., Kowarik I. Do cities export biodiversity? Traffic as dispersal vector across urban-rural gradients // Diversity and Distributions. 2008. Vol. 14. P. 18-25.
18. Красная книга Ульяновской области. Ульяновск: Артишок, 2008. 508 с.
19. Красная книга Самарской области. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
Поступила в редакцию 30.10.13
S.A. Senator, O. G. Baranova
Comparative analysis of floras for cities of the Middle Volga region
The article contains the results of the comparative analysis for urban floras of Dimitrovgrad, Novoulyanovsk, Sengiley (Ulyanovsk region) and Zhigulyovsk (Samara region), in the flora of which there were registered 747 species of vascular plants. The two city floras under comparison both have a high proportion of alien species. The reason of that is, first of all, an accidental bringing, as well as a purposeful introduction of those species. Another reason is weakening of the zonal features. The differences between urban floras are determined by the peculiarities and structure of habitats, which is expressed in biomorphological, ecological and phytocenotic structure of flora.
Keywords: urban floras, a comparative analysis of the flora, the Middle Volga region.
Сенатор Степан Александрович, кандидат биологических наук
Учреждение Российской академии наук Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003, Россия, г.Тольятти, ул. Комзина, 10 E-mail: stsenator@yandex.ru
Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: ob@uni.udm.ru
Senator S.A., candidate of biology
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences 445003, Russia, Togliatti, Komzina st., 10 E-mail: stsenator@yandex.ru
Baranova O.G.,
doctor of biology, professor
Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: ob@uni.udm.ru
