CC BY
20УДК 582.26/28:574.586+556.5:599.537
АЛЬГОФЛОРА И МИКОБИОТА МОРСКОГО ПЕРИФИТОНА В МЕСТАХ СОДЕРЖАНИЯ ДЕЛЬФИНОВ АФАЛИН (TURSIOPS TRUNCATUS MONTAGU, 1821)
Андреева Н. А.Копытина Н. И.2
1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Институт природно-технических систем (ИПТС), Севастополь, ул. Ленина, 28, 299011, andreeva.54@list.ru 2Государственное учреждение Институт морской биологии НАН Украины, Одесса, ул. Пушкинская, 37, 65011,
kopytinan @mail. ru
С июня 2012 г. по август 2013 г. проведены сравнительные исследования микроводорослей и микроскопических грибов (микромицетов) в перифитоне вольеров с дельфинами и открытой части бухты. В обрастаниях было выявлено 46 родов микроводорослей из отделов: Cyanobacteria (16 родов), Bacülariophyta (17 родов), Dinophyta (5 родов) и 8 родов, относящихся к другим отделам. В вольерах обнаружено 40 родов водорослей, в открытой части - 36. Сходство родового состава водорослей по коэффициенту Брей-Кертиса -78,95 % (30 родов общие). Также идентифицированы 23 вида грибов из отделов Ascomycota (20 видов), Blastocladiomycota (1 вид) и Zygomycota (2 вида). В вольерах отмечены 18 видов микромицетов, в открытой части - 17, сходство видового состава - 70,6 % (10 общие). В вольерах максимальная частота встречаемости зарегистрирована у водорослей родов Coscinodiscus Ehr. (84,6 %), Licmophora C.Agardh (84,6 %), цианобактерий Spirulina Turp. (76,9 %), микромицетов Absidia sp. (37,5 %), Stachybotrys chartarum (31,3 %), что позволяет выделить их, как организмы-индикаторы загрязнения воды продуктами метаболизма дельфинов. Средняя численность водорослей в вольерах изменялась по сезонам от 241200±72360 (весна) до 1440000±345100,5 кл./см2 (лето 2012 г.); в открытой части бухты - от 116000±32000 (зима) до 1190000±345100,1 кл./см2 (лето 2012 г.). Отмечено постоянное незначительное преобладание численности микроводорослей в вольерах с дельфинами (в 1,1-2,4 раза). В сообществах обрастания численность автотрофных организмов-продуцентов (водорослей) превышала численность микромицетов - в вольерах в 3,7 (весна) - 200,0 (лето 2012 г.) раз, в море - в 4,1 (зима) -148,5 (лето 2012 г.) раз. В вольерах и открытой части выявлены организмы-эпибионты афалин: водоросли из родов Amphora Her., Licmophora C.Agardh, Navicula Bory и Nitzschia Hass и грибы из родов Aspergillus P. Micheli, Alternaria Nees, Cladosporium Link.
Ключевые слова: альгофлора, микофлора, перифитон, места содержания дельфинов.
ВВЕДЕНИЕ
По составу и развитию перифитон (организмы обрастания) отражает средние условия экотопа, в которых существовало сообщество до момента исследования, поэтому характер биоценозов обрастания позволяет судить о среднем загрязнении воды за определённый промежуток времени [1]. Большинство популяций микроорганизмов существуют в экосистемах в виде специфически организованных биопленок, образование которых представляет сложный, строго регулируемый биологический процесс. Эта форма существования способствует защите микроорганизмов от неблагоприятных факторов среды [2]. Основу пленок обрастаний составляют микроскопические формы трех основных функциональных групп: автотрофные организмы-продуценты (водоросли); гетеротрофные организмы-консументы (простейшие, коловратки, черви и другие) и организмы-редуценты (бактерии и грибы). Для микроорганизмов характерны высокий уровень метаболизма, короткие жизненные циклы и способность быстро реагировать на изменение внешней среды, это в полной мере относится к диатомовым водорослям и цианобактериям -надежным тест-объектам при проведении экологического мониторинга [3]. Микроводоросли и микромицеты часто используются в качестве организмов-индикаторов для оценки состояния окружающей среды, так как они активно принимают участие в процессах очищения загрязненных вод. В этом плане вызывают интерес и, так называемые, оппортунистические виды микромицетов - сапротрофы, широко распространенные в окружающей среде, но способные возбуждать заболевания людей и животных, особенно с ослабленным иммунитетом.
2015 Ekosistemy, 1: 21-29
ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol
В морской воде присутствуют практически все классы органических соединений, причем большинство веществ является продуктами метаболизма водных обитателей. Как оказалось, обогащение морской воды прижизненными метаболитами гидробионтов более значительно, нежели при посмертном их выделении [4]. Таким источником могут быть продукты метаболизма дельфинов. Повышение концентрации питательных веществ в воде, как правило, ускоряет рост микроорганизмов (в том числе и микроводорослей), что проявляется в увеличении численности их клеток и биомассы. Чрезмерное развитие некоторых видов цианобактерий, динофитовых, золотистых, диатомовых и других микроводорослей приводит к нежелательным последствиям и может нанести ущерб морской биоте.
На коже животных присутствуют микроорганизмы, встречающиеся в воде и обрастаниях [5; 6; 7]. В дикой природе афалины почти не обрастают морскими организмами, так как поверхностный слой кожи полностью не ороговевает и постоянно обновляется, чему способствует активное движение животных [8; 9]. В неволе заселение кожи гидробионтами и травмы млекопитающих могут возникнуть из-за ограниченного объема бассейна и меньшей подвижности животных, поэтому видовой состав сообщества эпибиоза водорослей часто служит своеобразным индикатором их неблагополучия [7; 10; 11]. Так в черноморских дельфинариях практически на коже всех дельфинов обнаружены микроводоросли-эпибионты (25 видов водорослей, из которых 23 относятся к диатомеям) [6]. Известно, что микромицеты 87 родов вызывают дерматомикозы китообразных [12]. На коже афалин в океанариуме бухты Казачья обнаружено 9 видов микромицетов [13]. Альгологическая и микологическая характеристики мест содержания дельфинов могут способствовать своевременному проведению мероприятий по улучшению условий жизни животных (переселение в другой вольер, смена воды в бассейне, проведение профилактических и лечебных мероприятий и т.д.).
Как показали ранее проведенные исследования, в видовом составе бухты Казачья обнаруживается более 150 видов микроводорослей и 110 видов микромицетов [13; 14; 15; 16]. Однако одновременное изучение водорослей и микромицетов в составе обрастаний вольеров и открытой части бухты было проведено впервые, результаты представлены в данной работе.
Цель работы - на примере микроскопических водорослей и грибов изучить особенности формирования сообществ обрастания и их сезонную динамику на экспериментальных пластинах в прибрежных вольерах с дельфинами и открытой части бухты. Выявить в составе перифитона организмы-индикаторы эвтрофирования акватории прижизненными метаболитами афалин и организмы способные поселяться на коже животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование состава микроводорослей и микроскопических грибов перифитона проводили с июня 2012 по август 2013 гг. в прибрежных вольерах с дельфинами и открытой части бухты Казачья (Крымский полуостров, г. Севастополь). Животные содержались в вольерах свайно-сетевого типа, расположенных в зоне прибрежного мелководья бухты. Преобладающие глубины в бухте и прилегающей прибрежной акватории - 10-20 метров. В период исследования температура воды колебалась от 6,2 до 26°С, соленость составляла около
18 %о.
Перифитон изучали методом «стекол обрастания». Погружение и выемку стекол из воды проводили ежемесячно. Три стекла (размер 27^78 мм) закрепляли в резиновой трубке с прорезями на расстоянии 50 мм друг от друга. Первое стекло погружали на глубину 100 мм.
Организмы исследовали в суспензии соскобов и определяли в постоянных препаратах и по фотоматериалам. Подсчет клеток микроорганизмов осуществляли согласно Руководству по методам гидробиологического анализа... [1]. Фотографирование проводили при помощи светового микроскопа МИКМЕД-1 с использованием цифровой фотокамеры Canon A550. Последующую обработку изображений осуществляли в программе Adobe Photoshop CS3 Extended. При идентификации микроводорослей руководствовались определителями
Гуслякова Н.Е. и др. [17] и Топачевского, Масюк [18], микромицетов - Саттон и др. [19], De Hoog et al. [20] и другими. Систематические названия грибов сверены с электронной базой данных Index Fungorum (Indexfungorum http://www.indexfungorum.org/).
Анализ структуры сообществ микроорганизмов проводили по частоте встречаемости видов (общая, сезонная, по полигонам исследования), выделяя категории «случайные», «редкие», «частые», «типичные» (10, 30, 60, >60 % соответственно) [21] и их численности. Для выявления сходства таксономического состава организмов в сообществах перифитона использовали коэффициент Брей-Кертиса.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В обрастаниях было выявлено 46 родов микроводорослей из отделов: Cyanobacteria (16 родов), Bacillariophyta (17 родов), Dinophyta (5 родов) и 8 родов, относящихся к другим отделам (зеленые, красные), а также 23 вида грибов из отделов Ascomycota (20 видов), Blastocladiomycota (1 вид) и Zygomycota (2 вида).
Некоторые представители альгофлоры и микобиоты перифитона показаны на рис. 1 и 2.
A: и . * » : - л t V» 2 3 \ , \ ' ■ ' \ 4 ^ 5
/Я) ■W У., i ртаад '¿«ВвРЬ® ' '''" 'У уйК С Л> ' i О • J* ' 8 1 - Je ' ' 9 „1. ^ Sí и м.
11 Ш ' I 5 с ' * о # •j / : 13 14 ¿тф. ■к* / р-15
16 '/¿V ТХ - .л Щ 17 шшшщ, 'щ^г Ч^Ц 19
Рис. 1. Представители микроальгофлоры перифитона прибережных вольеров с дельфинами
и открытой части бухты Казачья
1 - Coscinodiscus; 2 - Licmophora; 3 - Achnantes; 4 - Pleurosigma; 5 - Striatella; 6 - Pinnularia; 7 -Navícula; 8 - Cocconeis; 9 - Nitzschia; 10 - Thalassionema; 11 - Oscillatoria; 12 - Lyngbya; 13 -Spirulina; 14 - CalothriX; 15 - Woronichinia; 16 - Prorocentrum; 17 - Stylodinium; 18-20 -неидентифицированные формы
В вольерах с дельфинами обнаружены 40 родов водорослей и 18 видов микромицетов. Только в вольерах выявлены цианобактерии и водоросли родов Aphanocapsa Nägeli, Arthrospira (Spirulina), Cyanosarcina Kovacik, Amphiprora Her., Diatoma De Candolle, Striatella C.Agardh, Desmogonium Her., Scrippsiella Balech ex A.R.Loeblich III, Alexandrium Halim emend.Balech, а также микромицеты Aspergillus sp., Cladophialohora sp., Dendryphiella sp., Epicoccum purpurascens Ehrenb., однако, их частота встречаемости не превышала 27,00 %, следовательно, это случайные организмы.
I1 vHPP^ г* / ^ / Шл ' /Л* 14 о в " - о"» f?• 1 ° S3 -ho ь ' о" в" ß -- S 3 ifS? 1 4 5
л П 4 * Ч* 7 ■Щ-i * 8 4k • *■**•• " " , afc 9 fe 10
Рис. 2. Представители микобиоты перифитона прибережных вольеров с дельфинами и
открытой части бухты Казачья 1 - Aspergillus niger Tiegh. 1867; 2 - Alternaria alternata (Fr.) Keissl. 1912; 3 - Cladosporium sp.; 4 - Stachybotrus chartarum (Ehrenb.) S.Hughes 1958; 5 - Stemphylium sp.; 6 - Stemphylium sarciniforme (Cavara) Wiltshire 1938; 7 - Zalerion varium Anastasiou, 1963; 8 - Dendryphiella sp.; 9 - Absidia sp., зигома; 10 - Allomyces sp., гифы
Выделена категория типичных таксонов, в которую вошли 11 родов водорослей, частота встречаемости которых была выше 60 % на одном или двух полигонах. Наиболее часто встречались конидии двух видов микромицетов (табл. 1). Средняя численность микроводорослей в перифитоне вольеров составляла 531840±151464 кл./см2.
Таблица 1
Доминирующие организмы в сообществах обрастаний вольеров и открытой части бухты Казачья
Вид Частота встречаемости доминирующих родов (видов), %
вольер открытая часть бухты
Водоросли
Coscinodiscus 84,6 53,8
Licmophor 84,6 53,8
Navicu 76,9 61,5
Spirulina 76,9 23,1
Prorocentrum 76,9 69,2
Amphora 61,5 46,2
Thalassionema 61,5 76,9
Entomoneis 61,5 46,2
Nitzschia 61,5 69,2
Calothrix 53,8 61,5
Pennularia 53,8 61,5
Грибы
Absidia sp. 37,5 18,6
S. chartarum 31,3 18,6
В перифитоне постоянно присутствовали только клетки мицелия грибов, по которым невозможна морфологическая идентификация вида. Генеративные структуры встречались редко, поэтому анализ структуры микокомплексов проводился по средней численности пропагул (общее название спор и клеток мицелия). Процентное соотношение численности спор и клеток мицелия в пробе характеризует степень функциональной активности грибов в экосистеме: чем больше доля гиф - тем выше функциональная активность микобиоты. Средняя численность пропагул грибов в обрастании вольеров была 24024±7207 пропагул/см2, доля мицелия - 70,5 %. Средняя численность водорослей превышала численность грибов в 22 раза.
В вольерах частота встречаемости диатомовых водорослей родов Coscinodiscus Ehr. и Licmophora составляла 84,6 % в том и другом случае, цианобактерий рода Spirulina - 76,9 %, микромицетов Absidia sp. и S. chartarum - 37,5 % и 31,3 % соответственно, что было выше, чем на открытом участке бухты на 30,8-53,8 % (у водорослей) и на 12,7-18,9 % (у микромицетов). Таким образом, эти таксоны можно использовать, как организмы-индикаторы загрязнения воды метаболитами дельфинов.
В открытой части бухты обнаружено 36 родов водорослей и 17 видов грибов. Только для этого полигона были свойственны цианобактерии из родов Anabaena Bory, Aphanothece (Nag.) Elenk., Nostoc Vauch., Woronichinia Elenk., диатомовые водоросли из родов Diploneis Ehr., Achnanthes Bory и микроскопические грибы Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire, Stemphylium sarciniforme (Cavara) Wiltshire, Zalerion varium Anastasiou. Частота встречаемости перечисленных видов не превышала 11,5 %. Средняя численность водорослей в перифитоне открытой части соответствовала 423060±158692 кл./см2, грибов 37967±11970 пропагул/см2, доля гиф - 98,5 %. Средняя численность водорослей была больше чем грибов в 11 раз.
Сходство родового состава сообществ водорослей вольеров и на открытой части -78,95 % (30 общие), микокомплексов - 70,6 % (10 общие).
В течение года в вольерах число родов водорослей изменялась от 20 (осень) до 24 (зима), доминировали таксоны из отдела Bacillariophyta (6-17 родов), как и в целом в экосистеме Черного моря. Количество видов грибов изменялось от 5 до 13.
Постоянно присутствовали представители родов Coscinodiscus Ehr., Nitzschia Hass., Licmophora C. Agardh., Prorocentrum Ehr., Spirulina Turp. Выявлены сезонные доминанты: летом 2013 г. - Cocconeis Ehr., Striatella C. Agardh., Calothrix (Ag.) V. Poljansk., Lyngbya C. Ag. ex Gom., Phormidium Kuetz.; осенью - Grammatophora Ehr., Pleurosigma W. Sm., Calothrix (Ag.) V. Poljansk.; зимой - Achnanthes Bory, Cymbella Ag., Licmophora C. Agardh., Pennularia Ehr., Pleurosigma W. Sm., Striatella C. Agardh., Stylodinium Klebs; весной - Achnanthes Bory, Cymbella Ag., Pennularia Ehr., Pleurosigma W. Sm., Striatella C. Agardh., Stylodinium Klebs. По сезонам средняя численность водорослей изменялась от 241200±72360 (весна) до 1440000±345101 кл./см2 (лето 2012 г.) (рис. 3).
_I водоросли
открытая часть I-1 водоросли
_ вольер ^^^ грибы открытая
часть ~т>~ грибы вольер
лето12 осень
весна лето13
Период исследования
Рис. 3. Динамика численности микроорганизмов на полигонах исследования
Минимальная средняя численность пропагул микромицетов выявлена летом 2012 г. -4280±4280, максимальная - зимой (65025±19180 пропагул/см2). В составе пропагул доля клеток мицелия изменялась от 60,1 % (зима) до 90,5 % (весна). В течение всего периода исследований встречались конидии грибов Alternaria alternata (Fr.) Keissl., S. chartarum (35,2 %), колонки и зигомы Absidia sp. (35,2 %), Fungi sp.
В перифитоне вольеров отмечен высокий уровень сходства видовой структуры сообществ водорослей по сезонам от 68,18 % (лето 2012 ^ весна, общие 9 родов) до 87,80 %(осень ^ весна, общие 17 родов), сходство микокомплексов изменялось от 16,7 % (лето 2012 ^ зима, общий компонент - клетки мицелия) до 66,7 % (весна ^ зима, 3 общих вида и клетки мицелия).
На открытом участке бухты количество родов водорослей по сезонам колебалось от 13 до 25, при этом, в числе доминирующих было 7 родов, среди которых Thalassionema Grunow, Nitzschia Hass. и Prorocentrum Ehr. присутствовали постоянно. Количество видов грибов по сезонам изменялось от 3 до 9.
Выявлены сезонные доминанты водорослей: летом 2012 г. - Coscinodiscus Ehr., Licmophora C. Agardh., Spirulina Turp.; летом 2013 г. - Coscinodiscus Ehr., Calothrix (Ag.) V. Poljansk.; осенью - Entomoneis Ehr., Grammatophora Ehr., Licmophora C. Agardh., Pleurosigma W.Sm.; зимой - Amphipleura Kuetz.; весной - Entomoneis Ehr., Licmophora C. Agardh., Spirulina Turp.
Для двух полигонов исследования общими сезонными доминантами были роды водорослей: летом 2013 - Calothrix (Ag.) V. Poljansk.; осенью Grammatophora Ehr. и Pleurosigma W.Sm., весной - Striatella C.Agardh, что, связано с сезонным развитием этих форм. Средняя численность водорослей изменялась по сезонам от 116000±32000 (зима) до 1190000±345100 (лето 2012 г.).
Минимальная средняя численность пропагул микромицетов на открытой части отмечена летом 2012 г. - 5956±1660, максимальная зимой - 69900±19520 пропагул/см2. Доля клеток мицелия была выше, чем в вольерах с дельфинами и составляла 90,1 %(зима) -99,8 % (весна). Осенью и весной численность грибов на открытом участке была выше, чем в вольерах в 2,1-12,2 раза. Наиболее часто встречались конидии Alternaria sp., споры Fungi sp., колонки Absidia sp., гаметангии и мицелий Allomyces sp.
На открытой части сходство видовой структуры микроводорослей по сезонам было ниже, чем в вольерах и колебалось от 48,48 %(осень ^ зима) до 76,92 % (зима ^ весна). Сходство микокомплексов изменялось от 16,7 % (лето 2012 ^ весна, общий компонент -клетки мицелия) до 66,7 % (весна ^ зима, 1 общий вид и клетки мицелия).
Отмечено постоянное незначительное преобладание численности микроводорослей в вольерах с дельфинами (1,1-2,4 раза). Показано, что в течение первого месяца формирования сообщества перифитона (независимо от сезона) по видовому составу и численности доминировали автотрофные организмы-продуценты (водоросли). При этом микромицеты находились в физиологически активном состоянии, но их численность была значительно меньше, чем водорослей: в вольерах в 3,7 (весна) - 200,0 (лето 2012 г.), на открытом участке - в 4,1 (зима) - 148,5 (лето 2012 г.). По-видимому, массовое развитие водорослей и метаболиты дельфинов сдерживали развитие грибов.
В составе перифитона вольеров и открытой части выявлены организмы-эпибионты афалин: водоросли родов Amphora, Licmophora, Navicula и Nitzschia, а также грибы из родов Aspergillus P. Micheli, Alternaria и Cladosporium.
Вид Allomyces sp. из порядка Blastocladiales обнаружен в микобиоте Черного моря впервые. Виды этого рода являются преимущественно сапрофитами, обитающими в воде на органических остатках и влажной почве, некоторые из них паразитируют на личинках комаров, москитов, водорослях или водных грибах [22].
Представители родов родов Amphora Erh., Licmophora C. Agardh., Navicula Bory и Nitzschia Hass. широко распространены в экосистемах Черного моря (пелагиаль, бентосные альгоценозы прибрежного каменистого мелководья), а также в местах естественного и искусственного содержания дельфинов (вода, обрастание конструкций прибрежных
вольеров и стенок бассейна) и на коже млекопитающих [7; 10; 23; 24]. Анализ видового состава альгоценозов дельфинариев показывает, что значительная часть диатомовых водорослей приходится на восемь родов: Amphora Erh. (девять видов) и Nitzschia Hass. (восемь видов), Licmophora C. Agardh. и Navicula Bory (по пять видов), Cocconeis Erh. (четыре вида), Achnantes Bory, Pleurosigma W.Sm. и Synedra Ehr. (по три вида) [10], представители четырех родов были обнаружены и в наших исследованиях.
В обзорной статье Е. Б. Гольдин [10] указывает, что в дельфинариях микроскопическая альгофлора представлена таким же таксономическим разнообразием, как и в литоральной зоне, что также подтвердили результаты наших исследований. Сходство видового состава водорослей вольеров и открытого участка было 78,95 %. На двух полигонах исследования доминировали микроводоросли из родов Prorocentrum (76,9 и 69,2 % вольеры и открытый участок, соответственно), Nitzschia (76,9 и 61,5 %) и Thalassionema (61,5 и 69,2 %). Некоторые представители данных родов известны, как индикаторы органического загрязнения водоемов.
Численные характеристики грибов в микокомплексах обрастаний отражены в небольшом количестве работ [25; 26]. Кроме того, в литературе представлены результаты, полученные методом посева на плотные питательные среды, вследствие чего наблюдалось отличие численности пропагул грибов в несколько раз по сравнению с нативными пробами (в нативных пробах численность пропагул была выше). Обнаруживалось также несоответствие видового состава (количество видов значительно больше при посеве материала на питательные среды).
ВЫВОДЫ
1. В сообществах перифитона было идентифицировано 46 родов микроводорослей из отделов: Cyanobacteria (16 родов), Bacillariophyta (17 родов), Dinophyta (5 родов) и 8 родов, относящихся к другим отделам, а также 23 вида грибов из отделов Ascomycota (20 видов), Blastocladiomycota (1 вид) и Zygomycota (2 вида). В вольерах с дельфинами обнаружено 40 родов водорослей и 18 видов микромицетов, а на открытом участке бухты Казачья - 36 родов водорослей и 17 видов грибов.
2. В вольерах и открытой части бухты отмечено высокое сходство таксономического состава микроводорослей (78,95 %, 30 родов общие). На двух полигонах в составе доминант выявлено 11 родов водорослей.
3. Отмечено постоянное незначительное преобладание численности микроводорослей в вольерах с дельфинами (в 1,1-2,4 раза).
4. Независимо от сезона года в течение первого месяца в сообществах обрастания численность автотрофных организмов-продуцентов (водоросли) превышала численность редуцентов (микромицеты) - в вольерах в 3,7 (весна) - 200,0 (лето 2012 г.) раз, на открытом участке - в 4,1 (зима) - 148,5 (лето 2012 г.) раз. По-видимому, массовое развитие водорослей и метаболиты дельфинов сдерживали развитие грибов.
5. В течение года в вольерах число родов водорослей изменялось от 20 (осень) до 24 (зима), постоянно присутствовали представители родов Coscinodiscus, Nitzschia, Licmophora, Prorocentrum, Spirulina. Количество видов грибов варьировало от 5 до 13, постоянно встречались конидии грибов A. alternata, S. chartarum (35,2 %), колонки и зигомы Absidia sp. (35,2 %), Fungi sp.
6. Индикаторами эвтрофирования акватории метаболитами дельфинов, можно считать цианобактерии рода Spirulina, диатомовые водоросли Coscinodiscus, Licmophora, а также микромицеты Absidia sp. и S. chartarum.
7. В открытой части бухты количество родов водорослей по сезонам колебалось от 13 до 25, постоянно присутствовали Thalassionema, Nitzschia и Prorocentrum. Количество видов грибов по сезонам изменялось от 3 до 9, наиболее часто встречались конидии Alternaria sp., споры Fungi sp., колонки Absidia sp., гаметангии и мицелий Allomyces sp.
8. В составе перифитона вольеров и открытой части выявлены организмы-эпибионты афалин: водоросли родов Amphora, Licmophora, Navicula и Nitzschia грибы из родов Aspergillus, Alternaria и Cladosporium.
Список литературы
1. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / [ред. В. А. Абакумов]. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.
2. Биопленки бактерий и связанные с ними трудности медицинской практики / И. А. Хмель [Электронный ресурс]. Режим доступа: http:// www.img.ras.ru/files/PUBLIC/Add_mat/Biofilms.doc
3. Гусляков Н. E. Итоги исследования диатомовых водорослей бентоса Черного моря и сопредельных водоемов / Н. E. Гусляков // Экология моря. - 2004. - Вып. 65. - С. 3-36.
4. Хайлов К. M. Экологический метаболизм в море / К. M. Хайлов. - К.: Наукова думка, 1971. - 205 с.
5. Биркун А. А. мл. Mикроскопические водоросли в патологии китообразных / А. А. Биркун мл., E. Б. Гольдин // Miкробiол.жyрн. - 1997. - Т. 59, № 2. - С. 96-103.
6. Гольдин E. Б. Эпибионтная альгофлора афалин в черноморских дельфинариях / E. Б. Гольдин // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2010. - Вып. 2. - С. 21-29.
7. Рябушко Л. И. Mикроводоросли кожних покровов черноморских дельфинов-афалин в местах их обитания / Л. И. Рябушко // Mорськi бютехшчш системи [Зб. наук. Праць]. - Севастополь, 2002. - Вын. 2. -С. 188-203.
8. Агарков Г. Б. Функциональная морфология китообразных / Г. Б. Агарков, Б. Г. Хоменко, А. П. Mангер и др. - К.: Наукова думка, 1979. - 222 с.
9. Черноморская афалина Тursiops truncatus ponticus. Mорфология. Физиология. Акустика. Гидродинамика. - M.: Наука, 1997. - 668 с.
10. Гольдин E. Б. Mикроскопические водоросли как биоиндикаторы состояния окружающей среды в местах содержания морских млекопитающих / E. Б. Гольдин E. Б. // Экосистемы, их оптимизация и охрана. -2009. - Вып. 20. - С. 105-113.
11. Лили Дж. Человек и дельфин / Дж. Лили. - M.: M^, 1965. - 160 с.
12. Всадники Перна. Mатериалы. Дельфины. Заболевания и их лечение / [Электронный ресурс]. Режим доступа: http:// peoplepern.narod.ru/dolphin/sickness.htm.
13. Смирнова Л. Л. Mикробиота кожи афалин (Tursiops truncatus), морской воды и донных отложений в прибрежных вольерах (Черное море, Севастополь) / Л. Л. Смирнова, Н. И. Копытина, А. В. Телига // Mорские млекопитающие Голарктики: VII Mеждyнародная научная конференция: - Суздаль, 2012. - Т. 2. - С. 239-244.
14. Артемчук Н. Я. Mикофлора морей СССР / Н. Я. Артемчук. - M.: Наука, 1981. - 192 с.
15. Копытина Н. И. Mикромицеты - эпибионты гигантской устрицы Crassostrea gigas, культивируемой в Чёрном море / Н. И. Копытина, M. В. Лебедовская // Mорський еколопчний журнал. - 2014. - Т. XIII, № 2. -С. 41-44.
16. Смирнова Л. Л. Комплексы гетеротрофных микрооранизмов прибрежного мелководья бухты Казачья (Чёрное море) / Л. Л. Смирнова // Mорський еколопчний журнал. - 2010. - Т. IX, № 2. - С. 81-88.
17. Гусляков Н. E. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов / Н. E. Гусляков, О. А. Закордонец, В. П. Герасимюк. - К.: Наукова думка, 1992. - 112 с.
18. Топачевский А. В. Пресноводные водоросли Украинской ССР / А. В. Топачевский, Н. П. Mасюк [общ.ред. д.б.н. M. Ф. Mакаревич]. - К.: Вища школа, 1984. - 336 c.
19. Саттон Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергил, M. Ринальди. - M. : Шр, 2001. - 486 с.
20. De Hoog G. S. Atlas of clinical fungi. 2nd edition / G. S. De Hoog, J. Guarro, J. Gene, M. J. Figueras. -Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2000. - 1126 р.
21. Mирчинк Т. Г. Почвенная мжологш / Т. Г. Mирчинк. - M. : Из-во MTy, 1988. - 220 с.
22. Порядок Blastocladiales (бластокладиальные) / [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.activestudy.info/poryadok-blastocladiales-blastokladialnye/
23. Гольдин E. Б. Mикроскопическая альгофлора карадагского дельфинария / E. Б. Гольдин // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2012. - Вып. 6. - С. 76-95.
24. Смирнова Л. Л. Видовой состав и распределение микроводорослей в бассейнах с морскими млекопитающими / Л. Л. Смирнова, И. И. Бабич, И. Н. Аннинская // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». - 2011. - Т. 24(63), № 2. -С 254-260.
25. Александров Б. Г. Роль микроорганизмов в формировании морского обрастания твердых субстратов различной природы / Б. Г. Александров, Н. Г. Теплинская, А. А. Андриенко // Вюник ОНУ. - 2001. - Т. 6. -Вин. 4. - С. 3-7.
26. Serbinova I. V. Mycobiota of the Odessa Gulf,s Hydroengineering Constructions (Black Sea) / I. V. Serbinova, N. I. Kopytina // Аbstract 3-rd Bi-annual BS Scientific Conference and UP-GRADE BS-SCENE Project Joint Conference, 1-4 November 2011. - Odessa, Ukraine, 2011. - Р. 220-221.
Андреева Н. О., Копитша Н. I. Альгофлора i мжобюта морського перифггону у мкцях утримання дельфЫв афалш (Tursiops truncatus Montagu, 1821) // Екосистеми. ^мферополь: КФУ, 2015. Вип. 1 (31). C. 21-29.
З червня 2012 р. по серпень 2013 р. проведено поршняльш доалдження мжроводоростей i мжроскотчних грибш (мжромщетш) у перифiтонi вольерш з дельфшами i вiдкритiй дiлянцi бухти. У обростаннях було виявлено 46 родш мжроводоростей з вiддiлiв: Cyanobacteria (16 родш), Bacillariophyta (17 родш), Dinophyta (5 родш) i 8 родГв, що вiдносяться до шших ваддиш. У вольерах виявлено 40 родш водоростей, а у вiдкритiй дшянщ - 36. Подiбнiсть родового складу водоростей за коефщентом Брей-Кертiса - 78,95 % (30 родш загальш). Також iдентифiкованi 23 види грибiв з вiддiлiв Ascomycota (20 видш), Blastocladiomycota (1 вид) i Zygomycota (2 види). У вольерах вщзначеш 18 видш мжромщетш, a у вщкритш дiлянцi - 17, подiбнiсть видового складу - 70,6 % (10 загальш). У вольерах максимальна частота зус^чальносп була у водоростей родш Coscinodiscus Ehr. (84,6 %), Licmophora C.Agardh (84,6 %), цiанобактерiй Spirulina Turp. (76,9 %), мжромщетш Absidia sp. (37,5 %), Stachybotry schartarum (31,3 %), що дозволяе видшити ïх, як органiзми-iндикатори забруднення води продуктами метаболiзму дельфiнiв. Середня чисельшсть водоростей у вольерах змiнювалася за сезонами вщ 241200±72360 (весна) до 1440000±345100,5 кл./см2 (лiто 2012 р.); у вщкритш дiлянцi бухти - вщ 116000±32000 (зима) до 1190000±345100,1 кл./см2 (лiто 2012 р.). Вщзначено постiйне невелике переважання чисельностi мжроводоростей у вольерах з дельфiнами (в 1,1-2,4 разу). В угрупованнях обростання чисельнiсть автотрофних органiзмiв-продуцентiв (водоростей) перевищувала чисельнiсть мiкромiцетiв - у вольерах в 3,7 (весна) - 200,0 (тто 2012 року) разш, у вщкритш дiлянцi - в 4,1 (зима) - 148,5 (лгго 2012 року) разу. У вольерах i вщкритш дшянщ виявлеш оргашзми-ешбюнти афалш: водоросп родГв Amphora Her., Licmophora C.Agardh, Navicula Bory i Nitzschia Hass i гриби з родш Aspergillus P.Micheli, Alternaría Nees, Cladosporium Link.
Ключовi слова: альгофлора, мжофлора, перифггон, мгсця утримання дельфшш.
Andreeva N. A., Kopytina N. I. Marine periphytonic algae-vegetation and fungi in capture places of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu, 1821) // Ekosystemy. Simferopol: CFU, 2015. Iss. 1 (31). P. 21-29.
The comparative investigations of periphyton microalgae and micromycetes were conducted in the open bay area dolphinaria and open bay area since June 2012 till August 2013. Several microalgal genera (46) were revealed: Cyanobacteria (16), Bacillariophyta (17), Dinophyta (5), and others (8). They were identified in the dolphinaria (40), and in the open bay area (36). Similarity of microalgal taxonomic composition (by Bray-Curtis index) is 78,95 %, meanwhile 30 genera were common. 23 fungal species were also identified: Ascomycota (20), Blastocladiomycota (1), Zygomycota (2) were among them. These micromycetes were recorded in the dolphinaria (18) and in the open bay area (17), quotient of specific similarity is 70,6 % (ten species are general). Genera Coscinodiscus Ehr. (84,6 %), Licmophora C. Agardh. (84,6 %), cyanobacterium Spirulina Turp. (76,9 %), micromycetes Absidia sp. (37,5 %), Stachybotry schartarum (31,3 %) have the highest frequency of occurrence and can be specify as aqueous indicators of organic pollution (including dolphin metabolites). Average density of microalgal population varied in dependence to the season from 241200±72360 (spring) to 1440000±345100,5 cells/cm2 (summer 2012) in the dolphinaria; and from 116000±32000 (winter) to 1190000±345100,1 cells/cm2 (summer 2012) in the open bay area. The constant domination of microalgae in the dolphinaria was recorded in small amounts (in 1,1-2,4 times). In overgrowing communities the total count of autotrophic microalgal producers was in excess of micromycetes. These rates were by 3,7 (spring) - 200,0 times (summer 2012) more in the dolphinaria, and by 4,1 (winter) - 148,5 times (summer 2012) more in the open bay area. The epibiont organisms of bottlenose dolphins were recorded among microalgae Amphora Ehr., Licmophora C. Agardh., Navicula Bory, and Nitzschia Hass, and among micromycetes Aspergillus P. Micheli, Alternaria Nees, and Cladosporium Link. in the dolphinaria and open bay area.
Key words: algae-vegetation, mycoflora, periphyton, dolphinaria.
Поступила в редакцию 23.09.2015 г.
