doi: 10.24411/0235-2451-2021-10305 УДК633.112.1"321:631.524.7
Ж ш ш
Адаптивность селекционных линии твердой пшеницы из Италии в условиях Среднего Поволжья
П. М. МАЛЬЧИКОВ, М. Г. МЯСНИКОВА
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н. М. Тулайкова, ул. К. Маркса, 41, пос. Безенчук, Безенчукский р-н, Самарская обл., 446254, Российская Федерация
Резюме. Цель исследований - определить уровень адаптивности современных селекционных линий итальянской селекции, относительно российских сортов, включенных в реестр селекционных достижений по Средневолжскому региону РФ. Работу проводили в Самарской области на черноземных почвах в 2012-2020 гг Изучали 6 селекционных линий из Италии и 6 сортов самарской селекции. Экспериментальные делянки учетной площадью 10,0 м2 размещали рандомизированными блоками в трех и четырех повторениях. На основе параметров, определенных по методикам Кильчевского, Хотылевой, Хангильдина, Неттевича, Eberhart and Russel и факторного анализа, все генотипы были распределены на два кластера. Первый образовали сорта самарской селекции, второй - селекционные линии из Италии. Распределение генотипов на кластеры определялось достоверными различиями между ними по параметрам адаптивности и реальной урожайности (ОАС 1-й кластер - 2,31; 2-й кластер - 1,24; Sg: - 29,6 и 52,5; СЦГ : - 14,8 и 4,6; Hom - 4,77 и 1,17; X/CV - 0,77 и 0,24; ПУСС - 100,68 и 17,08 соответственно). Различий по коэффициенту регрессии урожай ности генотипов на среду (b) не обнаружено (критерий Фишера не значим) - в 1-ом кластере 1,05; во 2-ом - 0,94. Это объясняется действием специфических систем отзывчивости на улучшение среды у итальянских линий. Лучшая линия по величине этого показателя - ISD-22 (Италия), с коэффициентом регрессии Ь=1,2з при среднем по всем сортам b=1. Ее предлагается использовать в селекции на улучшение отзывчивости на условия среды. Две ли нии ISD-18 и ISD-20 перспективны для изучения и использования в селекции по параметрам адаптивности: Sgi - 47,9 и 47,7; СЦГ1 - 5,4 и 5,8 соответственно, при средних величинах этих показателей 52,5 и 4,6.
Ключевые слова: твердая пшеница (Triticum durum Desf.), сорт, линия, адаптивность, отзывчивость, биплот-анализ.
Сведения об авторах: Мальчиков П. Н., доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (e-mail: [email protected]);
Мясникова М. П, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: [email protected]).
Для цитирования: Мальчиков П. М., Мясникова М. П Адаптивность селекционных линий твёрдой пшеницы из Италии в условиях Среднего
Поволжья // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т 35. № 3. С. 28-32. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10305.
Adaptability of breeding lines of durum wheat from Italy under conditions of the Middle Volga region
Mal'chikov P. M., Myasnikova M. G.
Samara Federal Research Scientific Center RAS, Samara Scientific Research Agriculture Institute named after N. M. Tulaykov, ul. K. Marksa, 41, pos. Bezenchuk, Bezenchukskii r-n, Samarskaya obl., 446254, Russian Federation
Abstract. We determined the level of adaptability of modern lines bred in Italy in comparison with Russian varieties included in the Register of breeding achievements in the Middle Volga region of the Russian Federation. The work was performed in the Samara region on chernozem soils in 2012-2020. We studied six lines bred in Italy and six varieties bred in Samara. Experimental plots with a counting area of 10.0 m2 were placed in randomized blocks thrice and four times. Based on the parameters determined by the methods of Kilchevsky, Khotyleva, Khangildin, Nettevich, Eberhart, and Russel and factor analysis, all genotypes were divided into two clusters. The first cluster was formed by the varieties bred in Samara; the second cluster was formed by the varieties bred in Italy. The distribution of genotypes into clusters was determined by significant differences between them in terms of adaptability and real yield (GAPi in the 1st cluster was 2.31; in the 2nd cluster it was 1.24; Sgi was 29.6 and 52.5; BGVi was 14.8 and 4.6; Hom was 4.77 and 1.17; Xi/CVi was 0.77 and 0.24; VYS was 100.68 and 17.08, respectively). We did not find any differences in the coefficient of regression of the yield of genotypes for the environment (bi) (Fisher's criterion was not significant) - for the 1st cluster it was 1.05; for the 2nd cluster, it was 0.94. This was due to the action of specific systems of responsiveness to improve the environment for Italian lines. The best line in terms of this indicator was ISD-22 (Italy) with a regression coefficient bi=1.23 with an average bi=1 for all varieties. It was proposed to be used in breeding to improve responsiveness to environmental conditions. Two lines, ISD-18 and ISD-20, were promising for study and use for breeding in terms of adaptability parameters: Sgi - 47.9 and 47.7; BGVi - 5.4 and 5.8, respectively, with the average values of these indicators 52.5 and 4.6. Keywords: durum wheat (Triticum durum Desf.); variety; line; adaptability; responsiveness; biplot analysis.
Author Details: Mal'chikov P M., D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: [email protected]); Myasnikova M. G., Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: [email protected]).
For citation: Mal'chikov PM, Myasnikova MG. [Adaptability of breeding lines of durum wheat from Italy under conditions ofthe Middle Volga region]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021;35(3):28-32. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10305.
Исходный материал, в виде коллекций, начиная с национальных хранилищ генетических ресурсов растений до рабочих коллекций селекционеров, -неотъемлемый элемент научной селекции растений [1]. Эффективность его использования зависит от степени изученности в тех эколого-географических регионах, где предполагают выращивать создаваемые сорта. Принципы привлечения коллекционных образцов для гибридизации достаточно полно распределяются по классам, выделенным С. Бороевичем [2], и основанным на свойствах сорта, признака и гена. Высокая селекционная эффективность создаваемой популяции наблюдается при использовании конкретного гена или признака с генетической характеристикой наследования. Включение в процесс исходного материала на основе принципа сорта требует от селекционера знания таких общих свойств привлекаемых сортов, как адаптивность, отзывчивость на улучшение условий
возделывания, потенциал основного улучшаемого признака - урожайности. К этой же группе (принцип сорта) относится подбор родительских компонентов на основе их эколого-географической удаленности [3]. При реализации принципа сорта необходимо учитывать степень адаптивности форм из других эколого-географических групп, привлекаемых для гибридизации, к условиям среды в зоне расположения селекционного центра. Это связано с тем, что включение сортов с низким уровнем адаптивности увеличивает вероятность потери в процессе рекомбиноге-неза коадаптированных блоков генов, сформировавшихся в селекционном центре за период его работы и контролирующих приспособленность к стрессовым факторам и стабильность продукционных процессов [4]. В связи с этим изучение и характеристика генотипов из других эколого-географических групп, включенных в рабочую коллекцию и привлекаемых в программы селекции по профилю па_ Достижения науки и техники АПК. 2021. Т 35. № 3
раметров адаптивности и отзывчивости на благоприятные условия среды, - актуальные научно-исследовательские задачи. Современные селекционные линии, переданные Самарскому НИИСХ итальянской фирмой Societa Italiana Sementi (SIS) в 2012 г., отличаются формированием клейковины с высокой эластичностью, но их использование в селекции осложняется недостаточной адаптивностью и стабильностью урожайности зерна.
Цель исследований - определить уровень адаптивности современных селекционных линий итальянской селекции, относительно российских сортов, включенных в реестр селекционных достижений по Средневолжскому региону РФ.
Для ее достижения решали следующую задачу - распределить исследуемый набор генотипов твердой пшеницы итальянской и российской селекции на кластеры по структуре адаптивности и степени отзывчивости на условия среды.
Условия, материалы и методы. Объект изучения -сорта селекции Самарского научно-исследовательского института сельского хозяйства (Самарского НИИСХ) и селекционные линии из Италии. Сорта Самарского НИИСХ представлены Безенчукской степной, Безенчукской 205, Безенчукской золотистой, Безенчукской нивой, Безенчук-ской 210, Безенчукской 209. Первые три из них включены в рестр селекционных достижений РФ по трем регионам (7, В, 9), Безенчукская нива и Безенчукская 210 - по двум (7, 9), Безенчукская 209 - по 7 региону. Селекционные линии из Италии обозначены следующей аббревиатурой - ISD-17, ISD-18, ISD-20, ISD-21, ISD-22.
Генотипы оценивали по ОАС - общая адаптивность, Sgi -относительная стабильность, СЦГ- - селекционная ценность генотипа (КильчевскийА. В.,ХотылеваЛ. В. Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналопя, 1997.372с.), bi - коэффициент регрессии урожайности на среду (Eberhart S. A., Russel W. A. Stability parameters for comparing varieties//Crop Sci. 1966. Vol. 6. No. 1. Р. 36-40), Hom - гомеостатичность формирования урожайности (Хангильдин В. В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа //Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений: сб.н.тр. М.: Наука, 1978. С. 111-116), Х/Щ - показательдо-минирования средней по экспериментуурожайности сорта над его вариабельностью по средам и ПУСС - показатель уровня стабильности сорта (Неттевич Э. Д., Моргунов А. И., Максименко М. И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна //Вестник с.-х. науки. 1985. № 1. С. 66-73).
Цифровые оценки всех перечисленных параметров использовали для распределения сортов методом факторного анализа на две главные компоненты с визуализацией результатов в биплоте, который графически отображает результаты экологического испытания таким образом, что визуальная оценка генотипов значительно упрощается [5, б]. Применение такого подхода связано с тем, что на методе главных компонент базируются наиболее эффективные способы анализа генотип-средовыхвзаимодействий модели AMMI и GGE biplot [7]. Использование факторного анализа и основанных на нем методов [В, 9] позволили изучить особенности трансформации скоррелированных групп феноти-пических признаков в процессе селекции озимой и яровой пшеницы в течение длительных периодов (XX.. .XXI вв.) [10, 11] и идентифицировать группы сортов по физиологическим особенностям генотипического ответа процессов формирования урожая на агрономические воздействия, как в условиях засухи, так и в высокопродуктивных средах [12, 13].
Метеорологические условия в годы проведения эксперимента значительно варьировали по годам. Средняя
урожайность в испытании изменялась от 1,12 т/га в 2012 г. до 2,90 т/га в 2017 г. В группу наиболее продуктивных сред, кроме 2017 г., вошли 2014 и 2020 гг. с урожайностью по 2,38 т/га. Коэффициенты корреляции между гидротермическим коэффициентом (по Селянинову) и урожайностью были достоверны для периодов кущение-трубкование (0,80) на уровне значимости 1,0 %, трубкование-колошение (0,69) - 5,0 %. Достоверный коэффициент корреляции урожайности с величиной осадков отмечен на 5,0 %-ном уровне значимости только для периода кущение-трубкование -0,68. В 2012, 2015, 2016 и 2019 гг. наблюдали эпифитотию листовых пятнистостей. В 2016 г., кроме абиотических стрессов, сильным лимитирующим факторами были эпи-фитотии листовых пятнистостей и стеблевой ржавчины. Почти ежегодно в посевах наблюдали мучнистую росу. Анализ динамики факторов среды в период вегетации твердой пшеницы (на основе коэффициентов корреляции с ГТК) позволил сделать заключение, что способность сортов эффективно использовать ресурсы среды в период кущение-колошение в значительной степени определяется адаптивностью генотипов и дифференцирует сорта по величине урожайности (табл. 1). Засушливые условия в период исследований отмечены в 2012, 2013, 2015, 2016, 2018, 2019 гг.
Таблица 1. Метеорологические условия по периодам вегетации твердой пшеницы (по сорту стандарту Безенчукская 210) в годы исследований (Безенчук, 2012-2020 гг.)
Год Метеорологический параметр Период вегетац ии Урожай-ность, т/га**
всходы -куще-ние кущение -труб-кование труб-кование -колошение колоше-ние -восковая спелость
2012 осадки, мм 2,9 28,3 22,6 30,0 1,12
ГТК* 0,09 0,92 1,01 0,44
2013 осадки, мм 9,1 9,1 5,7 69,8 1,52
ГТК 0,30 0,32 0,25 1,53
2014 осадки, мм 3,3 68,9 14,8 9,1 2,38
ГТК 0,10 2,33 0,87 0,15
2015 осадки, мм 42,2 0,3 0,7 47,2 1,39
ГТК 1,06 0,01 0,03 1,06
2016 осадки, мм 7,7 8,8 2,8 28,7 1,39
ГТК 0,21 0,56 0,08 0,52
2017 осадки, мм 55 47 27,0 50,0 2,90
ГТК 4,2 3,2 1,2 1,1
2018 осадки, мм 13,6 3,7 0,7 47,1 1,56
ГТК 0,39 0,26 0,02 0,78
2019 осадки, мм 5,5 2,8 1,5 58,5 1,33
ГТК 0,15 0,14 0,05 1,17
2020 осадки, мм 5,5 16,1 22,6 1,8 2,38
ГТК 0,16 0,55 1,24 0,03
*ГТК - гидротермический коэффициент по Селянинову; **средние значения по всей сортовой популяции.
Таким образом, в течение многолетнего эксперимента изменчивость факторов среды была достаточной для распределения генотипов исследуемой популяции по степени адаптивности и отзывчивости.
Результаты и обсуждение. Все сорта Самарского НИИСХ отнесены к среднеспелому биотипу, они незначительно различались по дате колошения - у Безенчукской 205 и Безенчукской золотистой она наступала на 2... 3 дня раньше наиболее поздноколосящихся Безенчукской нивы и Безенчукской 210. Даты созревания всех сортов в зависимости от условий года различались на 1. 2 дня и не зависели от даты колошения. Сорт Безенчукская 209 - короткостебельный с четким проявлением эффекта гена редукции высоты растений ПЫБ1Ь, снижавшим в
Таблица 2. Характеристика сортов по урожайности, морфотипу и устойчивости к патогенам (Самарский НИИСХ, 2012-2020 гг.)
Сорт Оригинатор Биотип растений Поражение патогенами* Урожайность, т/га
генетическая система высоты растений число дней до колошения пятнисто-сти, % мучнистая роса, тип/ %
Безенчукская степная Самарский НИИСХ нет генов ЯМ 45,0 25,0 4/10 2,11
Безенчукская нива Самарский НИИСХ нет генов ЯМ 46,0 10,0 2.3/5 2,37
Безенчукская 205 Самарский НИИСХ нет генов ЯМ 44,0 5,0 0/0 2,26
Безенчукская 210 Самарский НИИСХ ЯМЛМт 46,0 5,0 4/7,5 2,41
Безенчукская золотистая Самарский НИИСХ ЯМЛМт 44,0 5,0 4/10 2,37
Безенчукская 209 Самарский НИИСХ ЯМБ1Ь 45,0 10,0 4/10 2,26
^17 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 41,0 60,0 2/5 1,02
^ 18 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 44,0 50,0 4/10 1,31
^19 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 45,0 45,0 4/7,5 1,24
^20 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 45,0 50,0 2/5 1,38
^ 21 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 45,0 65,0 4/10 1,01
^22 Италия ЯМБ1Ь (по фенотипу) 45,0 45,0 0/0 1,48
т=5,79 %; НСР. = 0,29 т/га ' ' 05 '
*максимум за годы изучения.
эксперименте высоту растений этого сорта, относительно высокорослых Безенчукской степной, Безенчукской нивы и Безенчукской 205, на 30,0.. .40,0 % (табл. 2). У Безенчукской 210 и Безенчукской золотистой высота растений была на 12,0.15,0 % меньше, чем у высокорослых сортов, что объясняется наличием у них гена редукции высоты растений от мексиканского сорта АИгнпда - ^М^т [14]. Все селекционные линии из Италии по фенотипу в период изучения мало отличались по высоте растений от сорта Безенчукская 209, что позволяет предположить функционирование у них того же гена 11МБ1Ь. По дате колошения все итальянские линии можно отнести к среднеспелому биотипу, за исключением ^-17, у которой эта фаза наступала раньше, чем у сортов Безенчукская 210 и Безенчукская нива, в среднем за годы изучения на 3.4 дня, а созревание - на 5.6 дней. Большинство итальянских линий значительно страдали от листовых пятнистостей. Развитие мучнистой росы не превышало порога вредоносности, в том числе и на образцах из Италии. У всех генотипов в эпифитотийном 2016 г. не наблюдали иммунитета к стеблевой ржавчине (см. табл. 2).
По урожайности зерна итальянские селекционные линии достоверно уступали сортам самарской селекции, как во все годы изучения, так и в среднем за 9 лет. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа комплекса «сортхгод» показали, что условия года и эффекты сортов вносили определяющий вклад в дисперсию признака -46,2 % и 41,6 % соответственно (табл. 3). Взаимодействие факторов также было достоверным с долей в общей дисперсии - 10,7 %. Значительный вклад в дисперсию урожайности эффектов генотипа - следствие превосходства сортов самарской селекции над итальянскими
Таблица 3. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности сортов в зависимости от генотипа, условий года и их взаимодействия (2012-2020 гг.)
Фактор варьирования Параметр
величинавариансы MS1
сумма квадратов доля в общей, %
Общее 15420,1 — - -
Сорт 6411,0 41,6 582,8 5763,4*
Год (Е) 7118,6 46,2 889,8 8799,4*
Взаимодествие GxE 1642,7 10,7 18,7 184,6*
Остаточное 249,0 1,6 - —
МБ - средний квадрат; - фактический критерий Фишера; *значимо на уровне 5,0 %.
линиями по параметрам адаптивности. Достоверность генотип-средовых взаимодействий позволяет вести поиск генотипов с различным соотношением адаптивности и отзывчивости на среду.
Факторный анализ параметров адаптивности и отзывчивости на среду позволил получить параметры сортов, описываемых в системе двух главных компонент. Главные компоненты представляют собой системы, отличающиеся глубоким внутренним взаимодействием входящих в них объектов и существенной независимостью от других выделенных систем [5]. В нашем эксперименте основной вклад в формирование факторной нагрузки первой главной компоненты вносили корреляционные значения, полученные после варимакс вращения, для самарских сортов. Вторая главная компонента включала аналогичные значения итальянских линий.
В биплоте, несмотря на некоторую обособленность сортов Безенчукская степная, Безенчукская 209, ^-17 и ^-21, исследуемые сорта отчетливо распределяются на два кластера (см. рисунок). Первый кластер образовали сорта самарской селекции, второй - линии из Италии. Достоверность объединения в кластеры подтверждают результаты дисперсионного анализа параметров адаптивности, в котором в качестве вариантов брали усредненные данные по кластерам, в качестве повторений - значения генотипов (табл. 4).
Различия между кластерами подтверждаются критерием Фишера по всем параметрам за исключением коэффициента регрессии (¿^в 1-ом кластере 1,05; 2-ом -0,94) урожайности на среду. Генотипы первого кластера (самарские сорта) превосходят генотипы второго кластера (итальянские селекционные линии) не только по относительной стабильности (Бд1 в 1-ом - 29,6; 2-ом - 52,5), но и по общей адаптивности (урожайности в среднем по всем средам - ОАС в 1-ом - 2,31; 2-ом - 1,24) и параметрам отражающим баланс устойчивости признака и отзывчивости на благоприятные условия среды (ОЦГ1 в 1-ом -14,8; 2-ом - 4,6; Нот - 4,77 и 1,17; Х\/Он\ - 0,77 и 0,24; ПУСС -100,68 и 17,08 соответственно). Учитывая, что воздействие стрессовых факторов среды в Среднем Поволжье, которое варьирует по степени и времени (этапы онтогенеза, органогенеза) влияния на продукционный процесс, отмечают ежегодно, устойчивость генотипа в некоторой мере можно рассматривать как условие реализации его потенциальных возможностей и отзывчивости на изменение среды в благоприятном направлении для роста растений. Принимая во внимание то обстоятельство, что генотипы второго кластера
ют сделанные предположения (табл. 5).
Линии, выделившиеся по урожайности (параметр и+Ц) - ^-18, ^-20, 22, различаются по составу наиболее значимых для формирования урожайности параметров. Все они характеризуются практически одинаковыми величинами СЦГ1 (5,1...5,8), Х/СУ, (0,27...0,28), ПУСС (28,0. .322,3) при этом линии ^-18 и ^-20 выделились по стабильности (Бд1 - 47,7.47,9) урожайности, а ^-22 значительно превзошла все линии по отзывчивости на среду, ха-растеризуемую коэффициентом регрессии Ь,, который был равен 1,23. Результаты анализа, проведенного В. А. Драгавцевым [15, 16] показали, что основной прогресс в селекции зерновых культур в России обеспечил
(итальянские линии) значительно уступают сортам самар- вектор адаптивности или устойчивость к абиотическим ской селекции по адаптивности и средней продуктивности и биотическим стрессам. В то же время селекционный
Таблица 4. Усредненные по кластерам показатели урожайности, стабильности, отзывчивости и селекционной ценности (2012-2019 гг.)
-1,2
Б21(
I -0,8
5 Б205 БН
♦ Б209 Первый кластер
♦ БС
-0,6
-0,4
-0,2
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
^-21
Второй кластер
^-22 -^-19
Н-1
^-17
-1,2
Рисунок. Распределение сортов в системе двух главных компонент (по оси абсцисс показаны значения первой главной компоненты с величиной дисперсии - 49,3 %, по оси ординат значения второй главной компоненты с величиной дисперсии - 50,6 %): Б210 - Безенчукская 210; БЗ - Безенчукская золотистая; Б205 - Безенчукская 205; БН - Безенчукская нива; Б209 -Безенчукская 209; БС - Безенчукская степная.
0
0
Наименование и+у (ОАС) 5=: СЦГ Ь. / Нот ХИСт ПУСС
Первый кластер1 2,31ь 29^ 14,8ь 1,05£| 4,27ь 0,77ь 100,68ь
Второй кластер 1,24£| 52,5ь 0,94£| 1,17э 0,24£| 17,08£|
1Г1 % 3,14 5,0 4,94 7,21 7,34 5,07 6,08
Критерий Фишера 183,1** 62,7* 230,1** Ff<Ft 120,7** 216,7** 218,0**
'Первый кластер - Безенчукская степная, Безенчукская нива, Безенчукская 205, Безенчукская 210, Безенчукская золотистая, Безенчукская 209; второй кластер - ^-17, ^-18, ^-19, ^-20, ^-21, ^-22.
*5 % и **1 % уровни значимости различий по критерию Фишера; цифры, сопровождаемые одинаковыми буквами, различаются недостоверно по критерию Дункана.
(урожайность - 2,30 т/га и 1,24 т/га; Бд1 - 29,6 и 52,5 соответственно), их адекватная самарским сортам отзывчивость на среду может быть объяснена функционированием соответствующей специализированной генетической системы. В то же время отсутствие различий между кластерами по Ь5 не отрицает значительного варьирования внутри кластеров. Коэффициент вариации этого параметра в первом кластере (4,68) был намного меньше, чем во втором (24,63), что указывает на значительные различия между сортами во втором кластере.
Результаты изучения параметров адаптивности и отзывчивости тех же экспериментальных данных итальянских линий в отдельном от самарских сортов блоке, подтвержда-
Таблица 5. Параметры адаптивности, стабильности и отзывчивости итальянских селекционных линий, 2012-2020 гг.
Генотип и+у 1 СЦГ Ь. / Нот ХИСч\ ПУСС
^-17 10,2 56,9 3,2 0,76 0,90 0,18 14,5
^-18 13,1 47,9 5,4 1,02 1,34 0,27 28,0
^-19 12,4 43,4 5,9 0,88 1,56 0,28 27,7
^-20 13,8 47,7 5,8 1,08 1,31 0,28 31,5
^-21 10,1 65,2 2,1 1,03 0,73 0,15 12,3
^-22 14,8 54,1 5,1 1,23 1,18 0,27 32,3
Сред-
нее 12,4 52,5 4,6 1,00 1,17 0,24 24,4
15,4 15,0 34,3 16,5 26,2 24,4 35,8
процесс практически не затронул генетические системы оплаты минерального питания растений, которые во многом определяют отзывчивость сортов и эффективность использования дополнительных вложений в плодородие почвы. Это в полной мере относится к твердой пшенице [17]. В связи с изложенным линия ^-22 представляет интерес для селекции в России интенсивных сортов, эффективно использующих искусственное плодородие почв. Изучение линий ^-18 и ISD-20 целесообразно продолжить для более конкретной идентификации механизмов адаптивности и включения в программы селекции в соответствии с этими свойствами. Линии ^-22, ^-18 и ^-20 переданы в коллекцию ВИР для продолжения изучения и использования в селекции.
Выводы. Таким образом, изученные в условиях Среднего Поволжья сорта твердой пшеницы Самарского НИИСХ, включенные в реестр селекционных достижений Российской Федерации, и селекционные линии из Италии, были распределены на два кластера по параметрам адаптивности и отзывчивости. В первый из них вошли сорта самарской селекции, во второй - линии из Италии. Такое распределение определяли значительные различия между ними по всем параметрам адаптивности и реальной урожайности (ОАС,, Бд1, СЦГ, Нот, Х/Щ, ПУСС). В то же время усредненные по кластерам величины коэффициентов регрессии урожайности генотипов на среду (Ь) досто-
верно не отличались, что позволяет предположить наличие специфических систем отзывчивости на улучшение среды у итальянских линий. С высокой вероятностью к таким генотипам можно отнести линию ^-22, у которой величина Ь1 составила 1,26, что на 12,5 % выше уровня Безенчукской степной - лучшего по величине этого показателя самар-
ского сорта. Ее предлагается использовать в селекции не только как источник генетических систем качества клейковины, но и как исходный генотип с высокой отзывчивостью на благоприятные условия среды. Линии ^-18 и ^-20 перспективны для изучения и использования их особенностей в селекции на адаптивность.
Литература.
1. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. 512 с.
2. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с.
3. Сюков В. В. Методы подбора родительских пар для гибридизации самоопыляющихся растений. Самара: Известия Самарского научного центра РАН, 2014. 81 с.
4. Жученко А. А. Перспективы использования мировых растительных ресурсов в селекции растений //Генетические основы селекции: материалы Всероссийской школы молодых селекционеров им. С. А. Кунакбаева. Уфа: БашНИИСХ, 2008. С. 11-20.
5. Biplot analysis of genotype * environment interaction: Proceed with caution/R. C. Yang, J. Ciossa, P. L. Cornelius, et al. //Crop Science. 2009. Vol. 49. P. 1564-1576. doi: 10.2135/cropsci2008.11.0665.
6. Yan W. Crop variety trials: data management and analysis. John Wiley, 2014. 360 p. doi: 10.1002/9781118688571.
7. Солонечный П. Н. AMMI и GGE biplot анализ взаимодействия генотип-среда линий ячменя ярового // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. № 21 (6). P. 657-662. doi: 10.18699/VJ17.283.
8. Changes in the phenotype of winter wheat varieties released between 1920 and 2016 in response to in-furrow fertilizer: Biomass allocation, yield, and grain protein concentration / R. E. Macoka, V. O. Sadras, I. A. Ciampitti, et al. // Front. Plant Sci. 2020. Vol. 10. P. 1786. doi: 10.3389/fpls.2019.01786.
9. The physiological basis of the genetic progress in yield potential of CIMMYT spring wheat cultivars from 1966 to 2009/ K. A. B. Aisawi, M. P. Reynolds, R. P. Singh, et al. //Crop Sci. 2015. Vol. 55. P. 1749-1764. doi: 10.2135/cropsci2014.09.0601.
10. Genetic gain in yield and changes associated with physiological traits in Brazilian wheat during the 20th century / E. Beche, G. Benin, C. L. da Silva, et al. //Eur. J. Agron. 2014. Vol. 61. P. 49-59. doi: 10.1016/j.eja.2014.08.005.
11. Genetic gains in NSW wheat cultivars from 1901 to 2014 as revealed from synchronous flowering during the optimum period / B. M. Flohr, J. R. Hunt, J. A. Kirkegaard, et al. //Eur. J. Agron. 2018. Vol. 98. P. 1-13. doi: 10.1016/j.eja.2018.03.009.
12. Physiological basis of genotypic response to management in dryland wheat/A. de Oliveira Silva, G. A. Slafer, A. K. Fritz, et al. //Front. Plant Sci. 2019. Vol. 10. P. 1644. doi: 10.3389/fpls.2019.01644.
13. Agronomic and physiological traits associated with bleeding advances of wheat underhigh-productive Mediterranean conditions. The case of Chile/A.. del Pozo, I. Matus, M. D. Serret, et al. //Environ. Exp. Bot. 2014. Vol. 103. P. 180-189. doi: 10.1016/j.envexpbot.2013.09.016.
14. Результаты селекции сортов яровой твёрдой пшеницы с укороченной соломиной / П. Н. Мальчиков, В. В. Сидоренко, М. Г. Мясникова и др. // Зернобобовые и крупяные культуры. 2017. № 4 (25). С. 97-106.
15. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. СПб: ВИР, 2002. 80 с.
16. Драгавцев В. А. Повышение «оплаты» минеральных удобрений урожаем и генетико-селекционные проблемы //Экономика сельскохозяйственных и перерабатывающих предприятий. 2009. № 3. С. 26-27.
17. Величина и стабильность урожайности современного селекционного материала яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) из России и Казахстана /П. Н. Мальчиков, М. А. Розова, А. И. Моргунов и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. № 22 (8). С. 939-950. doi: 10.18699/VJ18.436.
References
1. Vavilov NI. Teoreticheskie osnovy selektsii [Theoretical foundations of breeding]. Moscow: Nauka; 1987. 512 p. Russian.
2. Boroevich S. Printsipy i metody selektsii rastenii [Principles and methods of plant breeding]. Moscow: Kolos; 1984. 344 p. Russian.
3. Syukov VV. Metody podbora roditel'skikh par dlya gibridizatsii samoopylyayushchikhsya rastenii [Methods for the selection of parental pairs for hybridization of self-pollinating plants]. Samara (Russia): Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN; 2014. 81 p. Russian.
4. Zhuchenko AA. [Prospects for the use of the world's plant resources in plant breeding]. In: Geneticheskie osnovy selektsii [Genetic foundations of breeding]. Vserossiiskaya shkola molodykh selektsionerov im. S. A. Kunakbaeva [Kunakbaev All-Russian School of Young Breeders]. Ufa (Russia): BashNIISKh; 2008. p. 11-20. Russian.
5. Yang RC, Crossa J, Cornelius PL, et al. Biplot analysis of genotype * environment interaction: Proceed with caution. Crop Science. 2009;49:1564-76. doi: 10.2135/cropsci2008.11.0665.
6. Yan W. Crop variety trials: data management and analysis. [place unknown]: John Wiley; 2014. 360 p. doi: 10.1002/9781118688571.
7. Solonechnyi PN. [AMMI and GGE biplot analysis of genotype-environment interaction of spring barley lines]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2017;(21):657-62. Russian. doi: 10.18699/VJ17.283.
8. Macoka RE, Sadras VO, Ciampitti IA, et al. Changes in the phenotype of winter wheat varieties released between 1920 and 2016 in response to in-furrow fertilizer: Biomass allocation, yield, and grain protein concentration. Front. Plant Sci. 2020;10:1786. doi: 10.3389/ fpls.2019.01786.
9. Aisawi KAB, Reynolds MP, Singh RP, et al. The physiological basis of the genetic progress in yield potential of CIMMYT spring wheat cultivars from 1966 to 2009. Crop Sci. 2015;55:1749-64. doi: 10.2135/cropsci2014.09.0601.
10. Beche E, Benin G, da Silva CL, et al. Genetic gain in yield and changes associated with physiological traits in Brazilian wheat during the 20th century. Eur. J. Agron. 2014;61:49-59. doi: 10.1016/j.eja.2014.08.005.
11. Flohr BM, Hunt JR, Kirkegaard JA, et al. Genetic gains in NSW wheat cultivars from 1901 to 2014 as revealed from synchronous flowering during the optimum period. Eur. J. Agron. 2018;98:1-13. doi: 10.1016/j.eja.2018.03.009.
12. De Oliveira Silva A, Slafer GA, Fritz AK, et al. Physiological basis of genotypic response to management in dryland wheat. Front. Plant Sci. 2019;10:1644. doi: 10.3389/fpls.2019.01644.
13. Del Pozo A, Matus I, Senet MD, et al. Agronomic and physiological traits associated with breeding advances of wheat under high-productive Mediterranean conditions. The case of Chile. Environ. Exp. Bot. 2014;103:180-9. doi: 10.1016/j.envexpbot.2013.09.016.
14. Mal'chikov PN, Sidorenko VV, Myasnikova MG, et al. [The results of breeding varieties of spring durum wheat with shortened straw]. Zernobobovye i krupyanye kultury. 2017;(4):97-106. Russian.
15. Dragavtsev VA. Ekologo-geneticheskii skrining genofonda i metody konstruirovaniya sortov sel'skokhozyaistvennykh rastenii po urozhainosti, ustoichivosti i kachestvu [Ecological and genetic screening of the gene pool and methods for constructing varieties of crops by yield, resistance and quality]. St. Petersburg (Russia): VIR; 2002. 80 p. Russian.
16. DragavtsevVA. [Increase in "payment" formineral fertilizers by crops and genetic selection problems]. Ekonomika sel'skokhozyaistvennykh i pererabatyvayushchikh predpriyatii. 2009;(3):26-7. Russian.
17. Mal'chikov PN, Rozova MA, Morgunov AI, et al. [The magnitude and stability of the yield of modern breeding material of spring durum wheat (Triticum durum Desf.) from Russia and Kazakhstan]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2018;(22):939-50. Russian. doi: 10.18699/ VJ18.436.