CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 275: 967-971
Активность серых мухоловок Muscícapa striata, выкармливающих птенцов
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 19 декабря 2004
Серая мухоловка Muscícapa striata — многочисленный и широко распространённый вид, экология которого изучена, в общем, хорошо. Однако сведений о том, какова активность этих птиц, в литературе совсем немного. Это побудило нас обобщить результаты наблюдений, сделанных во время работы в природе в течение более 30 лет, с 1958 по 1989 г.
Объектами наших наблюдений были серые мухоловки, гнездившиеся на юге Ленинградской области. Детально было изучено поведение 9 пар этих птиц, причём в одном случае круглосуточные наблюдения проводились у одного и того же гнезда дважды.
Поскольку со всеми этими гнёздами мы работали в июне, то все собранные данные пришлись на период белых ночей. На это следует обратить внимание, т.к. известно, что продолжительность суточной активности птиц находится в прямой зависимости от длины дня (Промптов 1940). В процессе работы мы выяснили, что большинство пар серых мухоловок были деятельными в течение суток на протяжении свыше 19 ч и только в отдельных случаях продолжительность активного периода оказывалась меньшей. Например, это имело место, когда ещё шло вылупление птенцов. Так, в гнезде № 6 24 июня 1974 один птенец вылупился в пятом часу утра, а два — вечером ( в 19 ч 03 мин и в 20 ч). Естественно, что нормальный ритм кормления в таких условиях ещё не мог установиться. "Рабочий день" этой пары длился 17 ч 50 мин. В то же время отметим, что согласно литературным данным, длительность рабочего дня серых мухоловок в таких же, как у нас, условиях может превышать 20 ч (Промптов 1940).
Просыпаются серые мухоловки очень рано, как правило, в четвёртом часу утра. Самое раннее кормление было отмечено в 3 ч 10 мин. В то же время иногда мухоловки начинают кормить птенцов и значительно позже. Так, первый прилёт с кормом к гнезду, где происходило вылупление и где первый птенец вылупился в пятом часу утра, мы зарегистрировали в 4 ч 45 мин, а ещё к одному гнезду с 2-дневными птенцами родители начали подлетать с кормом ещё позже, а именно, в шестом часу утра, т.к. было очень холодно и шёл дождь, что осложняло ловлю летающих насекомых, а птенцы нуждались в беспрерывном обогреве. Вечером же во всех гнёздах кормление прекратилось в одиннадцатом часу, т.е. получилось так, что все бывшие под наблюдением серые мухоловки действовали дружно. Самый ранний конец кормления был отмечен в 22 ч 23 мин, а самый поздний — в 22 ч 57 мин, т.е. почти в 23 ч. Впрочем известно, что иногда они кончают кормление и после 23 ч (Промптов 1940).
Характеристика суточной активности серых мухоловок Muscícapa striata
№ гнезда Число птенцов Возраст птенцов, сут Дата наблюдения Общее число прилётов в сутки Частота прилётов, раз/ч Периоды наибольшей активности, ч
Мах Min Средняя
1 4 5-6 28.6.59 340 29 6 18.0 15-16,17-18
2 5 5-6 14-15.6.63 413 64 2 21.7 5-7
3 3 12 24.6.69 359 30 6 18.4 6-9, 13-16
4 5 5 25-26.6.71 387 29 8 19.8 8-10, 12-14, 15-17
5 4 10-11 30.6.73 263 25 5 13.7 8-9, 14-16
6 3 0-1 24.6.74 111 13 1 6.2 21-22
6 3 2-3 26.6.74 163 12 4 8.6 5-7, 12-17, 19-21
7 3 10 16.6.75 242 22 3 12.4 8-12, 15-17
8 5 3-4 23-24.6.80 217 17 4 10.7 4.5-11.5, 14.5-18.5
9 5 2 14.6.89 174 17 3 9.2 12-14, 17-22
Из сказанного следует, что ночной перерыв, когда взрослые птицы отдыхают, очень короткий. Так, одна пара отдыхала всего 4 ч 13 мин. В том же гнезде, где вылуплялись птенцы, ночной перерыв был значительно длиннее — 6 ч 10 мин.
Общее число прилётов в сутки к разным гнёздам было различным и зависело от ряда причин. Из таблицы видно, что в гнёздах № 6 и № 9, где птенцы были совсем маленькие, родители приносили пищу менее 200 раз в сутки. Птенцы постарше получали корм чаще — от 200 до 400 раз в сутки. Самая большая цифра, показывающая число кормлений в сутки, равнялась 413, и это при том, что птенцам было всего 5-6 дней (гнездо № 2). Интересно, что в литературе есть сведения о том, что наибольшее число прилётов за день доходит иногда до 484; это отметили, когда птенцам было 8 дней. Птенцы же более старшего возраста получали пищу реже. Например, достигшим возраста 12 дней родители принесли корм всего 202 раза (Промп-тов 1940). Несмотря на всё это, выявить какие-то закономерности при кормлении птенцов, кроме уже упомянутых, мы не сумели. Как уже было сказано выше, 5-дневным птенцам пища была принесена 413 раз в сутки, 10-11-дневных мухоловки накормили 263 раза в сутки (гнездо № 5), а ещё к одному гнезду (№ 3), где птенцам уже исполнилось 12 дней, родители прилетели за сутки опять больше — 359 раз. Таким образом, связь между числом птенцов, их возрастом и активностью родителей хотя и существует, но она может легко изменяться, если в свою очередь изменяются обстоятельства, при которых происходит выкармливание птенцов. Например, с возрастом число прилётов может вообще не увеличиваться, когда родители ограничиваются тем, что подрастающим птенцам начинают приносить более крупную добычу (Промптов 1940).
Число прилётов в час — величина очень непостоянная. В литературе можно найти упоминания о том, что кратковременные затухания активности наблюдаются у мухоловок в разные часы суток (Промптов 1940). То же самое отмечали и мы, причём наряду с понижением активности наблюдали и её подъёмы и, что интересно, в самое разное время суток (см. таблицу).
Поэтому мы не можем согласиться с тем, что серые мухоловки (как и другие птицы) якобы кормят своё потомство с более или менее одинаковой интенсивностью от восхода до заката солнца (Денисова 1962, 1964).
Наибольшее число прилётов в час, судя по литературным данным, бывает равно 36 (Промптов 1940). Однако, в соответствии с нашими наблюдениями, мухоловки могут приносить корм значительно чаще. Так, однажды к 5 птенцам в возрасте 5-6 дней родители принесли пищу 64 раза за час (гнездо № 2). Впрочем, такая цифра получилась всего один раз. Частота же прилётов других пар никогда не превышала 30 раз/ч. Редко же мухоловки приносили корм в основном рано утром, когда из-за высокой влажности воздуха летающих насекомых обычно много не бывает, и иногда вечером в связи с постепенным затуханием активности взрослых птиц. В это время птенцы получали пищу всего несколько раз в час.
Сопоставляя все полученные данные мы отметили, что среднее число прилётов в час колебалось в пределах от 6.2 до 21.7 (см. таблицу). Естественно, что реже всего родители прилетали к маленьким птенцам, особенно если их было в гнезде немного (гнёзда № 6 и №9). Что касается максимальных значений частоты кормления, то они были отмечены как у гнезда, содержавшего 3 птенцов 12-дневного возраста (гнездо № 3), так и у гнёзд с 4-5 птенцами в возрасте всего 5-6 дней (гнёзда № 1, № 2 и № 4).
Максимальные перерывы между кормлениями удалось отметить опять-таки в гнезде № 6 с новорождёнными птенцами. Случалось, что родители не приносили им корм в течение 40 мин. Но уже через день кормление их прерывалось не более, чем на 12 мин. В то же время почти во всех гнёздах родители, прилетая с пищей иногда одновременно, кормили птенцов сразу друг за другом, благодаря чему птенцы получали много пищи за короткий отрезок времени.
Частота кормления птенцов находится в тесной связи с освещённостью района охоты. Мы уже писали о том, что во время ловли насекомых мухоловки держатся преимущественно в районе больших солнечных пятен и в течение всего дня перемещаются вслед за ними (Прокофьева 19666). Однако они могут охотиться и в сумерках, когда большинство других дневных птиц уже устраивается на ночёвку (Мальчевский 1959). Мало того, в Субарктике их кормовая пауза приходится на время уже после полуночи (Баккал 1993). По этой причине серые мухоловки здесь засыпают и просыпаются позднее других воробьиных (Franz 1948). Таким образом, они относятся к тем немногим птицам, которые используют преимущества полярного дня (Новиков 1949). В наших же широтах поведение серых мухоловок, добывающих корм, мало отличается от такового других птиц и, как мы говорили выше, они обнаруживают тяготение к хорошо освещённым местам. В дополнение к сказанному отметим, что существует точка зрения, согласно которой при пробуждении серых мухоловок основное значение имеет освещённость гнезда, а при засыпании — освещённость биотопа в местах кормления птиц (Чуркина 1959). Так или иначе, но суточный ритм активности серых мухоловок определённым образом зависит от освещённости мест охоты, с изменением которой изменяются и возможности кормодобывания.
Известно,что частота кормления птенцов тесно связана с тем, сколько объектов питания взрослая птица приносит за один прилёт. Серые мухо-
ловки относятся к тем насекомоядны птицам, которые много насекомых в клюв обычно не набирают (Прокофьева 1966а). Здесь многое зависит от размеров добычи, а последняя может быть разной в различное время суток, когда меняется освещённость мест охоты. Нам не приходилось видеть, чтобы состав корма птенцов серых мухоловок сильно изменялся в зависимости от интенсивности освещения мест охоты, однако по наблюдениям других исследователей, которые работали на Севере (Баккал 1993), серые мухоловки охотятся совсем по-разному в ночное и дневное время, а отсюда состав их корма в эти периоды суток совсем не одинаков, а также меняется и активность птиц, зависящая от активности их жертв.
Отметим также, что на поведении серых мухоловок, кормящих птенцов, сказывается задерживающее влияние дождливой погоды ввиду их питания преимущественно летающими насекомыми — частота прилётов к гнезду при этом уменьшается (Промптов 1940). И действительно, во время круглосуточных наблюдений у одного из гнёзд (28 июня 1958) мы установили, что основу пищи, приносимой в этих условиях, составляли гусеницы Ьер1-с1ор1ега и личинки пилильщиков ТепШгесНшёае, а в периоды продолжительных дождей (лето 1962 г.) мухоловки добывали на лету не более одной четверти всех объектов питания (Прокофьева 1966а). Добыча малоподвижных форм, в целом нехарактерная для мухоловок, видимо, заметно осложняет для них охоту, и отсюда им удаётся добывать корма меньше, чем обычно, что отрицательно сказывается на их активности во время выкармливания птенцов. Подтверждением сказанному могут служить результаты наблюдений, сделанных за гнездом № 2 начиная с дневного времени 14 июня и кончая серединой дня 15 июня 1969. В первый день наблюдений шёл дождь, и максимальное число прилётов в час достигало 28. Во второй день дождя не было, и мухоловки компенсировали недостаточное снабжение птенцов кормом накануне: за час, с 5 до 6 ч, они прилетели с кормом к гнезду 64 раза! У другого же гнезда (№ 3), при переменной облачности, но без дождя, мухоловки кормили птенцов более равномерно, и хотя периоды спада и подъёма активности, как всегда, имели место, они отнюдь не выходили за пределы обычной нормы.
Говоря об активности серых мухоловок, имеющих птенцов, необходимо отметить, что иногда эти птицы подлетают к гнезду и без корма, а только для того, чтобы проведать птенцов, т.к. близость наблюдателя, видимо, вызывает у них беспокойство. Такие прилёты делаются редко, но регулярно. Так, у гнезда № 2 мухоловки сделали 9 таких прилётов за сутки, а именно, около 4, 7, 8, 10, 13, 15, 16 и 19 ч.
Как известно, птицам приходится не только кормить птенцов, но и обогревать их. Обогревание происходит особенно интенсивно, когда птенцы совсем маленькие. В течение трёх первых дней после вылупления взрослая птица редко сходит с гнезда (Мальчевский 1959). Согласно нашим наблюдениям за гнездом № 6, где были птенцы младше 3 дней, взрослая мухоловка находилась в гнезде свыше 17 ч в сутки. Птенцы в гнезде № 8, достигшие 3-4 дней, обогревались несколько меньше — 13 ч 20 мин в сутки, а в гнезде № 4, где находились 5-дневные птенцы, птица сидела 12 ч 25 мин (это довольно много для таких птенцов, но нужно учесть, что день был пасмурный и прохладный). Для сравнения приведём цифры, показывающие,
сколько времени тратит взрослая птица на обогревание больших птенцов. Так, птенцы в возрасте 10-11 дней (гнездо № 5) обогревались 5 ч 04 мин, а в другом гнезде (№ 7), где находились примерно такие же птенцы (достигшие 10 дней), взрослая мухоловка провела 6 ч 33 мин.
Характеризуя в целом активность серых мухоловок, заботящихся о птенцах, следует отметить, что они ведут себя в целом так же, как и большинство других насекомоядных воробьиных птиц. Но это имеет место в тех условиях, где работали мы. На Крайнем Севере, как мы уже говорили выше, эти птицы могут быть активными и поздно вечером и в начале ночи (Franz 1948; Баккал 1993), и этим они отличаются от многих других птиц.
Литература
Баккал С.Н. 1993. Суточная активность воробьиных птиц в гнездовой период на Европейском
Севере //Рус. орнитол. журн. 2, 3: 269-285. Денисова М.Н. 1962. О типах суточной активности у некоторых воробьиных // Тез. докл. 3-й
Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1: 124-125. Денисова М.Н. 1964. О типах суточной активности некоторых птиц//Проблемы орнитологии. Львов: 185-189.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: размножение и постэмбриональное
развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281. Новиков Г. А. 1949. Суточная жизнь лесных птиц в Субарктике//Зоол. журн. 28, 5: 461-470. Прокофьева И.В. 1966а. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscícapa) в гнездовой периодНЗоол. журн. 45, 8: 1210-1215. Прокофьева И.В. 19666. Охота серых мухоловок и освещённость //Науч. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 36-37.
Промптов А.Н. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период НЗоол. журн. 19, 1: 143-159.
Чуркина Н.М. 1959. Роль освещённости в суточной активности мелких птиц // Тез. докл. 2-й
Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 5-6. Franz J. 1948. Jahres- und Tagesrhythmus einiger Vógel in NordfínnlandHZ. Tierpsychol. 6: 304-329.
Ю os
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 275: 971-973
Град — катастрофическое явление в жизни птиц
Н.Н. Березовиков
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 480060, Казахстан
Поступила в редакцию 16 декабря 2004
Среди климатических и погодных факторов, влияющих на успешность размножения птиц, катастрофическими оказываются такие явления, как весенне-летние заморозки и снегопады, ураганные ветры, сильные ливни и град, которые могут вызывать массовую гибель кладок и птенцов степных птиц (Миноранский 1967; Губкин 1973; Велик 2000, 2003). Особую опас-
