CC BY
19Н. Н. Цвелёв N. Tzvelev
ЗАМЕТКИ О НЕКОТОРЫХ РОДАХ СЕМЕЙСТВА ЗЛАКОВ
(POACEAE)
NOTES ON SOME GENERA OF THE FAMILY POACEAE
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 tzvelev@mail.ru
Приведены критические заметки о некоторых родах семейства Poaceae Barnhart: Stipellula Röser et Hamasha, Panicum L., Catabrosa P. Beauv., Poa L. Род Stipellula рассматривается как монотипный, с видом S. capensis (Thunb.) Röser et Hamasha. В роде Panicum неясное положение занимает широко распространенный в тропиках P maximum Jacq., рассматриваемый некоторыми авторами в роде Urochloa P. Beauv., а другими выделяемый в монотипный род Megathyrsus (Pilg.)
B. K. Simon et S. W. L. Jacobs; мы рассматриваем этот вид в подроде Megathyrsus Pilg. рода Panicum. Небольшой род Catabrosa мы считаем более близким к роду Poa, чем к роду Puccinellia Parl. Для Евразии приведены 12 видов этого рода. Описаны новые виды Catabrosa kneuckeri Tzvelev из Северной Европы,
C. longissima Tzvelev с Кавказа и C. afghanica Tzvelev из Афганистана, сделаны новые комбинации в ранге вида: C. minor (Bab.) Tzvelev и C. atrata (Tzvelev) Tzvelev. Описан новый вид Poa boreorossica Tzvelev из Ленинградской области.
Ключевые слова: Poaceae, Stipa, Stipellula, Panicum, Megathyrsus, Poa, Catabrosa, Евразия.
1. О роде Stipellula Rôser et Hamasha
Мы убедились в том, что описанная нами монотипная секция Stipa L. sect. Stipella Tzvelev (1974, Новости сист. высш. раст. 11: 15) с единственным однолетним видом этого рода S. capensis Thunb., позднее переведенная в ранг подрода — subgen. Stipella (Tzvelev) Tzvelev, заслуживает ранга самостоятельного рода — Stipella (Tzvelev) Tzvelev (2012, Новости сист. высш. раст. 43: 22). Однако публикация последнего, как часто бывает в российской печати, затянулась, и комбинация в ранге рода была сделана раньше другими авторами: Stipella (Tzvelev) Rôser et Hamasha (2012, Pl. Syst. Evol. 298: 365). После публикации выяснилось, что у этого названия есть более ранний омоним — род Stipella Léger et Gathier (1932, Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. Paris, 194: 2263) из зигомицетов, и роду злаков надо дать новое название. Это и было сделано его авторами: Stipellula Rôser et Hamasha (2012, Schlechtendalia, 24: 91), которые перевели в него не только типовой вид, но и 3 вида Stipa,
ранее включенные в секцию Stipella в работе H. Freitag (1985). Мы (Цвелёв, 2012) оставляем последние виды в роде Stipa, считая род Stipellula монотипным. Однако вид Stipellula capensis (Thunb.) Röser et Hamasha (2012, l. c.: 91), заходящий на территорию бывшего СССР в Закавказье и Средней Азии, очень полиморфен и, несомненно, со временем будет разделен на ряд самостоятельных видов.
2. О роде Panicum L.
Многолетний вид проса — Panicum maximum Jacq., в России изредка культивируемый на опытных участках как ценное кормовое растение, дающее большую кормовую массу и быстро отрастающее после стравливания или сенокошения, во «Flora of North America North of Mexico» (Wippff, Thompson, 2003: 505) переведен в род Urochloa P. Beauv. Однако у него имеется существенный признак, отсутствующий у других видов как Panicum L., так и Urochloa — поперечно-морщинистые нижние цветковые чешуи при верхнем плодущем цветке. Не случайно этот вид был выделен сначала в под-род Megathyrsus Pilg. (1931, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem, 11: 2420) в пределах рода Panicum, а затем в особый монотипный род Megathyrsus (Pilg.) B. K. Simon et S. W. L. Jacobs (2003, Austrobaileya, 6, 3: 572). Мы считаем возможным пока рассматривать этот вид по традиции подродом рода Panicum, хотя, учитывая последние моле-кулярно-филогенетические данные, его правильнее выделять в особый род. На Кубе этот вид является основным кормовым растением для крупного рогатого скота. Им покрыты многие участки равнинной местности, разделенные на квадраты колючей проволокой. После того как стадо скота съедает до основания покров в пределах одного такого квадрата, оно перегоняется на другой квадрат. Никакие сорняки не выдерживают конкуренции с этим очень активным видом. Приведем его краткую синонимику: Panicum maximum Jacq. 1781, Icon. Pl. Rar. 1: 2, tab. 13; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 656. — Urochloa maxima (Jacq.) R. D. Webster, 1987, Austral. Paniceae: 241. — Mega-thyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon et S. W. L. Jacobs, 2003, Austro-baileya, 6, 3: 572.
Из рода Panicum на территории бывшего СССР представлена еще одна группа видов, часто и не без оснований выделяемая в особый род Dichanthelium (Hitchc. et Chase) Gould или подрод Dichanthelium Hitchc. et Chase рода Panicum. Это P lindheimeri Nasch, известный в Абхазии и Аджарии, и P. huachucae Ashe, найденный также в качестве заносного растения в Украинских Карпатах (Цвелёв, 1976: 658). Оба эти вида могут быть обнаружены и в России. Остальные
виды проса России принадлежат к типовому подроду Panicum. Из них к секции Repentia Stapf (1920, Fl. Trop. Afr. 9: 640, 648) принадлежит крупный (до 150 см выс.) многолетний вид с ползучими подземными побегами — P virgatum L. (1753, Sp. Pl.: 59; Цвелёв, 1976: 658), культивируемый в садах и парках и изредка дичающий (например, в окрестностях Зеленогорска Ленинградской обл.: Цвелёв, 2000). Из секции Monticola Stapf (1920, l. c.: 9: 641, 649) на Дальнем Востоке обычен довольно крупный однолетний вид P bisulcatum Thunb. Другой однолетний вид из секции Dichotomiflora (Hitchc. et Chase) Honda (1930, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 3, 1: 246) — P. dichotomiflorum Michx., прежде известный в СССР в качестве заносного растения из немногих местонахождений в Закавказье, в настоящее время значительно расширил свой ареал и уже найден во многих местах европейской части России до Санкт-Петербурга, Костромы и Вятки на севере. В европейской части, на Кавказе, юге Сибири и Дальнего Востока расширяет свой ареал также злостный сорняк посевов проса — P ruderale (Kitag.) D. M. Chang (1959, in T. N. Liou, Clavis Pl. Chinae Bor.-Or.: 498) из типовой секции Panicum, имеющий широкораскидистую метелку, подобно шртам P miliaceum L. convar. effusum Alef., но с сочленением у основания всех или многих колосков в метелке, по которому колоски при зрелых зерновках легко опадают. Из группы P. aggr. capillare L. cекции Panicum, кроме приводимых нами в ранге подвидов (Цвелёв, 1976: 660) P. capillare L. и P barbipulvinatum Nash, для Европейской России в последнее время (Алексеев, 2005) приведен еще один североамериканский вид этого родства — P hillmanii Chase (1934, Journ. Wash. Acad. Sci. 14: 345), отличающийся от близких видов быстро буреющей нижней цветковой чешуей с 2 латерально симметричными валиками у основания и верхней цветковой чешуей нижнего стерильного цветка 1-1.5 мм дл. (а не до 0.3 мм дл. или отсутствующей). Этот вид найден в «Окр. г. Иваново, ст. Сортировочная, 16 VIII 2003, Е. Борисова» (LE!). Вероятно, за него нередко принимают другие виды этого родства.
4. О роде Catabrosa P. Beauv.
Род Catabrosa P. Beauv. занимает довольно обособленное положение в подтрибе Poinae Dumort. (1829, Anal. Fam. Pl.: 63), в которую мы (Цвелёв, 1976) включали 13 родов, представленных в бывшем СССР: Poa L., Eremopoa Roshev., Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev, Para-colpodium (Tzvelev) Tzvelev, Arctophila (Rupr.) Andersson, Dupontia R. Br., Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev, Catabrosa P. Beauv., Phippsia
(Trin.) R. Br., Puccinellia Pari., Sclerochloa P. Beauv., Colpodium Trin., Torreyochloa G. L. Church. К этим родам следует добавить еще близкий к ^lpodium однолетний род Zingeria P. A. Smirn., ошибочно помещенный нами ранее (Цвелёв, 1976: 340) в подтрибу Agrostidinae Fr. (ошибка эта была позднее исправлена в рукописи обработки рода для 2-го тома «Конспекта флоры Кавказа» (Цвелёв, 2006), но названия подтриб в нем были удалены редакторами), а также выделенные из рода Роа роды Аrctopoa (Griseb.) Prob. и Ochlopoa (Asch. et Graebn.) H. Scholz, которые могут быть приняты и за подроды Poa (Цвелёв, 2009). Большинство родов Poinae имеет основное число хромосом x = 7, и лишь у родов Catabrosa и Catabrosella оно редуцируется до х = 5, а у родов Colpodium и Zingeria даже до х = 2. Возможно, х = 10 у арктического гибридогенного рода Dupontia, для которого указываются 2n = 42, 44, 84, 88, 132.
В последнее время предложена новая система подсемейства Pooideae Benth. с учетом молекулярно-генетических данных (Soreng et al., 2003). Из подтрибы Poinae выделены 2 новые подтрибы: Puccinelliinae Soreng et J. I. Davis (2003, in Contr. U. S. Natl. Herb. 48: 721) c родами Catabrosa, Phippsia, Puccinellia и Sclerochloa и монотипная подтриба Torreyochloinae Soreng et J. I. Davis (2003, l. c.: 721). Если выделение последней подтрибы достаточно обосновано (виды Torreyochloa — водные растения, во многом похожие на виды Glyceria R. Br.), то с выделением первой подтрибы трудно согласиться. Ведь по морфологическим и кариологическим данным наиболее близким к Catabrosa родом является род Catabrosella, также имеющий немногоцветковые колоски, нижние цветковые чешуи с 3 сильными жилками и х = 5. Последний же род явно сближается с Poa s. l. (особенно с Ochlopoa). Да и некоторые виды Puccinellia, например высокогорный cреднеазиатский P subspicata V. I. Krecz. ex Ovcz. et Czukav., не всегда легко отличаются от Poa. Поэтому мы предпочитаем сохранить роды Puccinellinae в подтрибе Poinae s. l. Возможно, лишь роды ^lpodium и Zingeria с всегда одноцветковыми колосками и х = 2 заслуживают выделения из Poinae в самостоятельную трибу, хотя и в этом отношении роды Phippsia и Catabrosa занимают переходное к ним положение.
Кроме таких признаков Саtabrosa, как х = 5, три сильно развитые жилки на тупых нижних цветковых чешуях, 1-3-цветковые колоски, некоторая редукция колосковых чешуй, для этого рода характерны еще такие «кольподиевые» признаки, как полное отсутствие шипи-ковидных трихом и значительная перепончатость чешуй колосков. Следствием полуводного образа жизни являются нежесткие плоские
листья и стелющиеся или плавающие в воде побеги. Систематика рода еще слабо изучена. По-видимому, род включает около 15 близких видов, которые могут быть выявлены на основе морфолого-гео-графического метода. Ниже мы рассмотрим лишь виды Евразии. Американские виды для нас не вполне ясны, хотя в Северной Америке довольно широко распространен вид C. aquatica (L.) P. Beauv. s. l., по-видимому, представленный здесь несколькими расами-микровидами (одна из них северная — var. laurentiana Fernald). Очень интересно присутствие в высокорьях Анд Южной Америки карликового вида C. werdermannii (Pilg.) Nicora et Rúgolo (1981, Darwiniana, 23, 1: 182), очень похожего на карликовый гималайский вид С. sikkimensis Stapf. B caмое последнее время из рода Colpodium в род Catabrosa переведен южноафриканский вид с Драконовых гор — Catabrosa drakensbergensis (Hedberg et I. Hedberg) Soreng et Fish (2011, Kew Bull. 66: 107), c чем трудно согласиться, так как этот вид имеет более крупные широколанцетные колосковые и нижние цветковые чешуи со слабыми жилками. На наш взгляд, морфологически этот вид наиболее сходен с видами рода Dupontia и может быть отнесен к нему, несмотря на большой разрыв в ареалах и число хромосом 2n = 20: Dupontia drakensbergensis (Hedberg et I. Hedberg) Tzvelev comb. nova (= Colpodium drakensbergense Hedberg et I. Hedberg, 1994, Nordic J. Bot. 14, 6: 606). Интересно, что очень похожий на него по описанию гималайский высокогорный вид Catabrosa wallichii Hook. f. ex Stapf (1897, in Fl. Brit. India, 7: 312) был отнесен O. Stapf именно к группе Dupontia R. Br., но в пределах рода Catabrosa. Конечно, не исключено, что оба эти вида принадлежат к еще не описанному новому роду, близкому к Dupontia. В Австралии аборигенных видов Саtabrosa, по-видимому, нет. Для Евразии мы приводим 12 видов этого рода, хотя более глубокие исследования, наверное, увеличат их число.
1. C. aquatica (L.) P. Beauv. 1812, Ess. Agrostogr.: 97, pl. 19, fig. 8. — Aira aquatica L. 1753, Sp. Pl.: 64.
Описан из Европы. Lectotypus (Sherif, Siddiqi, 1988, in El-Gadi, Fl. Libya, 145: 84): Herb. Linn. № 85.6 (LINN).
Все виды Catabrosa Евразии довольно тесно примыкают к этому наиболее широко распространенному виду и, с точки зрения сторонников широкого понимания вида, могут быть приняты за его подвиды, что, на наш взгляд, неудобно для пользования. Мы предпочитаем принимать концепцию монотипического вида, которая была успешно использована и развита большинством авторов капитальной сводки «Флора СССР». Для С. aquatica s. str., распространенного почти во всех умереннотеплых и субтропических райо-
нах Евразии, кроме Восточной Азии, характерны крупные, раскидистые, обычно удлиненно-пирамидальные метелки с зеленоватыми или немного розовато-фиолетовыми, реже немного буроватыми колосками с 2, реже 1 цветком, довольно широкие мягкие листья и обычно наплывающие на воду побеги. Он является тетраплоидом с 2n = 20.
2. С. pseudoairoides (Herrm.) Tzvelev, 1965, Бот. журн. 50, 11: 1633; Цвелёв, 2006, в Консп. фл. Кавк. 2: 329. — Poa pseudoairoides Herrm. 1812, Mém. Soc. Nat. Moscou, 3: tab. 13. — P. airoides Herrm. 1812, l. c.: 232, non Koeler, 1802. — Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. subsp. pseudoairoides (Herrm.) Tzvelev, 1968, Новости сист. высш. раст.: 29; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 489.
Описан из дельты Волги. Typus: «Circum Astrachan in pratis hu-midis, leg. Blume» (LE).
В отличие от C. aquatica s. str., этот вид имеет более мелкие, обычно светло-зеленоватые колоски, нижние цветковые чешуи 1.5-2 мм дл., б. м. волосистые по жилкам. Обычно образует рыхлые дерновинки. Метелки от небольших до крупных и широкораскидистых. Хромосомное число у него оказалось диплоидное: 2n = 10 (Соколовская, Пробатова, 1975: 668, по образцам из окр. Ленкорани). Распространен преимущественно в районах, окружающих остаток древнего Тетиса — Каспийское море, так что как морфология, так и география подтверждают вероятную первичность этого вида в пределах рода. Заходит также в страны Восточного Средиземноморья и Юго-Западной Азии.
3. С. ochroleuca Dumort. 1824, Observ. Gramin. Belg.: 108; id. 1842, in Guss., Syn. Fl. Sic.: 100. — C. aquatica (L.) P. Beauv. var. ochroleuca (Dumort.) K. Richt. 1890, Pl. Europ. 1: 77.
Описан из Бельгии («Tournai»).
В Гербарии LE имеются достоверные образцы этого, по-видимому, в основном южноевропейского вида из Сицилии. Образцы средней величины, с довольно узкими, но рыхлыми желтовато-зелеными метелками. Колоски обычно с 2 цветками, нижние цветковые чешуи по жилкам, а нередко и между жилками б. м. волосистые, но более крупные (2.2-2.5 мм дл.), чем у предыдущего вида. Листья 3-8 мм шир. Хромосомное число неизвестно. Похожий на него образец C. aquatica, но с более густой метелкой и с примесью фиолетового в окраске колосков имеется в Гербарии LE из окр. Анапы на Черноморском побережье Кавказа (сборы В. И. Липского).
4. С. kneuckeri Tzvelev sp. nova. — Aira violacea Gilib. 1792, Ex-erc. Phyt. 2: 525, nom. illeg., non Boiss. 1846. — Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. f. violacea Kneuck. 1905, Gram. Exs., Lief. 17, № 506, nom. nud. — Planta 15-30 cm alta, surculis adscendentibus, procum-bentibus vel natantibus. Folia plana, 2-5 mm lt. Paniculae 5-12 от lg., roseo-violaceae, effusae, sed sat angustae. Spiculae vulgo uniflorae,
2.3-2.7 mm lg., rarius biflorae, 3-3.2 mm lg. Glumae 1-1.3 et 1.5-2 mm lg. — Растение 15-30 см выс. c восходящими, лежачими или плавающими побегами. Листья плоские, 2-6 мм шир. Метелки 5-12 см дл., раскидистые, но довольно узкие. Колоски обычно одноцветковые, 2.3-2.7 мм дл., редко двуцветковые, 3-3.2 мм дл. Колосковые чешуи 1-1.3 и 1.5-2 мм дл.
Typus (тип): «Auf einem wiesenweg bei Carnin auf Usedom im Pommern, 25 VI 1904, R. Ruthe. A. Kneucker, Gram. Exs., Lief. 17, № 506» (LE, cum isotypo).
Habitat ad litora australi maris Baltici. — Обитает на южном побережье Балтийского моря.
Species in honorem cl. J. A. Kneuckeri nominatur. — Вид назван в честь J. A. Kneucker.
Как можно судить по многочисленным эксикатам J. A. Kneucker, этот вид отличается от C. aquatica s. str. не только более узкими розовато-фиолетовыми метелками, но и почти всеми колосками в метелке с 1 цветком.
В Гербарии LE, кроме типовых, есть образцы с морского побережья Германии, Дании и Польши. Очень вероятно, что этот вид встречается также в Калининградской области России и в странах Балтии. Кроме того, имеется заносный экземпляр с северо-запада Ленинградской обл. с этикеткой: «Окр. пос. Гостилицы близ сел. Вильповицы, сырое место около пруда, 28 VI 1994, B. Попов, Н. Цвелёв».
5. C. minor (Bab.) Tzvelev comb. et stat. nov. — C. aquatica (L.) P. Beauv. var. minor Bab. 1843, Man. Brit. Bot.: 366. — C. aquatica var. uniflora Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 133. — C. aquatica subsp. minor (Bab.) F. H. Perring et P. D. Sell, 1967, Watsonia, 6, 5: 317. -Растение 7-25 см выс., образующее небольшие рыхлые дерновинки. Листья 1.5-3 мм шир., обычно плоские. Метелки слабо раскидистые, 3-8 см дл. Колоски буровато-зеленые, часто б. м. розовато-фиолетовые, с 1, реже 2 цветками. Колосковые чешуи 0.6-1.2 и 0.9-1.5 мм дл. Нижние цветковые чешуи 1.9-2.5 мм дл.
Описан из Bеликобритании. Lectotypus (Perring, Sell, 1967, l. c.): «Sand of the sea shore, Hoylake, 24 VIII 1804, T. Gisborne» (CGE).
По-видимому, гипоарктический вид, сформировавшийся в плейстоцене из предыдущего, также приморского вида, с которым тесно связан. К этому виду мы считаем возможным относить образцы в Гербарии LE из Исландии и Гренландии, а также, хотя и с некоторым сомнением, 2 образца с морского побережья в «Lapponia petsamoensis», собранные А. Каяндером (5 VIII 1928 и 30 VII 1929), собранный нами заносный образец: «Коми АССР, Воркута, совхоз Центральный, сорное место, 17 VII 1967, № 63, Н. Цвелёв» (с этого образца А. П. Соколовской было определено хромосомное число 2n =
20) и любезно присланный нам образец из Гербария MW: «Мурманская обл., Терский р-н, Белое море, Порья губа, о. Столбовая Луда, 12 VII 2011, № M-1811, M. Н. Кожин». Небольшие размеры всего растения и его частей, а также мелкие и обычно одноцветковые колоски с голыми цветковыми че-шуями, как и приуроченность к морским побережьям, достаточно хорошо отличают этот вид от других видов рода.
6. С. longissima Tzvelev sp. nova. — Planta 40-100 cm alta, sur-culis procumbentibus vel natantibus. Folia 5-14 mm lt., plana. Panicu-lae 20-40 cm lg., leviter diffusae et sat angustae, ramis ad 10-12 cm lg. Spiculae lucide fuscescentes, 2-3-florae, 3.5-5 mm lg. Glumae 1.5-1.8 et 1-1.5 mm lg. Lemmata 2.5-3.5 mm lg., glabra, rarius vix puberula. — Растение 40-100 см выс., со стелющимися или плавающими в воде побегами. Листья 5-14 мм шир., плоские. Метелки 20-40 см дл., слабо раскидистые и довольно узкие, с веточками до 10-12 см дл. Колоски светло-буроватые, с 2-3 цветками, 3.5-5 мм дл. Колосковые чешуи 1.5-1.8 и 1-1.5 мм дл. Нижние цветковые чешуи 2.5-3.5 мм дл., голые, редко с одиночными волосками.
Typus (тип): «Prov. Baku, pars boreali-occidentalis distr. Lenkoranj, pag. Arus, 2300 ft., 4 V 1907, K. Schelkovnikov» (LE).
Distributio (распространение): Caucasus (Transcaucasia rt montes Caucasi Majoris), Iran boreali-occidentalis, Turcia boreali-orientalis. — Кавказ (Закавказье и горы Большого Кавказа), северо-западный Иран, северо-восточная Турция.
Этот вид отличается крупными общими размерами, широкими листьями, очень длинной, но относительно узкой метелкой и довольно крупными колосками. Вполне вероятно, что ему принадлежит определенное по материалу из Армении (окр. Дилижана: Гукасян, 2007) гексаплоидное хромосомное число 2n = 30.
7. С. atrata (Tzvelev) Tzvelev comb. nova. — C. aquatica (L.) P. Beauv. var. atrata Tzvelev, 2006, в Консп. фл. Кавк. 2: 329. — C. aquatica f. atrata Kharadze, 1941, во Фл. Груз. 1: 267, descr. georg. — Растение 15-40 см выс., со стелющимися и плавающими в воде побегами. Листья 2-4 мм шир., плоские. Метелки 5-15 см дл., довольно густые, буровато- или розовато-фиолетовые, с короткими веточками. Колоски с 1-2 цветками. Колосковые чешуи 1.3-2 и 0.8-1.3 мм дл. Нижние цветковые чешуи 2.3-2.6 мм дл. Пыльники 1-1.3 мм дл.
Typus (тип): «Armenia, ripa lac. Sevan, pag. Gjunej, 9 VIII 1986, G. Menitsky, T. Popova» (LE).
Замещает С. aquatica s. str. в высокогорьях Кавказа и Малой Азии и по сравнению с ним характеризуется меньшими размерами, небольшими, гу-
стыми и темноокрашенными метелками. От более высокогорного среднеазиатского вида C. capusii Franch. он отличается менее густыми и менее темноокрашенными метелками, а также более мелкими чешуями колосков. На Кавказе известен из многих местонахождений и вполне выдержан в отношении признаков.
8. С. elbursensis Bornm. et Gauba, 1939, Feddes Repert. 47, 6-14: 131. — C. capusii auct. non Franch.: Bor, 1970, in Rech. f., Fl. Iran. 70: 60, p. p.
Описан из северного Ирана. Typus: «Elburs, alpine sumpfige Platze am Kandavan Pass, Nordseite, 2800 m, 21 VII 1938, № 1256, D. E. Gauba» (B).
Образцов этого вида мы не видели. N. L. Bor (1970, l. c.) отнес его в синонимы к C. capusii, но для него приводятся почти сидячие, каштаново-бурые колоски едва 2 мм дл., что отличает его от среднеазиатского вида. Кроме того, C. capusii не найден в горах Копетдага, где он должен был бы встречаться, если бы был на Эльбурсе в cеверном Иране. По-видимому, C. elbursensis более близок к предыдущему виду, но имеет более густые метелки с почти сидячими колосками.
9. C. capusii Franch. 1884, Ann. Sci. Nat. (Paris), ser. 6, 18: 272; Швский, 1934, во Фл. СССР, 2: 446; Bor, 1970, 1970, in Rech. f., Fl. Iran. 70: 60, p. p. — C. aquatica (L.) P. Beauv. subsp. capusii (Franch.) Tzvelev, 1968, Новости сист. высш. раст.: 30; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 489. — С. aquatica var. pamirensis Litv. ex Maslenn. et Ovcz. 1957, во Фл. ТаджССР, 1: 235, descr. ross.
Описан из Таджикистана. Typus: «Koragarr, 6 VII, № 1374, leg. Capus» (P, isotypi — BM, BR, LE).
Наиболее высокогорный вид рода, распространенный в горах Средней Азии, исключая Копетдаг. Имеет очень густые темно-фиолетово-бурые метелки.
10. С. angusta (Stapf) L. Liu, 1987, in Fl. Xizang. 5: 141. -C. aquatica (L.) P. Beauv. var. angusta Stapf, 1897, in Hook. f., Fl. Brit. India, 7: 311; Z. L. Wu a. S. M. Phillips, 2006, in Fl. China, 22: 314.
Описан с Западного Тибета («Lanak Pass, 15-16000 ft., Thomson»).
Образцов этого гималайско-тибетского вида мы не видели, но вряд ли он тождествен какому-нибудь другому высокогорному виду. Согласно прото-логу O. Stapf, это карликовое дерновинное (иногда со столонами) растение. Метелки сжатые и узкие, с очень короткими веточками. Колосковые чешуи мелкие, почти без жилок.
11. С. afghanica Tzvelev sp. nova. — Planta 15-30 cm alta, surculis adscendentibus, procumbentibus vel natantibus. Folia 2-6 mm lt., plana. Paniculae 8-12 cm lg., sat densae, lucide brunneae, ramis brevibus. Spi-
culae 1.8-2.3 mm lg., 1-2-florae, subsessiles, pedunculis 0.1-0.5 mm lg., 1.8-2.3 mm lg. Glumae minutae, 0.4-0.7 et 0.2-0.3 mm lg. Lemmata 1.6-2 mm lg., glabri, nervis 3, subalatis. Antherae 1-1.2 mm. — Растение 15-30 см выс., с восходящими, стелющимися или плавающими в воде побегами. Листья 2-6 мм шир., плоские. Метелки 8-12 см дл., довольно густые, светло-бурые, с короткими веточками. Колоски почти сидячие (на ножках 0.1-0.5 мм дл.), 1.8-2.3 мм дл., с 1-2 цветками. Колосковые чешуи очень мелкие, 0.4-0.7 и 0.2-0.3 мм дл. Нижние цветковые чешуи 1.6-2 мм дл., голые, с 3 почти крылатыми жилками. Пыльники 1-1.2 мм дл.
Typus (тип): «Pflanzen aus Nord-Ost Afghanistan, pro v. Takhar, Ishkamish, sumpfige Stellen, 1150 m, 18 V 1965, № 10743, D. Podlech» (LE).
Distributio (распространение): Afghanistan. — Афганистан.
Оригинальный вид, пока известный лишь по типовому образцу. Отличается от других видов очень короткими ножками колосков, очень мелкими колосковыми чешуями и почти крылатыми жилками нижних цветковых чешуй.
12. C. sikkimensis Stapf, 1897, in Hook. f., Fl. Brit. India, 7: 311.
Описан из Сиккима («Alpine Sikkim, alt. 17000 ft., Gammie»).
Карликовое высокогорное растение 5-12 см выс., образующее рыхлые дерновинки. Листья 1.5-5 мм шир., плоские. Метелки 2-5 см дл., очень густые, обычно розовато-фиолетовые. Колоски с 1-2 цветками. Колосковые чешуи 1.3-1.5 и 1.7-2.2 мм дл. Нижние цветковые чешуи 2-2.4 мм дл., голые.
В Гербарии LE есть образец: «Pl. of the Western Himalayas, аbove Tsakzhum Tso, Ladak, Kashmir, along stream, alt. 17500 ft., 23 VII 1931, № 2414, W. Koelz», но нет уверенности, что вид определен правильно. Растет близ верхнего предела существования растений.
Остальные евразийские виды, описанные в роде Œtabrosa, принадлежат к другим родам: Puccinellia, Catabrosella, Paracolpodium, Phippsia, Poa, Hyalopoa, Arctagrostis Griseb., Glyceria и x Pucci-phippsia Tzvelev.
4. Новый вид рода Poa L. из Ленинградской области
На небольшом островке архипелага Большой Фискар в Финском заливе близ границы Ленинградской области с Финляндией нами в 1995 г. был обнаружен оригинальный вид мятлика из родства Poa pratensis L. с вневлагалищными побегами, но формирующий плотные дерновины. От обычного P. pratensis он отличался также сизовато-зеленой от воскового налета окраской и очень жесткими, хотя
и плоскими или рыхло вдоль свернутыми листьями. Он обитал на влажных гранитных скалах и под ними на выступающем из воды залива гранитном островке. Позднее этот вид был найден Е. А. Глаз-ковой, изучавшей флору островов Финского залива, еще на ряде небольших скалистых островов в его северной части, а знатоком флоры Карелии А. В. Кравченко — на прибрежных островах Белого моря в Восточной Карелии. Сизоватой или сероватой окраской всего растения и жесткими листьями он очень похож на южносибирско-цен-тральноазиатский вид секции Poa — P tianschanica (Regel) Hack. ex O. Fedtsch., вернее, на выделяемый из него вид P pruinosa Korotky, отличаясь от него дерновинной жизненной формой, рассеянно-шероховатыми веточками метелок и удлиненными волосками в нижней части жилок нижних цветковых чешуй. Приводим ниже описание этого вида.
Poa boreorossica Tzvelev sp. nova (sect. Poa). — P tianschanica auct. non (Regel) Hack. ex O. Fedtsch.: Кравченко, 2007, Консп. фл. Карел.: 344. — Planta perennis, 15-40 cm alta, dense caespitans, sed surculis extravaginalibus, glauco-viridis, pruinosa. Foliorum laminae 0.8-4 mm lt., planae vel laxe convolutae, valde rigidae, glabrae. Vaginae glabrae et laeves. Ligulae 0.5-1 mm lg. Paniculae 4-10 cm lg., sat densae, ramis disperse scabris, vulgo terna vel quaterna positis. Spiculae 3.2-3.7 mm lg., 2-4-florae. Gluma inferior 2.4-3 mm lg., vulgo uniner-vis, superior 2.7-3.5 mm lg., trinervis. Lemmata 3-3.7 mm lg., quinque-nervis, secus nervos in dimidio inferiore pilosa, prope basin pilis valde longioribus, in callo fasciculo pilis longis flexuosis valde evoluto. An-therae 1.2-1.6 mm lg. — Многолетнее плотнодерновинное, но с вне-влагалищными побегами растение 15-40 см выс., сизовато-зеленое, с восковым налетом. Пластинки листьев 0.8-4 мм шир., плоские или рыхло вдоль свернутые, очень жесткие, голые. Влагалища голые и гладкие. Язычки 0.5-1 мм дл. Метелки 4-10 см дл., довольно густые, с рассеянно-шероховатыми веточками обычно по 3-4 в узлах. Колоски 3.2-3.7 мм дл., с 2-4 цветками. Нижняя колосковая чешуя 2.43 мм дл., обычно с 1 жилкой, верхняя цветковая чешуя 2.8-3.4 мм дл., с 3 жилками. Нижние цветковые чешуи 3-3.7 мм дл., с 5 жилками, в нижней половине по жилкам волосистые, близ основания со значительно более длинными волосками, на каллусе с хорошо развитым пучком длинных извилистых волосков. Пыльники 1.2-1.6 мм дл.
Typus (тип): «Ленинградская обл., Финский залив к юго-западу от г. Выборг, архипелаг Большой Фискар, на гранитном лбу под скалами, 22 VI 1995, № 450, Н. Цвелёв» (LE).
Affinitas ^дство). A speciebus proximis — P tianschanica (Regel) Hack. ex O. Fedtsch. et P. pruinosa Korotky habitu caespitoso et paniculae ramis scabriusculis differt. — От близкородственных видов — P. tianschanica (Regel) Hack. ex O. Fedtsch. и P. pruinosa Korotky — отличается дерновинной жизненной формой и рассеянно-шероховатыми веточками метелки.
Habitat in saxis et locis lapidosis graniticis insulis in sinu Fennici et maris Albi. — Обитает на гранитных скалах и каменистых местах островов в Финском заливе и Белом море.
Присутствие эндемичного вида мятлика в этом районе представляет большой интерес с ботанико-географической точки зрения. Интересно, что также с островов Финского залива (о. Нерва) нами ранее был описан другой эндемичный вид — Crepis czerepanovii Tzvelev. Большой разрыв в ареалах между нашим новым видом и близкими видами мятлика не кажется уникальным при наличии подобного же разрыва в ареале Stuckenia vaginata (Turcz.) Holub.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 11-04-00240 и 12-04-01735) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-7009.2012.4).
Алексеев Ю. Е. Panicum hillmanii Chase — новый адвентивный вид во флоре России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, № 3. С. 79-81. — Гукасян А. Г. К вопросу о формообразовании в роде Сatabrosa P. Beauv. (Poaceae) // Флора, растительность и растительные ресурсы Армении. 2007. Вып. 16. С. 61. — Соколовская А. П., Пробатова Н. С. 1975. Хромосомные числа некоторых злаков (Poaceae) флоры СССР // Ботан. журн. Т. 60, №. 5. С. 667-678. — Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с. — Цвел ё в Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с. — Цвелёв Н. Н. О видах секции Stenopoa Dumort. рода мятлик (Poa L., Poaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2009. Т. 41. С. 18-52. — Цвелёв Н. Н. Заметки о трибе ковылевых (Stipeae Dumort., Poaceae) // Новости систематики высших растений. 2012. Т. 43. С. 20-29. — F r e i t a g H. The genus Stipa in Southwest and South Asia // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1985. Vol. 42. P. 155-487. — Soreng R. J., Peterson P. M., Davidse G., Judziewicz E. J., Zuloaga F. O., Filgueiras T. S., Morrone O. Catalogue of New World grasses (Poaceae). IV. Subfam. Pooideae. Washington, 2003. 730 p. (Contr. U. S. Natl. Herb. Vol. 48).
Литература
Summary
Critical notes on some genera of the family Poaceae Barnhart (Stipellula Roser et Hamasha, Panicum L., Catabrosa P. Beauv., Poa L.) are given. The genus Stipellula is treated here as monotypic, with the species S. capensis (Thunb.) Roser et Hamasha. The species Panicum maximum Jacq. (widespread in the tropics) takes an unclear posision in the genus Panicum. This species is sometimes included in the genus Uro-chloa P. Beauv. or treated as a monotypic genus Megathyrsus (Pilg.) B. K. Simon et S. W. L. Jacobs; we include the species in the genus Panicum subgenus Megathyrsus Pilg. We consider a small genus Catabrosa to be closer to the genus Poa than to Puc-cinellia Parl. Listed for Eurasia are 12 species of Catabrosa. New species Catabrosa kneuckeri Tzvelev (from North Europe), С. longissima Tzvelev (from the Caucasus), C. afghanica Tzvelev (from Afghanistan) and Poa boreorossica Tzvelev (from Leningrad Region) are described. New combinations Catabrosa minor (Bab.) Tzvelev and C. atrata (Tzvelev) Tzvelev are published.
Keywords: Poaceae, Poaceae, Stipa, Stipellula, Panicum, Megathyrsus, Poa, Catabrosa, Eurasia.
