CC BY
5
УДК / UDC 581.132:633.12:631.527
АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ЛИСТЬЕВ ГРЕЧИХИ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ
PHOTOSYNTHESIS ACTIVITY OF BUCKWHEAT LEAVES IN CONNECTION WITH SELECTION FOR HIGH SEED PRODUCTIVITY
Фесенко А.Н.1, доктор биологических наук, заведующий лабораторией селекции крупяных культур Fesenko A.N., Doctor of Biological Sciences, Head of Laboratory of Selection Of
Cereals
Амелин А.В.2*, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование»
Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Заикин В.В.2, кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» Zaikin V.V., Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Чекалин Е.И2., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» Chekalin E.I., candidate of agricultural sciences, senior researcher of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Икусов Р.А2., кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» Ikusov R.A., Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Бирюкова О.В.1, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции крупяных культур Biryukova O.V., candidate of agricultural sciences, leading researcher of Laboratory
of Selection Of Cereals 1ФГБНУ «Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур», Орловская область, Россия 2Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops, Orel region, Russia 2ФГБОУ ВО Орловский государственный аграрный университет имени
Н.В. Парахина, Орел, Россия ''Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia
*E-mail: amelin_100@mail.ru
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 22-26-00041, https://rscf.ru/proiect/22-26-00041/)
В настоящее время в селекции новых сортов актуально использование не только традиционных, но и инновационных подходов, в частности физиологических знаний. В данном случае большой интерес представляет фотосинтез, обеспечивающий формирование более 95% органического вещества урожаев сельскохозяйственных культур. Повышение его активности и эффективности представляется одним из наиболее действенных путей роста общей и полезной продуктивности растений средствами селекции и технологии. С учетом этого были проведены лабораторные,
вегетационные и полевые опыты по изучению генотипических особенностей проявления фотосинтетической активности листьев гречихи. Установлено, что генофонд культуры гречихи характеризуется широким полиморфизмом по показателям активности и эффективности фотосинтеза. Интервал генотипического их варьирования в фазу образования плодов составлял: по квантовому выходу (КВ) - 0,232 - 0,328 у.е.; фотохимическому тушению (ФХТ) 0 0,521 - 0,922 у.е., активности электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) 0 97,1 - 137,6 у.е.; интенсивности фотосинтеза (ИФ) - 7,72 -15,67 ^mol CO2/m2s. Между ИФ, КВ и ЭТЦ установлена значимая при уровне <05 связь: коэффициент корреляции между показателями был равен 0,66. Достоверная связь ИФ так же наблюдалась с устьичной проводимостью (r=0,47) и эффективностью использования воды (r=0,56). Между ИФ и общей продуктивностью растений коэффициент корреляции составлял в среднем +0,57, а с массой семян +0,47. Интенсивность транспирации листьев изменялась от 2,23 до 4,08 mmol H2O/m2s. Для селекции представляют большую ценность, прежде всего, сортообразцы, у которых высокая интенсивность фотосинтеза сочеталось бы с умеренной активностью транспирации, так как на ее поддержание расходуется большое количество преобразованной солнечной энергии. Среди изученных сортообразцов такими свойствами характеризуются Кара-Даг, Калининская и Р 122/21. У данных сортообразцов была самой высокой и эффективность использования транспирируемой воды на фотосинтез листьев. По величине квантового выхода и электронно-транспортной цепи выделились Диана, Скороспелая 86, Агидель и Баллада, по фотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла Диана, Баллада и Р107/21, а по интенсивности фотосинтеза Диана и образец Р 109/21, которые могут служить ценными источниками в селекции культуры на высокую активность и эффективность фотосинтеза.
Ключевые слова: гречиха, селекция, сортообразцы, сортопопуляции, показатели активности фотосинтеза, электронно-транспортная цепь, квантовый выход флуоресценции хлорофилла, фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла, эффективность использования воды.
Currently, the use of not only traditional, but also innovative approaches, in particular physiological knowledge, is relevant in the selection of new varieties. In this case, photosynthesis is of great interest, providing the formation of more than 95% of the organic matter of agricultural crops. Increasing its activity and efficiency seems to be one of the most effective ways to increase the overall and useful productivity of plants by means of breeding and technology. With this in mind, laboratory, vegetative and field experiments were conducted to study the genotypic features of the manifestation of adaptivity and photosynthetic activity of buckwheat leaves. It has been established that the gene pool of buckwheat culture is characterized by a wide polymorphism in terms of activity and efficiency of photosynthesis. The interval of genotypic variation in the phase of fruit formation was: according to the quantum yield (QY) - 0.232 - 0.328 cu; photochemical quenching (PQ) 0 0.521 - 0.922 cu, the activity of the electron transport chain (ETC) 0 97.1 - 137.6 cu.; rate of photosynthesis (RP) is 7.72 -15.67 ^mol CO2/m2s. A significant relationship was established between RP, QY and ETC at the level <05: the correlation coefficient between the indicators was equal to 0.66. A significant association of RP was also observed with stomatal conductivity (r=0.47) and water use efficiency (r=0.56). The correlation coefficient between RP and total plant productivity averaged +0.57, and with seed weight +0.47. The rate of transpiration of leaf varied from 2.23 to 4.08 mmol H2O/m2s. First of all, cultivars are of great value for breeding, in which a high rate of photosynthesis would be combined with moderate transpiration activity, since a large amount of converted solar energy is consumed to maintain it. Among the studied cultivars, such properties are characterized by Kara-Dag, Kalininskaya and P 122/21. These cultivars had the highest efficiency of using transpired water for leaf photosynthesis. According to the magnitude of the quantum yield and the electron transport chain, Diana, Scorospelaya 86, Agidel and Ballada were distinguished, according to the photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, Diana, Ballada and P107/21, and according to the rate of
photosynthesis, Diana and sample P 109/21, which can serve as valuable sources in the selection of culture for high photosynthesis activity.
Key words: buckwheat, breeding, variety samples, variety populations, photosynthesis activity indicators, electron transport chain, quantum yield of chlorophyll fluorescence, photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, water use efficiency.
Введение. Об актуальности использования в селекции сельскохозяйственных культур физиологических знаний указывал еще 80 лет назад Н.И. Вавилов [1]. На современном этапе развития все больший практический интерес приобретает фотосинтез, за счет которого формируется основное количество (более 95%) сухого вещества урожая [2]. Поэтому, повышение его активности и эффективности представляется одним из наиболее приоритетных путей роста общей и полезной продуктивности растений средствами селекции и технологии [3, 4].
Генотипические особенности протекания данных процессов у многих сельскохозяйственных культур, включая востребованную на мировом продовольственном рынке гречиху, слабо или почти не изучены.
С учетом этого, нами были проведены многолетние исследования на большом наборе сортообразцов гречихи обыкновенной по выявлению наследственных особенностей проявления активности реакций световой и темновой фаз фотосинтеза листьев.
Цель исследования - выявить генотипический полиморфизм показателей активности фотосинтеза и возможность их использования в селекции культуры.
Условия, материалы и методы. Лабораторные и вегетационные опыты проведены на базе ЦКП Орловского ГАУ "Генетические ресурсы растений и их использование", а полевые в селекционном севообороте лаборатории селекции крупяных культур ФГБНУ ФНЦ зернобобовые и крупяные культуры.
В соответствии с задачами проекта был подобран опытный материал, состоящий из 48 сортообразцов разных по происхождению, архитектонике и типу роста, отражающие многообразие генетических ресурсов культуры и результаты ее селекции.
В вегетационных опытах были изучены 6 сортообразцов гречихи разных периодов селекции: местные популяции Орловской области (к-406 и к-1709), старые сорта (Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта (Дикуль и Дождик). Выращивание растений осуществляли в селекционной теплице методом почвенной культуры с использованием полимерных сосудов емкостью 5 кг сухой почвы. Влажность почвы поддерживалась на уровне 70 % (контроль) и 30 % (опыт) от полной ее влагоемкости.
Экспериментальным материалом полевых исследований служили 36 сортообразцов гречихи собственной рабочей селекционной коллекции: Р 70/21, Р 54/21, Р 44/21, Дикуль, Р 107/21, Р 108/21, Р 109/21, Чатыр-Тау, Р 43/21, Р 122/21, Р 74/21, Темп, Р 48/21, Р 53/21, Р 46/21, Дождик, Р 54/20, Р 47/20, Калининская, Скороспелая 86, Баллада, Деметра, Каракитянка, к-406, Богатырь, Диалог, Дизайн, Диана, Елена, Кара-Даг, Саулык, Батыр, Казанка, Агидель, Кама, Илишевская. Опытные сортообразцы выращивались на делянках площадью 10 м2 в 4-х кратной повторности. Размещение делянок - рендомизированное.
Оценку сортообразцов по фотоактивности проводили по показателям: интенсивность фотосинтеза (ИФ), интенсивность транспирации (ИТ), устьичная проводимость (УП), квантовый выход (КВ), активность электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) и фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла (ФХТ) с помощью портативной системы для изучения газообмена и флуоресценции
растений марки GFS 3000 FL по оригинальной методике немецкой фирмы Walz. Замеры осуществляли на 3-4 листе сверху главного стебля у 5 интактных растений в режиме реального времени с учетом фазы роста (вегетативный рост, цветение, цветение +10 дней, цветение +20 дней, цветение +30 дней, созревание), яруса листа (верхний, средний, нижний) и дневного времени суток. Эффективность использования воды растениями (ЭИВ) находили отношением интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации, исходя из методических рекомендаций [5].
Кроме этого по показателям активности фотосинтеза осуществлен сравнительный анализ 3-х популяций (Р 64, Р 65, Р 47), у которых были проанализированы по 120 растений, что позволило выявить закономерности внутрипопуляционной изменчивости активности фотосинтеза листьев и определить наиболее перспективные формы для дальнейшей селекционной проработки.
Полученные экспериментальные данные прошли статистическую обработку с помощью современных компьютерных программ.
Результаты и обсуждение. Показано, что у гречихи, как и других сельскохозяйственных культур [6, 7], интенсивность фотосинтеза листьев растений существенно зависит от метеорологических условий произрастания. В 2022 году ее значение у листьев растений было в 1,7 раза или на 42,3 % больше, по сравнению с 2020 годом, менее благоприятным по погодным условиям (рис. 1).
Рисунок 1 - Интенсивность фотосинтеза (^то1 С02^^) листьев растений гречихи в фазу «цветение + 20 дней» в разные годы исследований
Особенно негативное воздействие на фотосинтетическую активность листьев сортов гречихи оказывали дефицит влаги в сочетании с высокой температурой воздуха. При уменьшении влажности почвы в вегетационных сосудах с 70 до 30 % от полной влагоемкости, у растений интенсивность ассимиляции СО2 листьями снижалась в среднем в 2,4 раза, а интенсивность испарения воды в 5,0 раз. При этом более значимое уменьшение этих показателей отмечалось, прежде всего, у современных сортов: у местных образцов (к-1709 и к-406) интенсивность фотосинтеза снижалась в среднем на 51,7 %, а у современных сортов (Дикуль и Дождик) - на 66,5 %. То-есть, в результате селекции адаптивные возможности фотосинтеза растений культуры гречихи ухудшаются, на что указывалось ранее [8].
Эффективность использования транспирируемой воды на фотосинтез (ЭИВ) у растений гречихи варьировала от 4,99 до 5,87 мmol CO2/mmol H2O, что было в среднем на 52,2% выше по сравнению с оптимальным увлажнением.
Однако, у современных сортов ее значение было на 8,3 % меньше, чем у местных образцов и составляло в среднем 5,21 мто1 С02/тто1 Н2О, что тесным образом сопряжено с проявлением устьичной проводимости листьев. В вегетационных опытах, при уменьшении влажности почвы с 70 до 30 % от полной влагоемкости, значение УП снижалось у растений местных образцов на 71,2 %, у старых сортов - на 74,4 %, а у современных сортов - на 82,1 % (табл. 1).
Таблица 1 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ), устьичная проводимость и эффективность использования воды (ЭИВ) у сортов гречихи в зависимости от влажности почвы* в фазу «цветение+10 дней», 2022г._
Сортообразец ИФ, Mmol CÜ2/m2s УП, mol H2O /m2s ЭИВ, Mmol CO2/ mmol H2O
контроль опыт контроль опыт контроль опыт
Местные популяции (Орловская обл.
К -406 8,24 4,17 0,321 0,092 2,61 5,87
К-1709 9,81 4,72 0,327 0,101 2,86 5,49
среднее 9,03 4,45 0,324 0,097 2,74 5,68
Старые сорта (селекции 1930-1960-х гг.)
Богатырь 8,25 4,55 0,345 0,087 2,19 5,76
Шатиловская 5 9,04 3,41 0,365 0,094 2,35 5,09
среднее 8,65 3,98 0,355 0,091 2,27 5,43
Современные сорта (селекции 1990-2000-х гг.)
Дикуль 10,88 3,64 0,443 0,079 2,78 4,99
Дождик 11,21 3,75 0,462 0,083 2,80 5,43
среднее 11,05 3,70 0,453 0,081 2,79 5,21
НСР05 0,71 0,62 0,065 0,009
*Контроль - 70% от ПВ, опыт - 30% от ПВ
Снижение влажности почвы до 30 % от ее полной влагоемкости приводило так же к уменьшению сухой массы и семенной продуктивности растений в среднем на 51,7 %, в том числе у местных популяций на 50,4 %, у старых сортов - на 50,9 %, а у современных сортов - на 53,8 %.
Усиление же инсоляции, наоборот, оказывало положительное влияние на фотосинтетическую активность листьев растений гречихи (r=+0,88). При увеличении интенсивности освещения с 700 до 1700 Mmol (квантов)/т2в интенсивность фотосинтеза их листьев возрастала почти в 2 раза - с 8,33 до 16,39 ^mol CO2/m2s. Световое насыщение фотосинтеза начинало проявляться, когда интенсивность света достигала 1700 Mmol (квантов)/т^. При этом выявлены существенные генотипические различия. Наиболее выраженная реакция фотосинтетической системы растений на инсоляцию отмечалась у современных сортов культуры. По интенсивности фотосинтеза листьев они превосходили старые сорта и местные образцы: при освещенности 1200 м mol (квантов)/т^ в среднем на 21%, а при 1700 Mmol (квантов)/т2в - на 19 % [9].
Но, несмотря на существенную зависимость активности фотосинтеза листьев гречихи от метеорологических условий произрастания, ее показатели у растений имеют высокую наследственную обусловленность. По результатам проведенного скрининга генофонда культуры, значения квантового выхода в фазу «цветение+20 дней» изменялись у сортообразцов гречихи от 0,232 до 0,328у.е., фотохимического тушения - от 0,521 до 0,922 у.е., электронно-транспортной цепи - от 97,1 до 137,6 у. ед., а интенсивности фотосинтеза - от 7,72 - 15,67 Mmol CO2/m2s (рис. 2).
Л Л СП
0,9 ф 0,8 * 07
N _ ■ 140
1 >1 I 1 Н L 1 Ч V ч! J \ in у м И г1 1Г N л . ■ а 120
Л n R 1 1 1 г 1 н м Ii. 100 ^
О 0,6 S П ^ 1
ш °,5 * 04
0,4 П 60
П О 40
п л 20
п 0 п 0
_ (ОЛЛт-т-СОЛг^и ÜT- т- т- _ т- КО 5УТ- ГО п-ОГОт-_^|_,- CDt-t-t-ro ™00 Ц Cic\ic\l sog SOvl-Sj 20\10\10\| ГООЧГОСМ * ¿Ц ^OJ ^ Q S ГО 5Е5юС\|1— ^^о ГО ONt " ^ I Ю Ci^ 5 а а£- - ^a о S с -г О ц го J Го О. S * * о ^■Электронно-транспортная цепь Квантовый выход —^Фотохимическое тушение
Рисунок 2 - Варьирование значений квантового выхода (КВ), фотохимического
тушения (ФХТ) и электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) флуоресценции хлорофилла у различных сортообразцов гречихи в фазу «цветение+20 дней»,
по данным полевого опыта 2022 года
В результате селекции интенсивность фотосинтеза листьев у растений гречихи значимо повышается, особенно в период генеративного развития. По данным вегетационного опыта, современные сорта культуры по величине данного показателя в фазу цветения превосходили старые сорта и местные популяции в среднем на 19,3%, а в фазу «цветение + 10 дней» - на 20,0 %; по интенсивности транспирации на 13,0 и 10,3 %, соответственно (табл. 2).
Между ИФ, КВ и ЭТЦ установлена значимая при уровне <05 положительная связь: коэффициент корреляции между показателями был равен +0,66. Достоверная положительная связь ИФ наблюдалась так же с УП (г=0,47) и ЭИВ (г=0,56). Между ИФ и общей продуктивностью растений коэффициент корреляции составлял в среднем +0,57, а с массой семян +0,47.
У современных сортообразцов гречихи повышенной активностью фотосинтеза характеризуются не только верхние, но и нижние листья растений. В фазу плодообразования современные сорта культуры Дикуль и Дождик по интенсивности фотосинтеза нижних листьев превосходили старый сорт Богатырь в среднем на 17 %, местные образцы - на 49 %; по фотоактивности листьев средних ярусов на 9 и 51 %, верхних - на 13 и 40 %, соответственно [10].
Причем, наиболее интенсивно протекает газообмен листьев растений в предобеденное время - с 9 до 11 часов. Современные сорта культуры в данный отрезок времени по интенсивности фотосинтеза листьев превосходили старые сорта в среднем на 9,4 %, а местные популяции - на 30,4 % [11].
Таблица 2 - Интенсивность фотосинтеза и транспирации в онтогенезе сортообразцов гречихи разных периодов селекции, данные вегетационного опыта 2022 года_
Сортообразец ИФ, Mmol CO2/m2s ИТ, mmol H2O/m2s
цветение цветение+10 дней цветение цветение+10 дней
Местные популяции (Орловская обл.)
к -406 7,23 8,24 2,36 3,16
к—1709 8,45 9,81 3,03 3,43
среднее 7,84 9,03 2,70 3,30
Старые сорта (селекции 1930-1960-х гг.)
Богатырь 7,89 8,25 3,14 3,77
Шатиловская 5 8,65 9,04 3,21 3,84
среднее 8,27 8,65 3,18 3,81
Современные сорта (селекции 1990-2000-х гг.)
Дикуль 9,87 10,88 3,25 3,91
Дождик 10,07 11,21 3,51 4,01
среднее 9,97 11,05 3,38 3,96
НСР05 0,67 0,71 0,41 0,34
Широкий полиморфизм сортообразцов гречихи выявлен и по транспирационной активности листьев, значение которой варьировало в условиях вегетации 2022 года от 2,23 до 4,08 mmol H2Ü/m2s. Однако, для селекции представляют большую ценность, прежде всего, сортообразцы, у которых высокая интенсивность фотосинтеза сочеталось бы с умеренной активностью транспирации, так как на ее поддержание расходуется большое количество преобразованной солнечной энергии [12].
Среди изученных сортообразцов такими свойствами характеризуются Кара-Даг, Калининская и Р 122/21. У данных сортообразцов была самой высокой и эффективность использования транспирируемой воды на фотосинтез листьев (рис. 3).
с
о 5
СЧ 5 X "л А
Е Е ^
СЧ О 9 2 I
о 2 о 1
Е 1 =■ 0
m 0 s о Кара-Даг Калининская Р 122/21 Р 53/21 Батыр Р 109/21 Диана Елена Р 47/20 Каракитянка Темп Дизайн Агидель Р 54/21 Чатыр-Тау Дикуль Р 43/21 Диалог Р 70/21 Р 46/21 Р 54/20 Баллада Скороспелая 86 Казанка Р 48/21 Р 107/21 Богатырь Кама Р 44/21 Р 108/21 Р 74/21 Саулык Илишевская Деметра Дождик К 406
Рисунок 3 - Значения эффективности использования воды (ЭИВ) листьями различных сортообразцов гречихи в фазу «цветение+20 дней», по данным
полевого опыта 2022 года
Подтверждено, что селекцию гречихи на повышение активности и эффективности фотосинтеза вполне эффективно можно проводить и на основе внутрипопуляционного отбора [13]. В 2022 году с использованием данного метода нами было сформировано 3 самостоятельных устойчивых популяции: Р47, Р64, Р65. Из них Р 65 оказалась с наиболее высокой интенсивностью фотосинтеза листьев: по величине данного показателя она превосходила две остальные в среднем на 29,1%.
Заключение. Фотосинтетическая активность листьев у растений гречихи играет важную роль в достижении более высокой урожайности культуры в процессе селекции. Поэтому, выведение новых сортов целесообразно проводить на основе применения как традиционных методов оценки селекционного материала (по элементам морфологии и структуры урожая), так и инновационных - по показателям активности и эффективности фотосинтеза. Данную работу вполне успешно можно проводить, потому-что генофонд культуры характеризуется широким их полиморфизмом и наследственной обусловленностью. Интервал генотипического варьирования в фазу образования плодов составлял: по квантовому выходу - 0,232 - 0,328 у.е.; фотохимическому тушению - 0,521 - 0,922 у.е., активности электронно-транспортной цепи - 97,1 - 137,6 у.е.; интенсивности фотосинтеза - 7,72 - 15,67 ^mol CO2/m2s. Между интенсивностью фотосинтеза, квантовым выходом и электронно-транспортной цепью установлена значимая при уровне <05 положительная связь: коэффициент корреляции между показателями был равен
0.66. Достоверная связь ИФ наблюдалась так же с УП (r=0,47) и ЭИВ (r=0,56). Между ИФ и общей продуктивностью растений коэффициент корреляции составлял +0,57, а с массой семян +0,47.
Среди изученных сортообразцов по величине квантового выхода и электронно-транспортной цепи выделились Диана, Скороспелая 86, Агидель и Баллада, по фотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла Диана, Баллада и Р107/21, а по интенсивности фотосинтеза Диана и образец Р 109/21, которые могут служить ценными источниками в селекции культуры на высокую активность и эффективность фотосинтеза.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Теоретические основы селекции растений. Т. 2: Частная селекция зерновых и кормовых культур / Под общ. ред. акад. Н.И. Вавилова. М.; Л.: Ленсельхозгиз, 1935. 711 с.
2. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино: НЦ БИ АН СССР, 1979. 37 с.
3. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы. Алматы: Ин-т физиологии, генетики и биоинженерии растений, 2000. 245с.
4. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. 1988. №1. С.5-28.
5. Polley W.H. Implications of atmospheric and climatic change for crop yield and water use efficiency // Crop Science. 2002. Vol. 42. Р. 131-140.
6. Джозар А. Берри, Джон У. Даунтон С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез /Под ред. Говинджи М.: Мир, 1987. Т.2. С. 273364.
7. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петразаводск, 2003. 172 с.
8. Амелин А.В., Фесенко А.Н., Чекалин Е.И., Заикин В.В. Адаптивный потенциал фотосинтеза и продукционного процесса у местных форм и сортообразцов гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) разных периодов селекции // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 1. С. 79-88.
9. Амелин А.В., Чекалин Е.И., Заикин В.В., Фесенко А.Н. Реакция фотосинтеза листьев сортов гречихи разных периодов селекции на изменение интенсивности света и концентрации СО2 в воздухе // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. 2017. № 4. С. 133-136.
10. Физиолого-генетические аспекты селекции гречихи на адаптивность / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, Ф.З. Кадырова [и др.]. Орёл: «Картуш»; 2021. 408 с.
11. Amelin A.V., Zaikin V.V., Chekalin E.I., Fesenko A.N. Plant leaves structural and functional parameters in different breeding periods buckwheat varieties // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Krasnoyarsk, 2022. С. 042066.
12. Amelin A.V., Fesenko A.N., Zaikin V.V., Chekalin E.I., Ikusov R.A. Transpiration activity of leaves in buckwheat varieties of different breeding periods // BIO Web of Conferences. 2022. V. 47. P. 01002.
13. Фесенко А.Н., Амелин А.В., Фесенко И.Н., Бирюкова О.В., Заикин В.В. Новый сорт гречихи Даша // Земледелие. 2018. № 4. С. 36-38.
REFERENCES
1. Teoreticheskie osnovy selektsii rasteniy. T. 2: Chastnaya selektsiya zernovykh i kormovykh kultur / Pod obshch. red. akad. N.I. Vavilova. M.; L.: Lenselkhozgiz, 1935. 711 s.
2. Nichiporovich A.A. Energeticheskaya effektivnost fotosinteza i produktivnost rasteniy. Pushchino: NTs BI AN SSSR, 1979. 37 s.
3. Kershanskaya O.I. Fotosinteticheskie osnovy produktsionnogo protsessa u pshenitsy. Almaty: In-t fiziologii, genetiki i bioinzhenerii rasteniy, 2000. 245s.
4. Nichiporovich A.A. Fotosinteticheskaya deyatelnost rasteniy kak osnova ikh produktivnosti v biosfere i zemledelii // Fotosintez i produktsionnyy protsess. 1988. №1. S.5-28.
5. Polley W.H. Implications of atmospheric and climatic change for crop yield and water use efficiency // Crop Science. 2002. Vol. 42. R. 131-140.
6. Dzhozar A. Berri, Dzhon U. Daunton S. Zavisimost fotosinteza ot faktorov okruzhayushchey sredy // Fotosintez /Pod red. Govindzhi M.: Mir, 1987. T.2. S. 273-364.
7. Drozdov S.N., Kurets V.K. Nekotorye aspekty ekologicheskoy fiziologii rasteniy. Petrazavodsk, 2003. 172 s.
8. Amelin A.V., Fesenko A.N., Chekalin Ye.I., Zaikin V.V. Adaptivnyy potentsial fotosinteza i produktsionnogo protsessa u mestnykh form i sortoobraztsov grechikhi (Fagopyrum esculentum Moench) raznykh periodov selektsii // Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2016. T. 51. № 1. S. 79-88.
9. Amelin A.V., Chekalin Ye.I., Zaikin V.V., Fesenko A.N. Reaktsiya fotosinteza listev sortov grechikhi raznykh periodov selektsii na izmenenie intensivnosti sveta i kontsentratsii SO2 v vozdukhe // Vestnik Belorusskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii. 2017. № 4. S. 133-136.
10. Fiziologo-geneticheskie aspekty selektsii grechikhi na adaptivnost / A.V. Amelin, A.N. Fesenko, F.Z. Kadyrova [i dr.]. Orel: «Kartush»; 2021. 408 s.
11. Amelin A.V., Zaikin V.V., Chekalin E.I., Fesenko A.N. Plant leaves structural and functional parameters in different breeding periods buckwheat varieties // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Krasnoyarsk, 2022. S. 042066.
12. Amelin A.V., Fesenko A.N., Zaikin V.V., Chekalin E.I., Ikusov R.A. Transpiration activity of leaves in buckwheat varieties of different breeding periods // BIO Web of Conferences. 2022. V. 47. P. 01002.
13. Fesenko A.N., Amelin A.V., Fesenko I.N., Biryukova O.V., Zaikin V.V. Novyy sort grechikhi Dasha // Zemledelie. 2018. № 4. S. 36-38.
