Накопление белка в зерне твёрдой пшеницы в зависимости от генотипа и среды Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 633.111.1"321": 631.523.4 : 631.524.02(571.1)

НАКОПЛЕНИЕ БЕЛКА В ЗЕРНЕ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ

© 2017 П.Н. Мальчиков1 , М.А. Розова2, М.Г. Мясникова1, Е.Н. Шаболкина1, Н.В.Анисимкина1, В.И. Цыганков3, А.И. Зиборов2 , И.В. Фомина4

1 ФГБНУ «Самарский НИИСХ», п.г.т. Безенчук Самарской обл.

2 Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, г. Барнаул, 3Актюбинская сельскохозяйственная опытная станция, г. Актюбинск, Казахстан

4ЗАО «Кургансемена», г. Курган.

Статья поступила в редакцию 16.11.2017

Проблема содержания белка в зерне пшеницы, как селекционного признака, осложнена отрицательной взаимосвязью с урожаем зерна, что делает трудным селекцию по этим двум признакам одновременно. Возможным способом преодоления или ослабления остроты противоречивости этих признаков может быть привлечение в селекцию «сильных» генов, обеспечивающих высокое содержание белка. Эти гены (Gpc) были обнаружены у дикой полбы (Triticum dicoccoides), они часто встречаются у ландрасов твердой и мягкой пшеницы и очень редко у сортов периода научной селекции, в том числе современных сортов. В связи с этим цель исследований заключалась в поиске высокобелковых генотипов твердой пшеницы с высокой стабильностью признака среди сортов разных этапов селекции в России. Исследования проведены в 9 средах локализованных в регионах России и Казахстане (Актюбинск). Изучены 29 сортов. В результате была определена структура вариансы, где доля генотипа составила 18,6%, среды 41,9%, генотип-средовых взаимодействий (GI) 38,8%. Параметры адаптивности, стабильности и селекционной ценности генотипов значительно варьировали в зависимости от особенностей сортов, что стало объективной основой для применения кластерного анализа. В результате исследуемые сорта были сгруппированы в 5 кластеров. Сорта первого кластера, характеризуемые низкой вариансой взаимодействия в конкретной среде (САСГ), стабильностью признака и высокими параметрами общей адаптивности (ОАСГ), представляют интерес для селекции. Предполагается, что сорта этого кластера, в родословную которых большой вклад внесли высокобелковые генотипы «Харьковская 46» и «Харьковская 51», образцы Triticum dicoccum и местные сорта, могут нести «сильные» гены с эффектами аналогичными аллелям локусов Gpc. Ключевые слова: твердая пшеница, сорт, белок, генотип, среда, взаимодействие, стабильность, адаптивность, кластер.

ВВЕДЕНИЕ

По оценкам экспертов общий индекс качества макарон, формируется количеством клей-

Мальчиков Петр Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Розова Маргарита Анатольевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, заведующая лабораторией селекции твердой пшеницы. E-mail: mrosova@yandex.ru Мясникова Марина Германовна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лабораторией селекции твердой пшеницы. E-mail: sagrs-mal@mail.ru Шаболкина Елена Николаевна, кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией технолого-ана-литического сервиса. E-mail: sagrs-mal@mail.ru Анисимкина Наталья Васильевна, инженер-технолог. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Цыганков Владимир Игоревич, кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий отделом селекции и первичного семеноводства.

Зиборов Андрей Иванович, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории селекции твердой пшеницы. E-mail: mrosova@yandex.ru Фомина Ирина Викторовна, кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая отделом селекции. E-mail: fomina@kurgansemena.ru

ковины (40,0%), её качеством (40,0%) и содержанием каротиноидов (20,0%) в используемом сырье [1]. Значительная роль в детерминации качества пасты массовой доли клейковины, формируемой на основе белковых веществ в зерне, определяется незаменимостью этих компонентов (белок, клейковина) для образования структуры пасты, с четко выраженным компактным матриксом в виде сетки из коагулированного белка, содержащей выпуклые гранулы крахмала. Белковый матрикс является своеобразным «барьером» на пути активных ферментов к крахмалу, что защищает его от быстрого гидролиза и накопления глюкозы в крови человека с инсу-линовым откликом. Эти свойства пасты относят её к группе медленно перевариваемых крахмалистых продуктов с низким гликемическим индексом [2, 3, 4]. Кроме того, концентрация белка в продуктах питания - неотъемлимый атрибут их биологической ценности. Накопление белка в зерне пшеницы зависит от условий среды в период вегетации растений, уровня агротехники, плодородия почвы, способности генотипа к поглошению азота и биохимическому синтезу аминокислот и белка. Изменчивость признака

у пшеницы как вида колеблется в пределах 7,023,0% [5], или по данным ВИРа от 9,9% (образец Tr.aestivum ) до 31,6% (образец Tr. araraticum) [6]. Селекция на высокое содержание белка в зерне сдерживается отрицательной взаимосвязью этого признака с урожайностью зерна. Это противоречие четко проявилось при значительном улучшении генетического потенциала урожайности пшеницы в середине ХХ века. В связи с этим в различных странах были проведены селекционные работы, направленные на создание высокобелковых сортов мягкой и твердой пшеницы. Наиболее интенсивные исследования и селекционные мероприятия были проведены в США и Канаде, где удалось увеличить содержание белка в зерне новых сортов мягкой пшеницы на 0,3-0,5% в абсолютных значениях [6]. Дальнейшее продвижение селекции в этом направлении не имело успеха , что объясняется полигенной природой признака, сильной зависимостью от условий среды и отрицательной корреляцией с урожаем, усложняющей селекцию по двум направлениям одновременно. Возобновление интереса к проблеме повышения суммарного белка в зерне пшеницы произошло после обнаружения крупнозерных высокобелковых генотипов среди коллекционных образцов дикой полбы Triticum dicoccoides. Один такой образец FA-15-3 из Израиля был изучен в скрещиваниях с серией дителосомных линий сорта Langdon твердой пшеницы. Изучение потомства от этих скрещиваний позволило идентифицировать, а затем маркировать ответственный за высокое содержание белка локус OGpc.ndsu-6Bb на коротком плече 6В хромосомы близ центромеры на участке между средними точками Xabg387-6B и Xmwg 79-6B, где расположены 11 маркеров [7, 8]

Физиологические и биохимические механизмы высокого содержания белка у линий с транслокацией OGpc.ndsu-6Bb были связаны с более ранним сроком деградации хлорофилла и отмиранием тканей листьев, стебля и колосковых чешуй, более интенсивной ремобилиза-цией (реутилизацией) азота вегетативной части растений и широкими соотношениями: общий (валовый) азот сухой массы растения / общая сухая масса растения, К.хоз. (Harvest index) азота растения / К.хоз. (Harvest index) урожая зерна [9]. Позднее были определены другие локусы, Gpc в гомеологичных группах хромосом (6А, 6D). Вся совокупность полученной научной информации и новых технологий маркирования признаков была использована для генетического скрининга коллекций и исследования интенсивности эрозии (элиминации) генов белковости зерна в процессе доместикации и научной селекции. В результате были обнаружены сильные, в сравнении с доместикацией, негативные эффекты

научной селекции на содержание белка в зерне мягкой и твердой пшеницы. Тем не менее, среди современных сортов были идентифицированы генотипы несущие локусы Оре. На различных этапах селекции в России, в том числе и в настоящее время, для скрещивания привлекалось большое количество генотипов из кластера стержневой коллекции высокобелковых образцов пшеницы ВИРа, что с определенной вероятностью, предполагает передачу современным сортам соответствующих генов [6].

В связи с этим цель исследований, результаты которых представлены в данной публикации, заключалась в поиске среди современных продуктивных сортов твердой пшеницы, созданных в селекционных центрах России, генотипов стабильно формирующих в различных условиях среды зерно с высоким содержанием белка, т.е.потенциальных носителей локусов Оре.

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были 29 сортов и селекционных линий. Все изученные сорта были объединены в группы по этапам селекции твердой пшеницы в России. Исторические сорта Харьковская 46 и Безенчукская 139 представляли 4-5 этапы соответственно.Сорта 6 этапа были представлены Безенчукской 182, Саратовской золотистой, Жемчужиной Сибири, Алтайской нивой, Алтайским янтарем и Омским корундом. ,Из сортов 7 этапа в исследования были включены: Безенчукская 205, Краснокутка 13, Донская элегия, Безенчукская нива, Безенчукская 209, Безенчукская 210, Безенчукская золотистая, Луч 25, Памяти Янченко, Солнечная 573, Оазис. Кроме коммерческих сортов в эксперименте были изучены селекционные линии и сорта, проходящие государственные испытания, из 3-х учреждений: НИИСХ Юго-Востока (Д2098, 98с-08), Алтайского НИИСХ (Гордеиформе 677), Самарского НИИСХ (Безенчукская крепость, Золотая, 1368д-18, 1477д-4). Необходимо подчеркнуть, что исторический сорт «Харьковская 46», полученный в результате привлечения для гибридизации генплазмы вида Tritiшm dicoccum, по результатам длительного периода изучения, до сих пор является одним из самых высокобелковых сортов твердой пшеницы в России и на Украине [10, 11, 12,13]. В связи с этим в исследовании этот сорт использовался в качестве стандарта.

Условия полевых экспериментов были достаточно разнообразными. Урожайность по пунктам и годам исследований варьировала от 13,3 ц/га до 39,5 ц/га, что позволило оценить накопление белка в зерне в зависимости от продукционных возможностей генотипа, т.е. от-

зывчивости исследуемого признака на условия выращивания растений. Средней силы стрессовые факторы действовали в Безенчуке (20152016гг.) и в Актюбинске (2016г.), относительно благоприятные условия наблюдались в Кургане (2014-2015гг.) и в Барнауле (2016г.), благоприятные условия имели место в Барнауле (20142015гг.) и в Безенчуке (2014г.), с уровнем урожайности в среднем по эксперименту - 13,3ц/ га, 15,5ц/га, 14,7ц/га, 21,4ц/га, 23,4ц/га, 23,7ц/ га, 35,0ц/га, 39,5ц/га, 28,2 ц/га соответственно порядку экопунктов, представленных выше. Содержание белка в зерне варьировало по среднему значению в каждом из 9-и экспериментов от 15,5% до 18,0%. Величина признака у Харьков-сой 46 изменялась от 16,0% до 18,4%.

Содержание белка в зерне определялось в лаборатории технологического сервиса и массовых анализов Самарского НИИСХ по Кьельдалю и общепринятым прописям

Полевые эксперименты проведены на делянках 10,0м2, в 3-4-х повторениях с рендоми-зированным размещением делянок по блокам.

Полученные данные для определения структуры генотип-средовой вариансы были обработаны методами дисперсионного анализа [14] и по методике А.В. Кильчевского, Л.А. Хотылевой [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам 2-х факторного дисперсионного анализа комплекса «генотип - среда», где «среда» объединяет дисперсии вызванные условиями пунктов и лет исследований, были установлены значимые эффекты генотипов, среды и их взаимодействия на формирование признака «содержание белка в зерне» (табл.1).

Средовые эффекты составили 41,9% дисперсии признака в исследуемом комплексе, что в 2,2 раза превышает уровень влияния генотипа и почти не отличается от доли генотип-средо-вых взаимодействий. Суммарный эффект генотипа и генотип-средовых взаимодействий определял 57,4 % от общего варьирования. Это означает, что среди исследуемых генотипов в данном наборе сред, имеется значительное со-

ртовое разнообразие, как по средней величине признака по всем средам в эксперименте, так и в отдельных средах. Необходимо отметить, что результаты, показанные всеми сортами во всех точках испытания, соответствуют оптимальным значениям концентрации белка в зерне (12,015,0%) для производства высококачественной макаронной продукции. Средние величины признака варьировали по сортам в зависимости от пункта и года испытания от 14,0% (Безенчук-ская 205, Безенчук, 2016г.) до 20,9 % (Омский изумруд, Безенчук, 2015г). Различия между сортами в среднем по всему эксперименту достигали 2,0% в абсолютном значении или 11,5% по отношению максимального (Солнечная 573) и минимального (Безенчукская 205) уровней (табл. 2).

Достоверное в среднем по эксперименту преимущество по исследуемому признаку над Харьковской 46 отмечено только у сорта «Солнечная 573». Варьирование концентрации белка в зерне у большинства сортов (у 18 из 29) находилось в пределах изменчивости Харьковской 46. К этой группе (недостоверно отличающихся от Харьковской 46) отнесены сорта, созданные в Поволжье - Безенчукская 139, Безенчукская степная, Безенчукская золотистая, Безенчук-ская крепость, Саратовская золотистая, Крас-нокутка 13, Д2098 и Донская элегия - селекции АНЦ «Донской», а также все сорта из Западной Сибири (Алтайский НИИСХ, Омский НИИСХ). Достоверное снижение уровня признака по отношению к Харьковской 46 отмечено для сортов: Безенчукская 205, Безенчукская нива, Без-енчукская 210, Безенчукская 209, Луч-25, 98с-08 и 1477Д-4. Все они принадлежат к последнему 7 этапу селекции. Среди сортов 6 этапа достоверное снижение концентрации белка к уровню Харьковской 46 наблюдалось только у Безенчук-ской 182. Общая закономерность отрицательной корреляции, превалирующая во взаимосвязях при варьировании урожайности и белковости, подтверждается в наших экспериментах на уровне значимости 0,01% в 6-и из 9-и полевых опытов (табл.3).

Эти результаты требуют краткого анализа и пояснений. Три фона, на которых формирование

Таблица 1. Дисперсия признака «содержание белка в зерне» под влиянием факторов среды (9 факторов) и эффектов генотипа (29 сортов), по данным экспериментов, выполненных в Безенчуке, Барнауле (2014-2016), Кургане (2014-2015), Актюбинске (2016)

Факторы дисперсии 88 Бкр Доля изменчивости, %

(А) Генотип 145,2 266,5* 18,6

(В) Среда (год, экопункт) 326,4 2096,6* 41,9

(А*В) Взаимодействие 302 69,3* 38,8

(А+АВ) Суммарный эффект 447,2 57,4

Случайные факторы 5,12 0,7

Таблица 2. Содержание белка в зерне сортов твердой пшеницы по годам, пунктам и относительно величины признака у сорта «Харьковская 46»

Содержание белка в зерне по годам и пунктам, %

Сорт 2014 2015 2016 Среднее по генотипу % к Х46

Без Кур Бар Без Бар Кур Без Бар Акт

Х46 17,1 17,7 17,5 18,4 16,4 18,0 16,0 17,9 16,4 17,3 100,0

Б139 16,7 17,3 17,1 18,8 15,8 16,4 15,5 17,9 17,0 17,0 98,3

Б182 15,5 17,3 17,3 18,0 15,2 16,6 14,9 18,5 16,1 16,6 96,1

СЗ 17,1 18,1 17,7 18,8 16,0 16,4 16,4 18,8 16,1 17,3 100,0

БС 16,1 17,3 16,9 18,0 16,0 16,8 15,1 19,2 16,1 16,8 97,5

же 17,1 17,3 16,5 19,2 16,2 16,2 15,7 17,0 16,0 16,8 97,4

Б205 16,9 17,1 15,3 16,0 15,4 16,8 14,0 17,2 16,6 16,1 93,6

К13 17,3 17,7 15,9 18,0 16,4 17,8 14,6 17,9 16,4 16,9 97,8

дэ 16,5 17,5 16,9 17,6 15,6 17,6 15,1 17,2 15,3 16,6 96,0

БН 16,3 16,9 15,9 17,7 15,2 17,2 14,6 17,4 16,0 16,4 94,8

Б209 15,7 15,9 16,5 16,0 15,2 18,8 14,4 17,7 15,7 16,2 93,9

Б210 15,7 17,7 15,7 16,4 15,2 17,6 14,6 18,1 15,3 16,3 94,1

БЗ 15,9 18,1 16,3 17,2 16,0 18,4 14,9 18,4 16,4 16,8 97,5

Л25 16,5 17,9 15,9 17,7 15,2 17,2 14,2 18,5 16,8 16,6 96,5

Д2098 16,5 17,9 15,5 17,6 16,2 18,0 14,9 17,9 16,6 16,8 97,3

98с08 15,1 17,9 15,1 18,5 16,0 16,4 15,3 17,9 15,5 16,4 95,1

ОИ 17,5 17,9 19,0 20,9 16,0 14,6 19,2 15,7 18,8 17,7 103,0

Г677 16,9 17,7 19,0 20,3 16,2 17,6 15,5 16,8 16,8 17,4 100,9

БК 17,1 18,7 15,9 18,1 16,0 16,8 15,3 18,8 16,4 17,0 98,5

3 15,7 17,9 15,3 17,2 16,0 16,6 14,6 16,8 15,3 16,2 93,6

1368Д18 16,9 17,5 15,5 17,2 16,0 16,6 15,1 18,1 16,1 16,6 96,0

1477Д4 16,1 17,3 15,9 17,2 16,0 15,6 15,1 16,6 16,0 16,2 93,90

СалА 17,1 17,7 16,9 18,4 17,6 19,0 16,6 19,4 17,7 17,8 103,3

С573 18,1 17,5 17,7 20,3 18,8 17,6 16,4 19,0 17,7 18,1 105,1

ПЯ 16,9 18,5 16,7 18,1 18,4 17,2 15,3 18,1 17,7 17,4 101,1

АН 15,9 18,0 17,1 18,0 18,0 17,4 15,3 18,4 17,2 17,3 100,0

АЯ 16,7 17,8 16,8 18,0 18,0 16,6 15,1 17,9 17,4 17,1 99,5

ОК 16,4 17,5 16,5 18,0 16,0 17,0 15,3 17,7 17,7 16,9 97,9

ОАЗ 17,3 18,4 17,3 18,4 15,8 17,8 19,6 16,6 17,9 17,7 102,6

НСР0,05 - - - - - - - - - 0,6 3,5

СУ 4,2 3,0 6,0 5,4 6,0 8,0 4,8 5,3 3,7

признаков проходило независимо, имели различные причины такой направленности изменчивости. Среда «Курган 2014», где при значительном генотипическом варьировании урожайности (СУ£ - 17,1%) аналогичной изменчивости по содержанию белка не наблюдалось, - коэффициент вариации (СУ£ - 3,0%) этого признака был самым низким в серии экспериментов. Первые 12 мест здесь по содержанию белка (от 18,7 % - Безенчук-ская крепость до 17,7% -Безенчукская 210) заняли

самые разнообразные сорта по скороспелости и морфотипу. В частности, в эту группу сортов вошли Безенчукская золотистая- скороспелый, среднерослый сорт (18,1% белка) и Омский изумруд самый поздний и высокорослый генотип в исследуемом наборе (17,9% белка). Это объясняется доступностью азота почвы на всех этапах онтогенеза растений, благоприятным ритмом осадков и температуры, положительно влияющих на процессы накопления белка и нивели-

Таблица 3. Урожайность зерна, содержание белка в нём и степень их генотипической изменчивости и взаимосвязи по пунктам испытания

Среда Урожай Содержание CVg* CVg Коэффиц.

зерна, белка в зерне, урожай сод.белка корреляции

ц/га % «урожай-белок»

Безенчук 14 28,2 16,6 11,2 4,2 -0,54**

Курган 14 21,4 17,7 17,1 3,0 0,01

Барнаул 14 35,0 16,6 4,9 6,0 -0,23

Безенчук 15 13,3 18,1 14,5 6,4 -0,47**

Курган 15 23,4 17,1 23,2 5,4 -0,52**

Барнаул 15 39,5 16,2 9,8 6,0 -0,02

Безенчук 16 23,7 15,5 24,5 8,0 -0,78**

Барнаул 16 14,7 17,8 16,7 4,8 -0,67**

Актюбинск 16 15,5 16,6 28 5,3 -0,69**

Средняя по средам 23,9 16,9 16,7 5,5 -0,46*

*CVg - генотипический коэффициент вариации

рующих генетические различия сортов по этому ; признаку [16, 17]. Недостоверные корреляции < между урожаем и белковостью зерна в Барнауле ] (2014-2015гг.), объясняются слабой изменчивостью по урожаю зерна.

Сильные коэффициенты корреляции >[0,60] ] наблюдались на фонах, где в течение вегетационного периода действовали значительные по количеству и силе стрессовые и лимитирующие факторы (Безенчук 2015-2016; Актюбинск 2016). ] В частности в Безенчуке в 2016 году, при средней ; урожайности 23,7 ц/га, значительная диффе- ] ренциация по урожайности была вызвана эпи-фитотиями листовых пятнистостей (Fusarium ] spp) и стеблевой ржавчины (Puccinia graminis). ] Очевидно, что воспримчивые к патогенам со- < рта, утратившие под их воздействием ассими- ] ляционный потенциал, не реализовали свои возможности по наполнению эндосперма его основным компонентом - крахмалом, что при ранней реутилизации азота из вегетативных органов привело к увеличению доли азотистых веществ в зерне. Аналогичный ход рассуждений справедлив и для других стрессовых факторов, приводящих к дифференциации сортовой популяции по продолжительности фотосинтетической активности. Кроме того, очевидно, что ] накопление белка в зерне испытывает влияние множества других факторов среды разной направленности (оказывающих плюс и минус эффекты), «поток» которых и их взаимодействие g с генотипом в течение онтогенеза трудно контролировать. Тем не менее, стабилизация ко- ] личественного признака (в данном случае со- ; держание белка в зерне) на приемлемом уровне является важнейшей целью и одновременно проблемой для селекционеров. Сложность заключается в наличии генотип-средовых взаимо- ]

действий, которые проявляются в конкретной среде и являются результатом действия отбора. Количественно измерить эффекты среды, генотипа и генотип-средовых взаимодействий (0Б1) позволяет обычный 2-х или 3-х факторный дисперсионный анализ. Его результаты по оценке структуры вариансы в нашем эксперименте представлены в табл. 1. Однако дисперсионный анализ является простой аддитивной моделью, в которой 0Б1 оценивается как источник вариации, но его внутренние эффекты не анализируются. Существуют различные методы анализа вариансы взаимодействия. В данной публикации применялась методология Кильчевского, Хотылевой [15]. Эта методика позволяет оценить общую адаптивную способность (ОЛС.) по среднему значению признака в различных средах, вариансу специфической адаптивной способности (стСЛС.) по отклонению от ОАС в определенной среде, относительную стабильность генотипа (Б^), селекционную ценность генотипа (СЦГ.), коэффициенты компенсации (К^) и линейности (1^), позволяющие в совокупности интерпретировать вариансу взаимодействия генотип-среда а2(С*Б) . Непосредственное использование ст2(0*Б)в. для характеристики стабильности генотипа осложняется эффектами среды, которые «не улавливаются» этим статистическим показателем. В нашем эксперименте коэффициент корреляции между параметрами ОАС и ст2(0*Б) ^ был близок к единице, что указывает на определяющий вклад 01 в формирование различий по исследуемому признаку (табл. 4) и требует их детального анализа.

В связи с тем, что ОАС1, вариансы САС1, значения Б^ и СЦП существенно варьируют в зависимости от сорта, было правомерным, используя их, как исходные данные, по методике

Таблица 4. Параметры общей, специфической адаптивной способности, стабильности и селекционной ценности генотипов твердой пшеницы по содержанию белка в зерне

Генотип Параметры адаптивности и взаимодействия GI

oCACi ОД к®

Х46 0,4 337,7 2,4 58,8 13,9 11,1 0,0026

Б139 0,0 326,2 2,9 39,8 16,9 9,6 0,0036

Б182 -0,3 313,5 3,6 24,1 21,7 7,4 0,0058

СЗ 0,4 338,2 3,2 33,7 18,4 9,1 0,0045

БС -0,1 322,0 3,5 26,9 20,6 8,0 0,0053

же -0,1 320,6 2,9 36,9 17,5 9,2 0,0039

Б205 -0,8 296,1 3,0 32,4 18,7 8,4 0,0041

К13 0,0 324,0 3,2 31,3 19,1 8,6 0,0046

дэ -0,3 311,8 2,9 38,3 17,2 9,3 0,0036

БН -0,5 304,2 3,0 34,8 18,1 8,8 0,0039

Б209 -0,7 298,9 3,7 21,9 22,8 6,7 0,0061

Б210 -0,7 300,5 3,6 23,6 22,0 7,1 0,0057

БЗ -0,1 322,0 3,5 26,2 20,8 7,8 0,0055

Л25 -0,2 316,2 3,9 20,4 23,6 6,6 0,0069

Д2098 -0,1 320,1 3,2 31,1 19,1 8,6 0,0046

98с-08 -0,5 306,8 3,8 20,9 23,4 6,6 0,0065

ОИ 0,8 359,8 5,6 11,3 31,9 3,2 0,0142

Г677 0,5 345,9 4,2 20,0 23,9 6,7 0,0077

БК 0,1 329,0 3,6 25,1 21,3 7,7 0,0058

3 -0,7 296,5 3,0 33,4 18,5 8,5 0,0039

1368Д18 -0,3 311,4 2,8 40,6 16,7 9,5 0,0034

1477Д-4 -0,7 297,1 2,0 71,7 12,6 11,0 0,0018

СА 0,9 360,2 2,7 49,9 15,1 10,9 0,0032

С573 1,2 372,8 3,2 36,2 17,7 9,9 0,0046

ПЯ 0,5 345,0 2,9 40,2 16,8 9,9 0,0038

АН 0,3 337,8 2,9 39,9 16,9 9,8 0,0038

АЯ 0,2 333,6 2,7 46,1 15,7 10,2 0,0032

ОК 0,0 323,2 2,6 48,5 15,3 10,3 0,0030

ОАЗ 0,8 354,2 3,1 36,9 17,5 9,7 0,0043

О - техники кластерного анализа, попытаться сгруппировать сорта в кластеры. В результате удалось выделить 5 кластеров с варьированием уровня корреляции от 0,814 до 1,000 (табл.5).

Первый кластер образовали 10 сортов с близкими характеристиками адаптивности, стабильности и селекционной ценности. Эти сорта заметно выделяются по средним значениям ОАС^, имеют относительно низкие величины специфической адаптивной способности (ст СЛС.) и стабильности (Б^), что косвенно показывает на функционирование сильной генетической системы, контролирующей содержание белка в зерне и стабильно проявляющейся в фенотипе в разных средах. Этот кластер условно можно обозначить кластером «Харьковской 46». Все сорта, принадлежащие к нему, в своей родословной имеют значительную долю ген-

плазмы Харьковской 46. В свою очередь в родословную этого сорта входит линия 34-5129, созданная в Украинском НИИРСиГ (г.Харьков), от межвидового скрещивания ТгШсыт Шщёыт / ТгШсыт йкоссыт, которая теоретически могла нести транслокацию Орс от Тг.й1соссыт. Кроме того, сорта этой группы содержат в своей генеалогии Харьковскую 51 (имеющую аналогичное происхождение с Харьковской 46), сорт « Ракета», полученный с участием генплазмы Тг^коссиш и местные ландрасы из Поволжья, Украины, которые также могли нести гены Орс.

Второй кластер включает 5 сортов и характеризуется низким уровнем ОАС., самым слабым взаимодействием (САС.) со средой и самой высокой стабильностью признака (Б^). Высокая стабильность признака - основная причина довольно значительной селекционной ценно-

Таблица 5. Распределение сортов твердой пшеницы по кластерам на основе параметров адаптивности и стабильности по содержанию белка в зерне

№ кластера Сорта, вошедшие в кластер Варьирование коэффицента корреляции в кластере Параметры адаптивности и стабильности в среднем по кластеру

ОАС1 аСАС1 СЦГ1

1 Харьковская 46 Алтайский янтарь Безенчукская 139 Омский корунд Салют Алтая Памяти Янченко Алтайская нива Саратовская золотистая Оазис Солнечная 573 0,814-1,000 0,473 2,9 16,4 10,1

2 Донская элегия 1368д-18 1477д-4 Жемчужина Сибири 0,956-0,993 -0,371 2,7 16,0 9,7

3 Безенчукская 182 98с-08 Безенчукская 209 Безенчукская 210 Безенчукская золотистая Луч 25 Безенчукская степная 0,960-1,000 -0,361 3,7 22,1 7,2

4 Омский изумруд Безенч.крепость Гордеиформе 677 0,988-0,998 0,486 4,5 25,7 5,9

5 Безенчукская 205 Д2098 Золотая Безенчукская нива 0,944-0,999 -0,541 3,0 18,6 8,6

Вне кластера Краснокутка13 - -0,017 3,2 19,1 8,6

сти сортов этого кластера,- второе место после первого кластера.

Сорта третьего кластера по ОАС1 располагаются вблизи второго кластера. Высокий уровень специфического взаимодействия со средой (САС.) инизкая стабильность признака значительно снижают селекционную ценность сортов, входящих в кластер.

Четвертый кластер выделяется по ОАС1 (102,8% к уровню первого кластера), но характе-

ризуется самыми сильными эффектами взаимодействия со средой и самой низкой стабильностью признака(Б^). Сорта этого кластера могут иметь локальное значение при определенном сочетании внешних факторов среды.

Пятый кластер образовали сорта с низким уровнем ОАС 1, что при оптимальных значениях взаимодействия со средой и среднем уровне стабильности признака снижает их селекционную ценность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований установлено, что варьирование содержания белка в зерне 29 генотипов твердой пшеницы в 9 средах на 41,9% от общей дисперсии признака в исследуемом комплексе определяется средой, на 18,6% генотипом и 38,8% взаимодействием генотип-среда. Уровень накопления белка в зерне всех сортов во всех средах был достаточным (14,0% -20,9%) и соответствовал требованиям ГОСТа. Наблюдалась значительная изменчивость признака по сортам, годам и пунктам испытания. Максимальные различия между сортами по средним значениям достигали 2,0% в абсолютном значении или 11,S% в соотношении максимального (Солнечная S 73) и минимального (Безенчукская 20S) уровней. Различия в конкретных средах были существеннее. Значимое превышение уровня исторического, с высоким содержанием белка в зерне сорта «Харьковская 46», среди современных сортов отмечено только для сорта «Солнечная S73». В 6-и из 9-и экспериментов наблюдалась широко известная общая закономерность отрицательной корреляции урожайности и белковости. Ослабление этой взаимосвязи было связано со специфическими условиями нивелировавшими различия между сортами по содержанию белка, или по величине урожая. Параметры адаптивности, стабильности и селекционной ценности генотипов по признаку значительно варьировали. По этим параметрам при помощи метода Q-техники кластерного анализа сорта были сгруппированы в S кластеров. Первый кластер сформировали сорта с высоким содержанием белка, низким уровнем взаимодействия со средой и высокой селекционной ценностью. Общей характеристикой этой группы сортов является значительная доля в их родословной сорта «Харьковская 46», его сибса «Харьковская S1», образцов Tr.dicoccum и местных сортов. Сделано предположение, что ряд современных сортов яровой твердой пшеницы могут иметь сильные гены высокобелковости, аналогичные по своим эффектам аллелям локусов - Gps.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Sisson, M. Role of Durum Wheat Composition on the Quality of Pasta and Bred | M. Sisson || Food 2 (2). Global Science Books.-2008. pp.7S-90.

2. Padalino L, Mastromatteo M, Lecce L, Spinelli S, ContoFand Del Nobile M.A. Effect of durum wheat cultivars on physico-chemical and sensory properties of spaghetti || J Sci Food Agric 94:2196-2204 (2014)).

3. Agnelo Sicignano, Rossella Di Monaco, Paolo Mais and SilvanaCavella. From raw matterial to dish: pasta

quallity / Jornal of the Scince of Food and Agricuture-March 2015 DOI: 10.1002/Jsfa.7176.Source:PubMed.

4. URL: https://www.researchgate.Net/ publication/273787607^aTa обращения 17.09.2017).

5. Johnson V.A., Mattern P.J., Schmidt J.W. Genetic advences in wheat protein quantity and composition // Proc.4th International Wheat Cenetic Symposium. Columbia, 1973. P. 547-556.

6. Митрофанова О.П., Хакимова А.Г. Новые генетические ресурсы в селекции пшеницы на увеличение содержания белка в зерне. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016; 20(4): 545-554.DOI 10.18699/VJ16/177

7. Joppa L.R., Cantrell R. G. Chromosom all ocation of genes for grain protein content of wild tetraploid wheat // In: Crop Science, 1990. 30(5): P.1059-1069;

8. Joppa L.R., Du C., Hart G.E., Harland G.A. Mapping gene(s) for grain protein in tetraploid wheat (Trticumturgidum L.) us inga population of recombinantin bred chromosome lines //In: Crop Science, 1997.37 (5): P.1586-1589.

9. Deckard, E.L.,Joppa, L.R.Yammond, J.J., Harelahd, G.A. In: Crop Science, 1996.36(6): P.1513-1516/

10. Васильчук, Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С.Васильчук // Саратов, 2001. 124с.

11. Голик, В.С. Селекция TriticumdurumDesf. / В.С. Голик, Голик О.В.// Харьков: Магда ЛТД, 2008. 519 с.

12. Долгалёв, М.П. Адаптивная селекция яровой пшеницы в Оренбургском Приуралье / М.П. Долгалёв, В.Е.Тихонов. Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2005. 290 с.

13. Мальчиков, П.Н. Селекция высокобелковистых и урожайных сортов твердой пшеницы / П.Н. Мальчиков // Достижения науки и техники АПК, 2009. № 8 С.5-9

14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416с.

15. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений/ А.В.Кильчевский, Л.В.Хотылева // Минск: Тэхналопя, 1997. 372 с.

16. Розова М.А., Мухин В.Н. Влияние погодных условий на содержание в зерне яровой твердой пшеницы белка, клейковины и ее качество в условиях Приобской лесостепи Алтайского края // Достижения науки и техники АПК.2015. Т. 29. № 8. С. 58-61.

17. Бебякин, В.М. Генотипическая обусловленность признаков качества зерна и эффективность прогнозирования отбора по ним в популяциях яровой твердой пшеницы / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова, Л. П. Беспятова // Цитология и генетика.1983. Т.17. №4. С. 23-28.

ACCUMULATION OF PROTEIN IN CEREAL OF DURUM WHEAT DEPENDING ON GENOTYPE AND ENVIRONMENT

© 2017 P.N. Malchikov1, M.A. Rozova2, M.G. Myasnikova1, E.N. Shabolkina1, N.V. Anisimkina1, V.I. Tsygankov3, A.I. Ziborov2, I.V. Fomina4

1 Samara Research Scientific Institute of Agriculture, Bezenchuk, Samara Region 2 Altai Research Scientific Institute of Agriculture, Barnaul, Altai Region 3 Aktyubinsk Agriculural Experimental Station, Kazakhstan 4 Locked Join-Stock Company "Kurgansemena", Kurgan Region

The problem of protein content in wheat grain in connection with breedingis exacerbated by the negative relationship with the grain yield and the complexity of breeding for these two traits simultaneously. A possible way to overcome or reduce the severity of the inconsistency of these traitscan be to attract "strong" genes that ensure a high protein content to the selection. These genes (Gpc) were found in wild flock (Triticum dicoccoides), quite often they occur among landrace varieties and very rarely among varieties of the period of scientific breeding, including modern varieties. In this regard, the aim of the research was to find among the varieties of different stages of breeding in Russia, stable in different conditions of the environment, accumulating a large amount of protein in the grain. The studies were carried out in 9 media localized in the regions of Russia and Kazakhstan (Aktyubinsk). 29 varieties were studied. As a result, the structure of the variant was determined, where the share of the genotype was 18.6%, environment 41.9%, genotype-environment interactions (GI) 38.8%. The parameters of adaptability, stability and breeding value of genotypes varied significantly depending on the characteristics of varieties, which became an objective basis for the application of cluster analysis. As a result, the investigated varieties were grouped into 5 clusters. The most interesting are the varieties of the first cluster, characterized by a low interaction variant in a particular environment (CACi), the stability of the trait and high parameters of general adaptability (OASi). It is assumed that the varieties of this cluster, on the pedigree of which the high-protein genotypes Kharkivska 46 and Kharkovskaya 51 contributed a great deal, Triticumdicoccum and local varieties can carry "strong" genes with effects similar to the alleles of the Gpc loci.

Keywords: hard wheat, variety, protein, genotype, environment, interaction, stability, adaptability, cluster.

Petr Malchikov, Doctor of Agricultural Science, Chief Research Fellow. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Rosova Margarita, Candidate of Agricultural Science, Head of Laboratory of Breeding of Durum Spring Wheat. E-mail: mrosova@yandex.ru

Marina Myasnikova, Candidate of Agricultural Science, Senior Research Fellow of Laboratory of Breeding of Durum Spring Wheat. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Elena Shabolkina, Candidate of Agricultural Science, Head of Laboratory technological service E-mail: sagrs-mal@mail.ru Natalya Anisimkina, Engineer Technologist. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Vladimir Tsygankov, Candidate of Agricultural Science, Head of Laboratory of Breeding of Spring Wheat. Andrey Ziborov, Candidate of Agricultural Science, Senior Research Fellow of Laboratory of Breeding of Durum Spring Wheat. E-mail: mrosova@yandex.ru

Irina Fomina, Candidate of Agricultural Science, Head of Division to Breedings. E-mail: fomina@kurgansemena.ru