CC BY
30Н. Н. Цвелёв
N. Tzvelev
О РОДАХ ТРОСТНИК (PHRAGMITES ADANS.) И ЗМЕЕВКА (CLEISTOGENES KENG) СЕМЕЙСТВА ЗЛАКОВ (POACEAE)
В РОССИИ
ON THE GENERA PHRAGMITES ADANS. AND CLEISTOGENES
Проведена критическая ревизия родов Phragmites Adans. и Cleistogenes Keng в России. Дается краткий обзор видов этих родов в России и ключ для их определения. 4 вида Phragmites (P nakaianus Honda, P longivalvis Steud., P flavescens (Custer) Hegetschw., P stenophyllus (Boiss.) Rouy) и 2 вида Cleistogenes (C. proba-tovae Tzvelev sp. nova, C. polyphylla Keng ex Keng f. et L. Liu) приводятся впервые для России. Описана новая секция deistogenes sect. Ophioides Tzvelev sect. nova.
Ключевые слова: Poaceae, Phragmites, Cleistogenes, Россия.
Роды Phragmites Adans. и Cleistogenes Keng семейства злаков (Poaceae) принадлежат к разным трибам этого семейства — Arun-dineae Dumort. и Eragrostideae Stapf, а часто их относят и к разным подсемействам — Arundinoideae Tateoka и Chloridoideae Kunth ex Beilschm., хотя они имеют и ряд общих признаков, например, в строении язычков и молодых побегов, одетых кожистыми катафиллами, а также в строении колосков. Возможно, Cleistogenes вместе с также представленными в России близкими родами Diplachne P. Beauv. и Tripogon Roem. et Schult. заслуживает выделения из трибы Eragros-tideae в особую трибу с пока еще не вполне ясным систематическим положением. В подтрибу Diplachninae Rouy (1913, Fl. France, 14: 159, incl. Tripogоninae Stapf) oни уже вполне обоснованно выделены.
Виды тростника (Phragmites), к сожалению, редко собираются коллекторами не только из-за их крупных размеров и позднего цветения, но и из-за распространенного представления о почти повсеместном распространении одного вида — P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. В известной сводке о родах злаков (Clayton, Renvoize, 1986: 182) приводятся 3-4 вида тростника, но, по-видимому, их не менее 20.
KENG (POACEAE) IN RUSSIA
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 tzvelev@mail.ru
1. Phragmites Adans.
Нами приняты для России 7 видов этого рода, хотя для некоторых из
них желательно экспериментальное подтверждение их самостоятельности. Ниже приводим ключ для определения видов и их краткий обзор с комментариями по некоторым из них.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PHRAGMITES В РОССИИ
1. Язычки кожисто-перепончатые, 0.3-0.6 мм дл., по краю с волосками 0.1-0.3 мм дл., которые заметно короче язычков. Листья 7-20 мм шир. Колоски 6-11 мм дл., светло-буроватые или желтовато-бурые, позднее более светлоокрашенные. Растения Дальнего Востока............................2.
+ Язычки кожистые, 0.1-0.3 мм дл., по краю с волосками 0.3-1 мм дл., которые заметно длиннее язычков, редко (у растений Дальнего Востока) язычки 0.3-0.5 мм дл., но почти равные по длине волоскам по их краю; нередко имеются еще рассеянные длинные волоски позади язычков. Колоски 10-15 мм дл., часто б. м. розовато-фиолетовые. Веточки метелок от гладких до б. м. шероховатых.................................................................3.
2. Колоски 6-9 мм дл. Нижние колосковые чешуи 2.5-3.5, верхние — 3.5-4.5 мм дл. Нижние цветковые чешуи при нижнем цветке 5.8-7.3 мм дл. Веточки метелок по всей или почти по всей длине шероховатые от очень мелких шипиков. Листья по краям шероховатые, реже гладкие. Растение с длинными, стелющимися, часто зигзагообразно согнутыми побегами с волосистыми узлами...........................................1. P japonicus.
+ Колоски 8.5-11 мм дл. Нижние колосковые чешуи 3.5-5, верхние — 4.5-6 мм дл. Нижняя цветковая чешуя при нижнем цветке 7-8.5 мм дл. Веточки метелок гладкие, реже почти гладкие. Листья по краям гладкие. Растения обычно без стелющихся побегов, а если они имеются, то не зигзагообразно изогнутые и с голыми узлами....................2. P nakaianus.
3. Листья 3-7 мм шир., часто рыхло вдоль свернутые, сизоватые и очень жесткие, на верхушке колючие. Язычки 0.1-0.2 мм дл., по краю с волосками 0.3-0.5 мм дл. Растения солончаков со стелющимися надземными вегетативными побегами и обычно низкими и немногочисленными репродуктивными побегами. Метелки небольшие......................
..............................................................................................7. P stenophyllus.
+ Листья обычно более широкие и плоские, менее жесткие и на верхушке не колючие. Стелющиеся надземные побеги отсутствуют или немногие. Метелки обычно более крупные.................................................................4.
4. Язычки 0.3-0.5 мм дл., по краю с волосками 0.3-0.5 мм дл., почти равными по длине язычкам. Листья 16-35 мм шир., по краям шероховатые, реже гладкие. Метелки светло-буроватые, обычно с розовато-фиолетовым оттенком, с почти гладкими веточками. Колоски 13-16 мм дл. Нижние колосковые чешуи 3.5-4.5, верхние 5-7 мм дл. Нижняя цветковая
чешуя при нижнем цветке 12-15 мм дл. Растение Дальнего Востока........
................................................................................................3. P longivalvis.
+ Язычки 0.1-0.3 мм дл., по краю с волосками 0.3-1 мм дл., которые заметно длиннее язычков................................................................................5.
5. Хотя бы часть листьев на довольно толстых, а часто и более высоких (до 3 м выс.) стеблях 25-45 мм шир., линейно-ланцетные или ланцетные. Метелки крупные, обычно с розовато-фиолетовым оттенком, развиваются поздно......................................................................4. P. altissimus.
+ В среднем менее толстые и менее высокие стебли с линейно-ланцетными или линейными листьями 6-25 мм шир. Метелки обычно менее крупные, развиваются на 2-3 недели раньше............................................6.
6. Метелки вначале буровато-желтые, позднее светло-желтые. Обычно растения б. м. засоленных местообитаний (приморских и континентальных солончаковых лугов, засоленных песков, берегов солоноватых водоемов) .....................................................................................5. P. flavescens.
+ Метелки розовато-фиолетовые, реже зеленоватые или буроватые. Широко распространенные растения................................................6. P. australis.
1. P. japónicas Steud. 1854, Syn. Pl. Glum. 1: 196; Проб. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 76; она же, 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 348; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 607. — P serotinus Kom. 1934, во Фл. СССР, 2: 305, 751. — Т. японский.
VIII-X. На болотистых лугах, приречных и приморских отмелях, окраинах болот, открытых травянистых склонах, по берегам водоемов. — Юг Дальнего Востока. — Вне России: Вост. Азия. — Описан из Японии («Zollinger. Hrbr. nr. е Japonia»). — 2n = 48.
Описанный с Дальнего Востока («Ad ripas fl. Sidemi in distr. Possiet, 21 IX 1933, V. Komarov» — LE) P. serotinus не отличается от этого вида. P. japonicus — вполне обособленный вид, по-видимому, северный дериват тропического вида P karka (Retz.) Trin. ex Steud.
2-7. P. aggr. aastralis (Cav.) Trin. ex Steud.
2. P. nakaianas Honda, 1930, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.), 3, 1: 118. — Т. Накаи.
VIII-X. По берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах, влажных лесных полянах и опушках. — Курильские о-ва (юг). -Вне России: Вост. Азия (Япония). — Описан из Японии. Тип: «Hondo: Hakone, prov. Sugami, 1929, Nakai» (TK).
В Гербарии LE имеются вероятный топотип этого вида («In montibus Hakone, mens sept. 1861, leg. Siebold») и 2 образца с о. Кунашир («Кунашир, опушка елового леса в 3-4 км к зап. от Южно-Курильска, на болотистом лугу, 13 IX 1984, Н. Цвелёв» и «[там же] у ручья по склону вулкана Менделеева, близ фумарольного поля, 17 IX 1984 [он же]»). Возможно, происходит от гибридизации P. japonicus х P longivalvis Steud.
3. P. longivalvis Steud. 1854, Syn. Pl. Glum. 1: 19б; Honda, 193G, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.), 3, 1: 11?. — P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. subsp. altissimus auct. non (Benth.) Clayton: Цве-лёв, 19?б, Злаки СССР: 6G6, p. p. — P. altissimus auct. non (Benth.) Mabille: Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 34?, p. p. — Т. длинночешуйный.
VIII-X. По берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах. — Юг Дальнего Востока (включая о. Сахалин и Юж. Курилы). — Вне России: Вост. Азия. — Описан из Японии («Ex мuseo Lugd.-Batav., Japonia»).
Вполне достоверного материала по этому виду мы не видели. Обычно он похож на P. altissimus, но язычки у него немного длиннее и почти равны по длине расположенным по их краю волоскам. Близки к этому виду образцы в Гербарии LE c Тайваня и Новой Каледонии, но они, наверное, принадлежат к самостоятельным, еще не описанным видам.
4. P. altissimus (Benth.) Mabille, 18б9, Rech. Pl. Corse, 2: 39; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 34?, р. р.; Нотов, 1998, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 1G4, 2: 48; он же, 2GG9, Адвент. компон. фл. Твер. обл.: б1; Цвелёв, 2GGG, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. Росс.: 2б8; Капитонова, 2GG6, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 111, 3: б?; Борисова и Селюшкина, 2GG?, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 112, б: 41; Казакова и Щербаков, 2GG?, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 112, б: б2; Шереметьева и др. 2GG?, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 112, б: б4; Кравченко и др. 2GG8, Бот. журн. 99, 5: ??8; Крылов и Решетникова, 2G1G, Бот. журн. 95, 3: 358. — Arundo altissima Benth. 182б, Cat. Pl. Pyren.: б2. — A. maxima Forssk. 1??5, Fl. Aegypt.-Arab.: 24, nom. dub. — A. isiaca Delile, 1813, Descr. Egypte, Hist. Nat. 2: 52, nom. il-leg. — Phragmites isiacus (Delile) Kunth, 1829, Rev. Gram.: 8G; Лав-ренко и Ком. 1934, во Фл. СССР, 2: 3G5. — P. communis Trin. var. pseudodonax Rabenh. 184б, Bot. Centralbl. 1: 242. — P. maximus (Forssk.) Chiov. 1919, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 5, 2б: 8G, 11G. — P communis subsp. maximus (Forssk.) Clayton, 19б?, Kew Bull. 21, 1: 11б. — P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. subsp. altissimus (Benth.) Clayton, 19б8, Taxon, 1?: 1б9; Цвелёв, 19?б, Злаки СССР: 6G6. — P. communis subsp. pseudodonax (Rabenh.) Rothm. ex Tzvelev, 19б8, Новости сист. высш. раст. 19б8: 25; Rothm. 19б3, Exkursionsfl. Deutschl., ed. ?, 4: 33, nom. illeg. — P. australis var. altissimus (Benth.) D. Rivera et M. A. Carreras, 198?, Anal. Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia, 13: 2?. — P. australis subsp. pseudodonax (Rabenh.) Rauschert, 1982, Feddes Repert. 91, 1-2: 2G. — Т. высочайший.
VIII-X. По берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах, травянистых склонах и песках, нередко у дорог и в населенных пунктах. — Европейская Россия (все районы, кроме Арктики и севера лесной зоны), Предкавказье, юг Вост. Сибири, Дальний Восток (басс. Амура, о. Сахалин и Юж. Курилы). — Вне России: почти вся Европа, Юго-Зап., Средн. и Вост. Азия, Сев. Африка. — Описан из Испании («Barcelona» — K). — 2n = 36.
Очень широкие ланцетные листья, по-видимому, имеют несколько близких видов, которые еще недостаточно выявлены. В частности, не исключено, что северный «subsp. pseudodonax» (описан с южного побережья Балтийского моря) отличается от средиземноморского P. altissimus s. str. Особыми видами, на наш взгляд, являются приведенный выше восточноа-зиатский P longivalvis, а также описанный с о. Корсика P chrysanthus Ma-bille с золотистыми колосками и описанный из Средней Азии (lectotypus (Tzvelev, hic designatus): «Ферганская обл., Кокандский у., по засоленным пескам близ сел. Мельниково, 7 IX 1916, Герб. русск. фл. № 2799а, В. Дро-бов» — LE) P. turkestanicus (Drobow) Tzvelev comb. et stat. nov. (= P communis var. turkestanicus Drobow, 1916, Тр. Бот. муз. Акад. наук, 16: 134) с крупными колосками и очень обильными и длинными волосками на оси колосков. P. altissimus иногда принимается за экотип P. australis, с чем нельзя согласиться. Мы наблюдали в течение многих лет клон этого вида возле ж.-д. станции Красное Село в Санкт-Петербурге. Он резко отличался от клонов P. australis, также растущих близ этой станции, не только более высоким ростом и широкими ланцетными листьями, но и временем цветения: колосится на 2-3 недели позднее P australis. Как и последний вид, P. altissimus обладает способностью быстро расселяться, что отмечал и А. А. Нотов (2009: 61), хотя зерновки у него редко созревают. В Азии и лесной зоне Европейской России он, по-видимому, встречается только в качестве заносного растения.
5. P. flavescens (Custer) Hegetschw. 1838, Fl. Schweiz: 68; Peterm. 1844, Flora, 27: 277. — P. communis Trin. var. flavescens Custer, 1830, in Gaud., Fl. Helv. 6: 341. — P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. var. flavescens (Custer) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 607. — Т. желтоватый.
VII-IX. По берегам водоемов, на болотистых лугах и болотах, солончаках, иногда у дорог. — Юг Европейской России, Предкавказье, юг Зап. и Вост. Сибири. — Вне России: Сев. (юго-зап. Финляндия), Приатл., Центр., Вост. (юг) и Юж. Европа, Юго-Зап. и Средн. (сев.) Азия. — Описан из Швейцарии.
Во многом сходен со следующим видом, отличаясь от него сначала светло-буроватыми, затем светло-желтыми метелками и обычной приуроченностью к засоленным местообитаниям. Его самостоятельность нуждается в подтверждении. В Финляндии известно только одно, наиболее северное его местонахождение на крайнем ее юго-западе, где изолированно встречаются
многие другие более южные виды. Отсюда он был издан Г. Линдбергом в «Schedae Plantae Finlandiae Exsiccatae» под № 1048.
6. P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. 1841, Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 324; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 606, excl. subsp. — Arundo phrag-mites L. 1753, Sp. Pl.: 81. — Phragmites communis Trin. 1820, Fund. Agrost.: 134. — Т. южный, или обыкновенный.
VIII-X. По берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах, в болотистых лесах и кустарниках, у дорог, на луговых, степных и песчаных участках с близким присутствием грунтовых вод; до среднего горного пояса. — Европейская Россия (все районы, кроме высокой Арктики), Кавказ, Зап. и Вост. Сибирь (все районы, кроме Арктики), Дальний Восток (все районы, кроме Арктики). — Вне России: вне-тропические страны обоих полушарий без высокой Арктики и Антарктики. — Описан из Австралии («Sidney, Botany Bay»). — 2n = 36, 48, 49-54, 84, 96, 120.
Распространение этого вида еще недостаточно изучено, и вполне возможно, что в ряде районов он замещается другими видами, хотя и там он может встретиться в качестве заносного растения, что явно имеет место в Вост. Азии и Сев. Америке. Мы не обнаружили существенных отличий австралийских образцов от европейских, хотя не исключено, что они все же обнаружатся, и тогда придется вернуться к старому названию — P. communis, которое основывается на линнеевском названии Arundo phragmites. В культуре может встретиться садовая разновидность с белополосатыми листьями — Phragmites australis var. striato-pictus (Rchb.) Tzvelev (1976: 607).
7. P. stenophyllus (Boiss.) Rouy, 1913, Fl. Fr. 14: 165. — P. communis Trin. var. stenophyllus Boiss. 1884, Fl. Or. 5: 563. — Arundo phragmites L. var. rivularis Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 89; Griseb. 1852, in Ledeb., Fl. Ross. 4: 394. — ?P humilis De Not. 1846, Cat. Horti Genuen.: 27. — ?P mariti-mus Mabille, 1869, Rech. Pl. Corse: 42. — P. communis subsp. humilis (De Not.) Arcang. 1882, Comp. Fl. Ital.: 767. — P. communis var. stenophyl-loides Drobow, 1916, Tр. Бот. муз. Акад. наук, 16: 134. — P. australis (Cav.) Trin. ex Steud. var. stenophyllus (Boiss.) Bor, 1970, in Rech. f., Fl. Iran. 70: 353. — P. australis var. humilis (De Not.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 607, quoad pl. — ?P australis subsp. humilis (De Not.) Kerguélen, 1975, Lejeunia, 75: 235. — Т. узколистный.
VIII-X. На солонцах и солончаках, засоленных песках, по берегам солоноватых водоемов. — Юг Европейской России, Предкавказье, Алтай, Вост. Сибирь (юго-зап. и басс. Вилюя). — Вне России: Юж. Европа, Юго-Зап. и Средн. Азия, Сев. Африка. — Описан из многих стран Средиземноморья и Юго-Зап. Азии. Лектотип не выбран. — 2n = 24, 48.
Имеет длинные стелющиеся побеги с мелкими толстоватыми и очень жесткими, на верхушке колючими листьями и небольшими, обычно розовато-фиолетовыми метелками. Часто принимается за галофильный экотип, и его видовой ранг нуждается в экспериментальном подтверждении. На побережьях северных морей (в том числе и Финского залива) встречается похожая литоральная форма P. australis со стелющимися надземными побегами, но листья у нее тонкие и неколючие. Возможно, для P. stenophyllus приоритетным названием является или P humilis, описанный из окр. Генуи, или P maritimus — из Корсики, но их описания не вполне соответствуют признакам P. stenophyllus (так, для P. humilis указываются желтоватые метелки и дерновинная форма роста).
2. Cleistogenes Keng
Виды рода змеевка (Cleistogenes Keng, 1934, Sinensia, 5: 149; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 626) также далеко не всегда собираются коллекторами из-за их очень позднего колошения и небольших малозаметных метелок. Кроме хазмогамных колосков, расположенных в верхушечных метелках, у видов этого рода имеются еще клейстогам-ные колоски во влагалищах верхних стеблевых листьев. Присутствие последних является одним из основных признаков рода, определяющим его название, которое было принято за совпадающее с морфологическим термином и без достаточных оснований заменено на другое — Kengia Packer (1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 291, nom. il-leg. superfl.). В известной сводке по родам злаков (Clayton, Renvoise, 1986) принято название «Kengia», но авторы новейшей сводки по флоре Китая (Chen, Phillips, 2006: 460) его не приняли. По нашим данным, род Cleistogenes включает около 20 видов, распространенных на территории Евразии от Юж. и Центр. Европы до юга российского Дальнего Востока, Китая и Японии.
В результате критического просмотра материалов по Cleistogenes в Гербарии LE нами приняты для России 11 видов этого рода, из которых один описывается в качестве нового для науки и один приводится впервые для России.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CLEISTOGENES В РОССИИ
1. Нижние цветковые чешуи широколанцетные, на верхушке островатые, цельные, без острия и ости, реже с острием до 0.3 мм дл. Клейстогам-ные колоски с 2-5 цветками. Стебли при плодах слабо согнутые или прямые. Дерновины близ основания без сильно укороченных вневлага-
лищных вегетативных побегов, одетых чешуевидными катафиллами ......
.................................................................................................1. C. songorica.
Нижние цветковые чешуи ланцетные, на верхушке с 2 острыми зубчиками, между которыми отходит ость или острие 0.5-8(10) мм дл. Клей-стогамные колоски с 1-2 цветками. Стебли при плодах обычно б. м. изогнутые. При основании дерновин часто имеются укороченные внев-
лагалищные побеги с катафиллами.............................................................2.
Растение 15-40 см выс., у основания дерновин без укороченных вне-влагалищных побегов. Верхние междоузлия стеблей почти равные их остальной нижней части, при плодах и в сухом состоянии змеевидно изогнутой. Листовые пластинки 0.5-2 мм шир., обычно рыхло вдоль
свернутые.......................................................................................................3.
Растение 25-100(130) см выс., у основания дерновин обычно с укороченными вневлагалищными побегами, одетыми кожистыми чешуевидными катафиллами. Верхние междоузлия стеблей не длиннее других, нередко многочисленные и укороченные. Листовые пластинки в среднем более широкие.......................................................................................4.
Ости нижних цветковых чешуй в хазмогамных колосках 2.5-5 мм дл., в
клейстогамных колосках 7-10 мм дл................................10. С squarrosa.
Ости нижних цветковых чешуй в хазмогамных колосках 5.5-8 мм дл., в
клейстогамных колосках — 9-15 мм дл...............11. С andropogonoides.
На влагалищах снаружи близ основания листовых пластинок имеется
поперечная кольцевая полоска коротких волосков....................................5.
На влагалищах снаружи близ основания листовых пластинок нет поперечной полоски коротких волосков, но могут быть одиночные волоски........8.
Нижние цветковые чешуи на верхушке с острием или остью 0.2-0.6 мм
дл. Растение Европейской России и Кавказа, 40-100 см выс.....................
....................................................................................................2. C. serotina.
Нижние цветковые чешуи на верхушке с остью (0.5)0.8-6(10) мм дл.
Растения Дальнего Востока.........................................................................6.
Растение 50-100 см выс. Листья 4-10 мм шир., плоские. Нижние колосковые чешуи в хазмогамных колосках, 3-3.5 мм дл., с 3 жилками, верхние — 4-4.5 мм дл., с 3-5 жилками. Нижние цветковые чешуи 5-6 мм
дл., с (3)5-7 жилками и остью 0.5-2.3 мм дл...........................4. C. hancei.
Растение 30-70 см выс. Нижние колосковые чешуи в хазмогамных колосках 1.2-2 мм дл., с 1 жилкой, верхние — 1.5-2.5 мм дл., с 1-3 жилками. Нижние цветковые чешуи 4-5 мм дл., с 3-5 жилками и остью 1.6-
7(10) мм дл....................................................................................................7.
Листья 4-10 мм шир., плоские, мало отклоненные от стеблей. Нижние цветковые чешуи 4-5 мм дл., с остью 6-10 мм дл. Нижние колосковые
чешуи 1.2-1.6, верхние 1.5-2 мм дл.................................5. С. nedoluzhkoi.
Листья 2-4 мм шир., обычно рыхло вдоль свернутые и сильно отклоненные от стеблей. Нижние цветковые чешуи 4-4.6 мм дл., с остью 1.63 мм дл. Нижние колосковые чешуи 1.5-2, верхние 2.5-3 мм дл...............
...............................................................................................7. C. probatovae.
+
+
+
+
+
+
+
8. Верхние цветковые чешуи на верхушке обычно с остриями до 0.3 мм
дл. Листья 2-4 мм шир. Растение Европейской России и Кавказа.............
..................................................................................................3. C. bulgarica.
+ Верхние цветковые чешуи на верхушке обычно выемчатые, но без острий. Растение Сибири и Дальнего Востока..........................................9.
9. Растение 70-100 см выс. Верхние междоузлия стеблей немногочисленные и не укороченные. Пластинки у верхних листьев плоские, 4-8 мм шир., обычно при плодах долго сохраняются...........................6. C. nakaii.
+ Растение 30-80 см выс. Верхние междоузлия стеблей многочисленные и
сильно укороченные. Пластинки листьев при плодах быстро опадают.....
......................................................................................................................10.
10. Листья 3-6 мм шир., линейно-ланцетные. Пыльники 2-3 мм дл...............
................................................................................................ 8. C. polyphylla.
+ Листья 1.5-3 мм шир., линейные. Пыльники 1.7-2.2 мм дл.......................
.................................................................................................9. C. kitagawae.
Секция 1. Pseudoorinus Tzvelev, 1968, в Раст. Центр. Азии, 4: 113; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 629. — Серовато-зеленые растения 2050 см выс., у основания дерновин без укороченных вневлагалищных побегов, одетых чешуевидными катафиллами. Стебли при плодах почти прямые. Хазмогамные колоски с (2)3-5(6) цветками, клейсто-гамные — с 2-5 цветками. Нижние цветковые чешуи в хазмогамных колосках ланцетно-яйцевидные, 3-4.5 мм дл., на верхушке острова-тые, цельные, без острия и ости, редко с острием до 0.3 мм дл. — Тип: C. songorica (Roshev.) Ohwi.
1. C. songorica (Roshev.) Ohwi, 1942, Journ. Jap. Bot. 18: 540; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 629; Ломоносова, 1990, во Фл. Сиб. 2: 232. — Diplachne songorica Roshev. 1934, во Фл. СССР, 2: 311. — Cleistogenes mutica Keng, 1938, Journ. Wash. Acad. Sci. 28: 299. — C. thoroldii (Stapf) Roshev. 1950, во Фл. Киргиз. ССР, 2: 107, quoad pl. — Kengia mutica (Keng) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 292, nom. illeg. — K. songorica (Roshev.) Packer, 1960, l. c.: 293, nom. il-leg. — З. джунгарская.
VII-IX. В нагорных степях, на солонцах, каменистых склонах, скалах и галечниках; до среднего горного пояса. — Зап. Сибирь (Алтай: по р. Чулышман), Вост. Сибирь (Тыва). — Вне России: Средн. (сев.-вост.) и Центр. Азия. — Описан из Вост. Казахстана. Тип : «Джар-кентский у., юго-вост. часть гор Копалы между рр. Чарык и Чилик, 17 VIII 1908, № 973, М. Пташицкий» (LE, с изотипом). — 2n = ?
Секция 2. Cleistogenes. — Зеленые растения 30-120 см выс., у основания дерновин обычно с укороченными вневлагалищными по-
бегами, одетыми чешуевидными катафиллами. Хазмогамные колоски с 2-4(5) цветками, клейстогамные — с 1(2) цветками. Нижние цветковые чешуи в хазмогамных колосках ланцетные, 4.5-7.5 мм дл., на верхушке с 2 небольшими лопастями, между которыми отходит острие или ость до 4 мм дл.
2. C. serótina (L.) Keng, 1934, Sinensia, 5: 149; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 627; он же, 2006, в Консп. фл. Кавк. 2: 361. — Festuca serotina L. 1759, Syst. Nat., ed. 10, 2: 876. — Diplachne serotina (L.) Link, 1827, Hort. Bot. Berol. 1: 155; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 310. -Kengia serotina (L.) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 231, nom. illeg. — З. поздняя.
VIII-X. На каменистых склонах, скалах, осыпях и галечниках; до нижнего горного пояса. — Кавказ. — Вне России: Центр. (юго-вост.), Вост. (юг) и Юж. Европа, Юго-Зап. и Средн. (Копетдаг) Азия, Сев. Африка. — Описан из Италии («Hab. Veronae, Sequer»). — 2n = 40.
3. C. bulgarica (Bornm.) Keng, 1934, Sinensia, 5: 152; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 628: он же, 2006, в Консп. фл. Кавк. 2: 361; Ю. Алексеев, 2006, во Фл. Нижн. Поволж. 1: 182. — Diplachne serotina (L.) Link subsp. bulgarica Bornm. 1888, Bot. Centralbl. 36: 156. — D. bulgarica (Bornm.) Bornm. 1890, Bot. Centralbl. 37: 4; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 310, 751. — Cleistogenes maeotica Klokov et Zoz, 1935, во Фл. УРСР, 2: 200, tab. 9; Conert, 1959, Bot. Jahrb. 75, 2: 223; Проку-дин, 1965, Визн. росл. Укр., вид. 2: 83. — Kengia bulgarica (Bornm.) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 291, nom. illeg. — Cleistogenes serotina (L.) Keng subsp. bulgarica (Bornm.) Tutin, 1978, Bot. Journ. Linn. Soc. London, 76, 4: 361. — З. болгарская.
VIII-X. На каменистых склонах и скалах, в степях, на песках и галечниках; до нижн. горного пояса. — Юг Европейской России, Кавказ. — Вне России: Центр. (юго-вост.) и Вост. (юг) Европа; Юго-Зап. Азия (Закавказье). — Описан из Болгарии. Изотип: «Bulgarien, Varna, IX 1886, J. Bornmuller» (LE). — 2n = 40.
Как C. maeotica Klokov ex Zoz описаны популяции этого вида из Вост. Украины, для которых указывались более крупные размеры всего растения и чешуй колосков (верхние колосковые чешуи 4-6, а не 2.5-4.5 мм дл.). На материале Гербария LE мы не смогли отграничить этот вид от С. bulgarica.
4. C. hancei Keng, 1940, Sinensia, 11: 408; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 627. — Diplachne sinensis Hance, 1870, Journ. Bot. (Paris), 8: 76, non Cleistogenes chinensis (Maxim.) Keng, 1934. — Kengia hancei (Keng) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 292, nom. illeg. — З. Ханса.
УШ-Х. На каменистых склонах, скалах и галечниках; до нижн. горного пояса. — Юг Дальнего Востока. — Вне России: Вост. Азия (сев.). — Описан из Китая (окр. Пекина). — 2п = ? Наиболее крупный и широколистный вид рода.
5. С. nedoluzhkoi Tzvelev, 2002, Бот. журн. 87, 7: 113. — З. Недо-
VIII-X. На приморских песках и галечниках. — Дальний Восток (окр. порта Находка). — ?Эндемик. — Описан с Дальнего Востока. Тип : «Приморский край, в окр. г. Находка, на песчаном побережье зал. Находка близ устья р. Партизанская (б. Сучан) у горы Сестра, 30 IX 1989, № 191, Н. Цвелёв» (LE). — 2n = ?
Известен пока лишь из одного местонахождения.
6. C. nakaii (Keng) Honda, 1936, Rep. Exped. Manchoukuo, 4, 4 (Index Fl. Jeholensis): 99; Ворош. 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 62; Проб. 2006, во Фл. росс. Дальн. Вост. Дополн. и изм.: 341. -C. serotina (L.) Keng var. nakaii Keng, 1934, Sinensia, 5: 151. — C. hackelii (Honda) Honda var. nakaii (Keng) Ohwi, 1941, Bot. Mag. (Tokyo), 55: 309; S. L. Chen a. S. M. Phillips, 2006, in Fl. China, 22: 464. — Kengia nakaii (Keng) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 292, nom. illeg. — З. Накаи.
VIII-X. На каменистых склонах и скалах. — Юг Дальнего Востока. — Вне России: Вост. Азия (сев.). — Описан из Юж. Кореи («Quelpaert»). — 2n = ?
Указывается для Хасанского р-на Приморского края, но гербарных образцов мы не видели. Не исключено, что это указание относится к описанному ниже C. probatovae Tzvelev. В Гербарии LE имеется возможный то-потип C. nakaii c о. Чеджудо (Квельпарт): «Pl. Coreanae. Diplachne serotina var. aristata Hack. Quelpart, in herbidis Hokan, IX 1908, leg. Taquet». От очень близкого, преимущественно японского вида C. hackelii (Honda) Honda он отличается голыми влагалищами и более крупными (5.4-6, а не 4-5.4 мм дл.) нижними цветковыми чешуями хазмогамных колосков с более длинными остями.
7. C. probatovae Tzvelev sp. nova. — Planta caespitosa, 30-50 cm alta, basi surculis extravaginalibus abbreviatis cataphyllis squamiformi-bus vestitis. Culmi internodiis multis. Vaginae glabrae, rarius sparse pi-losae, sed prope laminum basin semper anulo pilorum denso instructae. Ligulae 0.2-0.3 mm lg., margine pilis densis 0.2-0.3 mm lg. Laminae 2-4 mm lt., vulgo laxe convolutae, a culmo valde reclinatae. Paniculae 4-7 cm lg., laxae, ramulis scabris. Spiculae chasmogamae, 2-4-florae, 5.5-6 mm lg., roseo-violaceae. Glumae lanceolatae, inferior 1.5-2 mm lg., uninervia, superior 2.5-3 mm lg., 1-3-nervia. Lemmata lanceolata,
лужко.
4-4.6 mm lg., 3-5-nervia, apice bidenticulata et aristata, arista 1.6-3 mm lg. Paleae secus carinas minute scabris. — Дерновинное растение 30-5O см выс., у основания с укороченными вневлагалищными побегами, одетыми чешуевидными катафиллами. Стебли с многими междоузлиями. Влагалища голые, реже с рассеянными волосками, но близ основания пластинок всегда с кольцом густых волосков. Язычки 0.20.3 мм дл., по краю с густыми волосками 0.2-0.3 мм дл. Листовые пластинки 2-4 мм шир., обычно рыхло вдоль свернутые, сильно отклоненные от стебля. Метелки 4-7 см дл., рыхлые, с шероховатыми веточками. Хазмогамные колоски с 2-4 цветками, 5.5-6 мм дл., розовато-фиолетовые. Колосковые чешуи их ланцетные, нижняя 1.5-2 мм дл., с 1 жилкой, верхняя 2.5-3 мм дл., с 1-3 жилками. Нижние цветковые чешуи в хазмогамных колосках ланцетные, 4-4.6 мм дл., с 3-5 жилками, на верхушке с 2 зубчиками и остью 1.6-3 мм дл. Верхние цветковые чешуи по килям очень мелко шероховатые.
Typus (тип): «Дальний Восток, Приморский край, мыс Гамова, сухой луг на склоне к бухте Троицы в 3 км к югу от сел. Андреевка, 18 IX 1979, № 169, Н. Цвелёв» (LE).
Affinitas (родство). A speciebus proximis: C. kitagawae Honda, C. polyphylla Keng ex Keng f. et L. Liu et C. nakaii (Keng) Honda — foliorum laminis rigidioribus, laxe convolutis, valde reclinatis, vaginis prope laminum basin anulo pilorum instructis et aristis longioribus (excl. C. nakaii) differt. — От родственных видов: C. kitagawae Honda, C. polyphylla Keng ex Keng f. et L. Liu и C. nakaii (Keng) Honda — отличается более жесткими, рыхло свернутыми, сильно отклоненными от стебля листовыми пластинками и влагалищами близ основания пластинок с кольцом волосков, а от первых двух также более длинными остями.
Species in honorem botanici excellentis, florae Orientis Extremi inves-tigatoris — N. S. Probatova nominatur. — Вид назван в честь выдающегося ботаника, исследователя флоры Дальнего Востока Н. С. Про-батовой.
VIII-X. На каменистых и луговых склонах, скалах и галечниках. — Юг Дальнего Востока. — Вне России: ?Вост. Азия. — 2n = ?
Известен пока только по типу, но, несомненно, встречается и в Корее.
8. С. polyphylla Keng ex Keng f. et L. Liu, 1960, Acta Bot. Sin. 9: 69; S. L. Chen a. S. M. Phillips, 2006, Fl. China: 463; iid. 2007, Fl. China, Ill. Poaceae, 22: fig. 649. — З. многолистная.
VIII-X. На каменистых склонах и скалах. — Юг Дальнего Востока. — Вне России: Вост. Азия (Сев.-Вост. Китай). — Описан из Сев.-Вост. Китая. — 2n = ?
В России известен только по образцу: «Приморский край, Октябрьский р-н, окр. сел. Покровка, вершина горы Сенькина Шапка, 8 IX 1985, № 33, Н. Цвелёв». Растет в этом местонахождении вместе с такими степными видами, как Stipa baicalensis Roshev. и Filifolium sibiricum (L.) Kitam. От обычного на юге Дальнего Востока C. kitagawae, также имеющего стебли с многочисленными укороченными узлами, легко отличается более широкими и короткими, линейно-ланцетными листовыми пластинками.
9. C. kitagawae Honda, 1936, Rep. Exped. Manchoukuo, 4, 4 (Index Fl. Jeholensis): 99; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 628; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 350; Ломон. 1990, во Фл. Сиб. 2: 232; Купр. и др. 2008, в Бот. исслед. Сиб. и Казахст. 14: 20; Эбель и др. 2009, Бот. журн. 94, 1: 107. — Kengia kitagawae (Honda) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 292, nom. illeg. — Diplachne sinensis auct. non Hance: Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 311. — deistogenes serotina auct. non (L.) Keng: Бондаренко, 1968, в Опред. раст. Средн. Азии, 1: 117. — С. foliosa auct. non Keng: Цвелёв, 2002, Бот. журн. 87, 7: 115. — З. Китагавы.
VIII-X. На каменистых склонах и скалах, сухих лугах, галечниках, в степях; до нижнего горного пояса. — Зап. Сибирь (Алтай в басс. Катуни, Беловский р-н Кемеровской обл. и заносн. в Барнауле), юг Вост. Сибири, Дальний Восток (на север до низовьев Амгуни). — Вне России: Средн. (сев.-вост.), Центр. (сев.) и Вост. (сев.) Азия. — Описан из Сев.-Вост. Китая. Тип: «Manchuria, Jehol, 13 VIII 1933, Nakai, Honda, Kitagawa» (TI). — 2n = 40 (Соколовская, Пробатова,
C. foliosa Keng в последнее время принимается за синоним центральноази-атского пустынно-степного вида C. festucacea Keng, отличающегося от C. kitagawae многочисленными и очень узкими прикорневыми листьями. В России этот вид пока не найден, но находки его на юге Сибири не исключены.
Секция 3. Ophioides Tzvelev sect. nova. — Plantae virides, 1040 cm alta, basi sine surculis extravaginalibus abbreviatis cataphyllis ves-titis. Culmi fructificatione ophioide curvati et prope basin facile fragiles. Spiculae chasmogamae 2-4-florae, cleistogamae — 1-2-florae. Lemmata apice acute bidentata et arista 2.5-8 mm lg. gerentia. — Зеленые растения 10-40 см выс., у основания дерновин без укороченных вневла-галищных побегов, одетых чешуевидными катафиллами. Стебли при плодах змеевидно изогнутые и легко обламывающиеся у основания. Хазмогамные колоски с 2-4 цветками, клейстогамные — с 1-2 цветками. Нижние цветковые чешуи в хазмогамных колосках ланцетные, 5-l мм дл., на верхушке с 2 острыми зубчиками и остью 2.5-8 мм дл. — Typus (тип): C. squarrosa (Trin.) Keng.
l9ll).
10. C. squarrosa (Trin.) Keng, 1934, Sinensia, 5: 156; Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 628; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 351; она же, 2006, во Фл. росс. Дальн. Вост. Дополн. и изм.: 342; Зарубин и др. 1979, Бот. журн. 64, 2: 246; М. и Е. Игнатовы, 1982, Бот. журн. 67, 10: 1421; Михеев, 1984, Бот. журн. 69, 5: 697; Старч. и Дарман, 2003, Бот. журн. 88, 9: 146; Ломон. 1990, во Фл. Сиб. 2: 232; Березуц-кий и др. 2004, Бот. журн. 89, 2: 320; Мамонтов и Решетникова, 2008, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 113, 3: 77; Цепкова и др. 2008, Фунд. и прикл. пробл. бот. 3: 185. — Molinia squarrosa Trin. 1829, in Ledeb., Fl. Alt. 1: 105. — Diplachne squarrosa (Trin.) Maxim. 1879, Bull. Soc. Nat. Moscou, 54, 1: 71, in adnot.; Рожев. 1934, во Фл. СССР, 2: 310. — Kengia squarrosa (Trin.) Packer, 1960, Bot. Not. (Lund), 113, 3: 292. — З. растопыренная.
VII-X. На песках, галечниках, каменистых склонах и скалах, в степях обычно с песчаными и супесчаными почвами; до среднего горного пояса. — Юг и юго-вост. Европейской России, Предкавказье (вост., западнее — заносное), юг Зап. и Вост. Сибири, Дальний Восток (басс. Зеи). — Вне России: Вост. Европа (юг), Средн. (сев.), Центр. и Вост. (сев.) Азия. — Описан из Средн. Азии. Л е кто тип : «In deserto Kirghisi occidental, C. A. Meyer» (LE). — 2n = 40.
11. С. andropogonoides Honda, 1936, Rep. Exped. Manchoukuo, 4, 4 (Index Fl. Jeholensis): 98; Ворош. 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 61. — Diplachne squarrosa (Trin.) Maxim. var. longe-aristata Rendle, 1904, Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 36: 411. — Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng var. longe-aristata (Rendle) Keng, 1934, Sinensia, 5: 156; Проб. 1985, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 1: 351. — З. борода-чевидная.
VIII-XII. На каменистых склонах и скалах, остепненных лесных полянах и лугах; до нижнего горного пояса. — Дальний Восток (юг Приморского края). — Вне России: Вост. Азия (Вост. Китай). — Описан из Сев.-Вост. Китая. Тип : «Manchuria, Jehol, between Utan-jo and Harinkyo, 26 XII 1933, Nakai, Honda, Kitagawa» (TI). — 2n = ?
По-видимому, более мезофильная раса предыдущего вида с более длинными (5.5-8, а у клейстогамных колосков до 15 мм дл.) остями. Нами этот вид собирался в окр. Владивостока («Октябрьский р-н, окр. сел. Покровка, на вершине горы Сенькина Шапка, среди скал, 28 IX 1984, № 458, Н. Цвелёв» — LE).
Но то в А. А. Адвентивный компонент флоры Тверской области. Динамика состава и структуры. Тверь, 2009. 472 с. — Chen S. L., Phillips S. M.
Литература
Genus Cleistogenes // Flora of China. Vol. 22. Beijing; St. Louis, 2006. P. 460464. — Clayton W. D., Renvoize S. A. Genera Graminum. Grasses of the World. London, 1986. 390 p. — Conert H. J. Beitrage zur Monographie der Gattungen Cleistogenes und Neyraudia // Bot. Jahrb. 1959. Bd 78, Hf. 2. S. 208245. — Packer J. G. A note on the nomenclature of the genus Cleistogenes Y. Keng (Gramineae) // Bot. Not. (Lund). 1960. Vol. 113, fasc. 3. P. 289-294.
The genera Phragmites Adans. and Cleistogenes Keng in Russia are critically revised. Phragmites includes 7 species in Russia, Cleistogenes — 11 species. 4 species of Phragmites (P nakaianus Honda, P longivalvis Steud., P flavescens (Custer) He-getschw., P stenophyllus (Boiss.) Rouy) and 2 species of Cleistogenes (C. probatovae Tzvelev sp. nova, C. polyphylla Keng ex Keng f. et L. Liu) are reported in Russia for the first time. Cleistogenes sect. Ophioides Tzvelev sect. nova is described.
Keywords: Poaceae, Phragmites, Cleistogenes, Россия.
Summary
