CC BY
5УДК 612.017:612.13:611.149:[612.084-796.422] DOI: 10.29039/2224-6444-2022-12-4-16-22
АДАПТАЦИЯ ПОРТАЛЬНОЙ ГЕМОДИНАМИКИ КРЫС К ВЫПОЛНЕНИЮ ЕЖЕДНЕВНОЙ, ДОЗИРОВАННОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ В ВИДЕ ПРИНУДИТЕЛЬНОГО БЕГА
Виноградов А. А., Андреева И. В., Симакова Е. С.
ФГБОУ ВО «Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ФГБОУ ВО РязГМУ Минздрава России), 390026, Рязань, Россия
Для корреспонденции: Виноградов Александр Анатольевич, доктор медицинских наук, профессор, профессор кафедры анатомии по курсу оперативной хирургии и топографической анатомии ФБГУ ВО РязГМУ Минздрава России, е-mail: alexanvin@yandex.ru
For correspondence: Vinogradov Alexander Anatolyevich, MD, Professor of the departments of anatomy on the course of operative surgery and topographic anatomy, Ryazan State Medical University named after academician I. P. Pavlov alexanvin@yandex.ru
Information about authors:
Vinogradov A. A., https://orcid.org/0000-0003-0441-7121 Andreeva I. V., https://orcid.org/0000-0001-6946-3036 Симакова Е. С., https://orcid.org/0000-0001-8728-6395
РЕЗЮМЕ
На крысах в режиме спектрального допплера изучены возможности адаптации портальной гемодинамики к физической нагрузке в виде ежедневного принудительного бега. У интактных животных были определены возрастные изменения после 60- и 75-суточные наблюдения, а у экспериментальных животных -после 60-суточной ежедневной дозированной физической нагрузки и на 75 сутки после 15-суточного восстановительного периода. Установлено, что изменение диаметра воротной вены оказывает определенное влияние на показатели портальной гемодинамики. При увеличении диаметра уменьшалась линейная, но увеличивалась объемная скорость кровотока в воротной вене. В восстановительном периоде параметры портальной гемодинамики стремились к исходным показателям. Адаптации портальной гемодинамики к физической нагрузке включает компенсацию уменьшения линейной скорости кровотока увеличением объемной скорости кровотока в воротной вене.
Ключевые слова: крыса, беговая физическая нагрузка, адаптация, портальная гемодинамика.
ADAPTATION OF RATS' PORTAL HEMODYNAMICS TO DAILY PHYSICAL ACTIVITY AS FORCED RUNNING
Vinogradov A. A., Andreeva I. V., Simakova E. S.
Ryazan State Medical University named after academician I. P. Pavlov, Ryazan, Russia
SUMMARY
In rats, the adaptation of portal hemodynamics to physical exertion in the form of daily forced running was studied by ultrasound methods. The following parameters were determined: the diameter and cross-section of the portal vein, linear and volumetric blood flow rates, systolic-diastolic coefficient, resistance index and the index of spectral expansion of the portal vein. In intact animals, age-related changes were determined after 60- and 75-day observations and in experimental animals after 60-day daily dosed physical exertion and on day 75 after a 15-day recovery period. It was determined that the change in the diameter of explosives affects the portal hemodynamics indicators. With an increase in the diameter of the portal vein, the linear and volumetric velocity of blood flow in the portal vein decreased and increased. It was determined that in the recovery period, the parameters of portal hemodynamics tended to the initial indicators. The mechanisms of adaptation of portal hemodynamics to physical exertion include compensation for a decrease in the linear velocity of blood flow by increasing the volumetric velocity of blood flow in the portal vein.
Key words: rat, treadmill simulator, adaptation, portal hemodynamics, running physical activity.
В норме адаптация организма к физической нагрузке (ФН) определяется разнообразными функциями печени, которые обеспечивают и поддерживают высокую работоспособность. Особый интерес представляет адаптация к ФН портальной гемодинамики, которая является основным буферным регуляторным механизмом
поддержания адекватного функционирования печени [1; 2; 3]. Исследование изменений портальной гемодинамики также весьма актуально в связи с пандемией СОУГО-19, так как у многих пациентов, перенесших СОУГО-19, диагностировали мультисистемное поражение в том числе и печени [4; 5; 6]. Первостепенной задачей вос-
становления этих пациентов является физическая реабилитация [7; 8; 9; 10]. Дозированная физическая нагрузка является актуальной проблемой реабилитации не только для пациентов, перенесших СОУГО-19, но и для практически здоровых индивидуумов. Это связано с тем, что о пользе и вреде физической нагрузки в литературе имеются диаметрально противоположные мнения [11; 12]. В частности, остаются недостаточно изученными вопросы, касающиеся адаптации портальной гемодинамики к ежедневной дозированной ФН в виде принудительного бега [13; 14].
Для определения параметров портальной гемодинамики в практической и экспериментальной медицине применяют ультразвуковое исследование (УЗИ) с дуплексным сканированием и цветовым допплеровским картированием (ЦДК) воротной вены (ВВ), что позволяет информативно оценить парпметры печеночного кровотока [15; 16; 17].
Цель работы: в эксперименте на крысах изучить особенности адаптации портальной гемодинамики к дозированной ФН в виде принудительного бега.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проведено в осенне-зимний период на молодых (14-16 месяцев) белых крысах-самцах массой 200-230 г., которые содержались в условиях вивария на стандартном рационе. Содержание и обращение с животными в эксперименте (включая анестезию и эвтаназию передозировкой золетила) осуществляли соответственно принципам «Европейской конвенции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей» [19], приказу Министерства Минздрава РФ от 01.04.2016 № 199н «Об утверждении правил надлежащей лабораторной практики», «Санитарно-эпидемиологических требований к устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник (вивариев)» (СП 2.2.1.3218-14). Животные содержались по 5 особей в стандартных клетках при температуре воздуха 20-22°С, относительной влажности 40-60%, световом режиме 12:12 с включением света в 800, потребляли корм «Фаворит» (Россия) и воду при свободном доступе. Отлучение от корма проводили за 2 ч до ФН [14; 18].
Моделирование физической нагрузки путем дозированного, принудительного бега осуществляли на беговой дорожке (патент РФ 2677193). Контроль быстроты движения беговой дорожки осуществляли регулятором скорости (патент РФ 2677193). Животных опытной группы еже-
дневно подвергали ФН с начальной скоростью 5 км/час. Постепенно скорость бега доводили до 9-10 км/час [13]. Продолжительность эксперимента составляла от 45 до 53 минут (49,4±2,5 мин). Время нахождения крыс на беговой дорожке зависело от продуктивности бега.
В условиях наркоза (золетил 20 мг/кг массы) в положении на спине с помощью ультразвуковых сканеров: SonoSite Titan (США) и Sonoace-8000 (Medison, Южная Корея) с линейным датчиком в режиме цветного допплеровского картирования (ЦДК) в проекции ВВ визуализировали цветовой сигнал, и спектр кровотока в ВВ в режиме спектрального допплера. У животных контрольной группы (КГ) возрастные изменения портальной гемодинамики изучали на 75 сутки наблюдения. У животных опытной группы (ОГ) на 60 сутки определяли влияние ежедневной дозированной ФН в виде принудительного бега на портальную гемодинамику и на 75 сутки - влияние 15-суточного восстановительного периода на портальную гемодинамику. С помощью доп-плеровского сканирования изучали: диаметр (D в см) ВВ; линейную скорость кровотока - пиковую систолическую (Vps в см/с), конечную диастолическую (Ved в см/с) и усредненную по времени среднюю (TAV в см/с.) скорости кровотока в ВВ. Среднюю объемную скорость кровотока ^ср. в мл/мин) в ВВ вычисляли по формуле - Qcp.=S*TAV*60. Поперечное сечение (S в см2) ВВ вычисляли по формуле - S=nD2/4. При определении фактического влияния ФН на портальную гемодинамику учитывали возрастные изменения, определенные у животных КГ. У животных ОГ после 60-суточной ежедневной ФН был 15-суточный восстановительный период.
Цифровые данные обрабатывали методами вариационной статистики с помощью программы «StatSoft Statistica 13.0» (США, номер лицензии AXA003J115213FAACD-X, Statsoft.ru) и Microsoft Excel for MAC ver. 16.24 (ID 02984001-000001). Определяли: среднюю арифметическую выборки (M); ошибку средней арифметической выборки (m); вероятность ошибки (p); квартиль - отношение медианы к максимальному и минимальному показателям выборки (5); t-критерий Стьюдента. При распределении данных, отличных от нормальных, в независимых выборках статистическую значимость различий оценивали по U-критерий Манна-Уитни. Наличие связи между исследуемыми группами определяли с помощью коэффициента корреляции Пирсона (R). Коэффициент корреляции менее 0,3 определял слабую корреляционную связь; 0,3-0,5 - умеренную; 0,5-0,7 - заметную; 0,7-0,9 - высокую; 0,9-1,0 - весьма высокую корреляционную связь.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В начале наблюдения у животных КГ исходный показатель (ИП) D ВВ был в пределах 0,086±0,001 см. С возрастом (через 75 суток) установлено увеличение D ВВ до 0,10±0,003 см (p=0,001). Увеличение D ВВ сопровождалось увеличением S ВВ, размер которого в начале наблюдения составилял 0,0058±0,0001 см2, а к 75 суткам увеличивался до 0,0078±0,0004 см2 (p=0,001).
У животных КГ с увеличением D ВВ линейная скорость кровотока в ВВ уменьшалась. Vps в ВВ в начале наблюдения составляла 9,87±0,077 см/с, а к 75 суткам уменьшалась до 9,66±0,017 см/с (p=0,025). Ved в ВВ - 4,93±0,082 см/с, а к 75 суткам - 4,59±0,019 см/с (p=0,003). TAV в ВВ -7,41±0,088 см/с, а к 75 суткам - 7,13±0,012 см/с (p=0,006) соответственно.
Увеличение S ВВ, несмотря на умельше-ние TAV, сопровождалось увеличением Qср. с 2,57±0,026 мл/мин до 3,33±0,169 мл/мин (p=0,002) к 75 суткам.
У животных ОГ ИП D ВВ был в пределах 0,083±0,001 см. После ежедневной дозированной ФН в виде принудительного бега к 60 суткам D ВВ увеличивался до 0,120±0,006 см (p=0,001). А после 15-суточного восстановительного периода он уменьшался до 0,100±0,003 см (p=0,016). Диаметр ВВ через 60 суток был больше ИП на 43,98±4,321%. После восстановительного периода он уменьшался в сравнении 60-суточ-ным показателем на 23,84±5,001%, но оставался больше ИП на 16,64±1,349%. После вычета данных возрастных изменений, определенных у животных КГ, оказалось, что фактически D ВВ животных ОГ после восстановительного периода увеличивался на 4,27±2,889%.
Изменения D ВВ в неодинаковой степени пропорциональной зависимости влияли на показатели портальной гемодинамики животных КГ. Линейная скорость кровотока в ВВ (Vps, Ved и TAV) изменялась в обратной пропорциональной зависимости от изменения D ВВ.
В начале наблюдения Vps в ВВ колебалась в пределах 9,89±0,033 см/с. После 60-суточного эксперимента она уменьшалась до 8,16±0,241 см/с (p=0,001), а к концу восстановительного периода увеличивалась до 9,14±0,190 см/с (p=0,004), но оставалась ниже ИП. После восстановительного периода Vps в ВВ была меньше ИП на 7,37±1,768%. Однако фактически после вычета возрастных изменений, она была меньше ИП на 5,23±2,298%.
ИП Ved в ВВ составлял 4,86±0,063 см/сек. После 60-суточного эксеримента Ved в ВВ уменьшалась до 3,03±0,224 см/с (p<0,003), а
после восстановительного периода увеличивалась до 4,08±0,172 см/с (p=0,002), но оставалась ниже ИП. Ved в ВВ к 75 суткам была меньше ИП на 15,99±2,831%. Фактически, после вычета возрастных изменений, в сравнении с ИП Ved в ВВ уменьшалась на 9,24±4,294%.
Изменение показателей Vps и Ved в ВВ оказывало прямо пропорциональное влияние на TAV в ВВ, ИП которой был в пределах 7,36±0,05 см/с. К 60 суткам TAV в ВВ уменьшалась до 5,60±0,294 см/с (p=0,001), а после восстановительного увеличивалась до 6,61±0,192 см/с (p=0,004), но оставалась ниже ИП. К 75 суткам TAV в ВВ была меньше ИП на на 10,21±2,039%. Фактически же (без учета возратных изменений) TAV в ВВ была меньше ИП на 6,54±3,10%.
Показатель Qcp. в ВВ зависела от показателей TAV и S ВВ. Показатель S ВВ находился в прямой зависимости от изменения D ВВ. ИП S ВВ составлял 0,0055±0,0006 см2. К 60 и 75 суткам показатель S ВВ увеличивался до 0,0114±0,0013 см2 (p=0,003) и 0,0079±0,0005 см2 (p=0,013) соответственно. К 75 суткам эксперимента показатель S ВВ увеличивался в сравнении с ИП на 44,51±12,896%. Однако фактическое увеличение было на 10,28±6,989%.
В начале налюдения ИП Qср. в ВВ колебался в пределах 2,41±0,245 мл/мин. К 60 суткам эпе-риментального воздействия показатель увеличивался до 3,78±0,269 мл/мин (p<0,005), а после восстановительного периода - до 3,11±0,177 мл/ мин (p<0,046). При сопоставлении с ИП Qср. в ВВ было установлено, что к 75 суткам показатель Qср. в ВВ увеличивался на 29,89±11,939%. Фактически же увеличение было на 6,71±2,72%.
ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного исследования установлено статистически значимое изменения D ВВ на портальную гемодинамику(таблица) доминирующее влияние оказывают изменения D ВВ. Показатели линейной скорости кровотока в ВВ (Vps Ved и TAV) уменьшались при увеличении D ВВ. При этом происходило увеличение S ВВ и, как следствие, увеличение Qср. в ВВ.
При сопоставлении показателей возрастных и экспериментальных изменений линейного и объемного кровотоков в ВВ установлено, что понижение TAV в ВВ компенсировалось повышением Qср. в ВВ вследствие прогрессивного увеличения S ВВ. Причем процентное повышение Qср. в ВВ относительно к ИП значительно превышало процентное понижение TAV. При уменьшении линейной скорости кровотока в ВВ перфузия печени изменялась незначительно вследствие увеличения Qср. в ВВ. Этот факт
Таблица
5 Шмп. R
% ИП 60 сутки 75 сутки 60 сутки 75 сутки 60 сутки 75 сутки
КГ D (см) 25 0,085 - 0,098 - 0 0,984
50 0,086 - 0,100
75 0,087 - 0,103
ОГ D (см) 25 0,080 0,113 0,098 0 1 0,866 0,612
50 0,080 0,120 0,100
75 0,088 0,128 0,103
КГ S (см2) 25 0,0055 - 0,0075 - 0 - 0,973
50 0,0058 - 0,0079
75 0,0059 - 0,0084
ОГ S (см2) 25 0,005 0,010 0,0078 0 2 0,866 0,525
50 0,005 0,011 0,0079
75 0,0061 0,013 0,0082
КГ Vps (см/с) 25 9,823 - 9,633 - 0 - 0,830
50 9,900 - 9,650
75 9,948 - 9,675
ОГ Vps (см/с) 25 9,843 7,923 9,073 0 0 0,989 0,899
50 9,865 8,125 9,210
75 9,903 8,433 9,288
КГ Ved (см/с) 25 4,895 - 4,590 - 0 - 0,885
50 4,930 - 4,60
75 5,003 - 4,610
ОГ Ved (см/с) 25 4,793 2,790 3,962 0 0 0,962 0,975
50 4,875 2,998 4,113
75 4,905 3,256 4,241
КГ TAV (см/с) 25 7,360 - 7,115 - 0 - 0,841
50 7,420 - 7,130
75 7,480 - 7,130
ОГ TAV (см/с) 25 7,323 5,355 6,520 0 0 0,984 0,968
50 7,375 5,560 6,660
75 7,405 5,840 6,763
КГ Qcp. (мл/мин) 25 2,554 - 3,216 - 0 - 0,992
50 2,583 - 3,366
75 2,613 - 3,573
ОГ Qcp. (мл/мин) 25 2,228 3,532 3,070 0 2 0,873 0,685
50 2,239 3,772 3,138
75 2,644 4,018 3,186
Примечание: 5 - квартиль; Шмп. - и эмпирическое и-критерия Манна-Уитни; икр. - и критическое и-критерия Манна-Уитни (икр.= 3-7); R - коэффициент корреляции Пирсона.
можно расценивать как адаптацию портальной гемодинамики к изменениям, связанных с ФН. В соответствии с законом непрерывности потока, который указывает на то, что объемная скорость кровотока в системе трубок различного диаметра постоянна и независима от поперечного сечения трубки. Можно считать, что в фиксированный отрезок времени Qср в ВВ будет постоянной [17]. Ветви ВВ при формировании внутриорганного сосудистого русла печени создают непрерывную сеть сосудов, суммарное поперечное сечение которых превышает поперечное сечение ВВ.
Анализ экспериментальных данных дает возможность полагать, что изменения портальной гемодинамики в процессе ФН носят тран-зиторный характер. В частности, после вычета показателей возрастных изменений, определенных в процессе наблюдения у животных КГ, за 15-суточный восстановительный период фактическая разница основных показателей портальной гемодинамики животных ОГ в сравнении с ИП в каждом отдельном случае незначительно отличалась от ИП. Возможно, что при увеличении времени восстановительного периода, показатели портальной гемодинамики практически не будут отличаться от ИП. Поэтому, школьные учителя физического воспитания и тренера спортивных секций должны чередовать продолжительную ФН с восстановительным периодом.
Но остаточная разница наводит на мысль о влиянии других факторов на портальную гемодинамику. По-видимому, на портальную гемодинамику оказывает влияние изменение вну-трисосудистого давления и скорости кровотока в каудальной полой вене, в которую осуществляется отток крови из печени по печеночным венам. В нормальных условиях колебания ка-вального кровотока не влияют на отток крови из печени. Тем не менее, при беговой нагрузке повышается приток крови к нижним конечностям, что сопровождается увеличением венозного оттока в нижнюю полую вену. Установлено, что увеличение показателей кавальной гемодинамики сохраняется и после прекращения ФН [20], что может оказывать негативное влияние на отток крови по печеночным венам.
По-видимому, выявленные остаточные изменения портальной гемодинамики могут быть следствием увеличения показателей кавальной гемодинамики.
Однако, влияние изменения гемодинамики в каудальной полой вене при ФН на портальную гемодинамику в настоящее время исследован недостаточно полно и требует целенаправленного изучения.
ВЫВОДЫ
1. На адаптацию портальной гемодинамики к ФН оказывает доминирующее влияние изменение D ВВ.
2. Параметры портальной гемодинамики находятся в неодинаковой степени пропорциональной зависимости от изменения D ВВ.
3. При увеличении D ВВ уменьшается линейная скорость кровотока (Vps, Ved, TAV) в ВВ, но увеличивается Qср., что является одним из механизмов адаптации портальной гемодинамики к ФН.
4. Изменения параметров портальной гемодинамики являются транзиторными; после прекращения ФН параметры портальной гемодинамики стремятся к ИП.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Conflict of interest. The authors have no conflict of interests to declare.
ЛИТЕРАТУРА
1. Митьков В. В., Черешнева Ю. Н., Федотов И. Г., Митькова М. Д., Серебренников В. А. Влияние дыхания, физической и пищевой нагрузки на характер кровотока в воротной и печеночных венах. Ультразвуковая диагностика. 2000;(3):78-83.
2. Bombelli L., Genitoni V., Biasi S. Materazzo C., Bonfanti G. Liver Hemodynamic Flow Balance by Image Directed Doppler Ultrasound Evaluation in normal Subjects. Journal of Clinical Ultrasound. Gut. 1991;30:503-509.
3. Eipel C., Abshagen K., Vollmar B. Regulation of hepatic blood flow: the hepatic arterial buffer response revisited. World Journal of Gastroenterology. 2010;16(48):6046-6057. doi:10.3748/wjg.v16.i48.6046.
4. Кравчук Ю. А. Особенности ведения пациентов с заболеваниями печени в условиях пандемии COVID-19. Известия Российской Военно-медицинской академии. 2021; 40(3):57-62. doi:10.17816/rmmar76270.
5. Никитин И. Г., Ильченко Л. Ю., Федоров И. Г., Тополян Г. Г. Поражение печени при COVID-19: два клинических наблюдения. Альманах клинической медицины. 2020;48(6):412-421. doi:10.18786/2072-0505-2020-48-053.
6. Xu L., Liu J., Lu M., Zheng X. Liver injury during highly pathogenic human coronavirus infections. Liver Int. 2020;40(5):998-1004. doi:10.1111/liv.14435.
7. Бубнова М. Г., Персиянова-Дуброва А. Л., Лямина Н. П. Реабилитация после новой ко-ронавирусной инфекции (COVID-19): принципы
и подход. СаМюСоматика. 2019; 11 (4): 6-14. doi: 10.26442/222117185.4.200570.
8. Тришкин Д. В., Крюков Е. В., Фролов Д. В., Зайцев А. А. Костюченко О. М., Геворкян А. Р. Физическая реабилитация пациентов с новой коронавирусной инфекцией SARS-CoV-2 (COVID-19) в стационаре. Военно-медицинский журнал. 2020;341(9) 13-19. doi:10.17816/ RMMJ82354.
9. Фролов Д. В., Крюков Е. В., Светлиц-кая М. В., Костюченко О. М., Зайцев А. А., Чернов С. А., Чернецов В. А. Физическая реабилитация пациентов с новой коронавирусной нфекцией COVID-19 в военном стационаре с использованием телекоммуникационных технологий. Физиотерапия, бальнеология и реаби-литация.2020;19(4):266-274. doi: 10.17816/16813456-2020-19-4-10.
10. Guan W. J., Ni Z. Y., Hu Y., Liang W. H., Ou C. O., He J. X., Liu L., Shan H., Lei C. L., Hui D. S. C., Du B. China Medical Treatment Expert Group for Covid-19. Clinical Characteristics of Coronavirus disease 2019 in China. N Engl J Med. 2020;382(18):1708-1720. doi: 10.1056/ NEJMoa2002032.
11. Шутьева Е. Ю., Зайцева Т. В. Влияние спорта на жизнь и здоровье человека. Научно-методический электронный журнал «Концепт». 2017;(4):1-4.
12. Янченко, С. В., Минина В. А. Влияние профессионального и любительского спорта на организм человека. Молодой ученый. 2018;14(200):257-60.
13. Беляева Г. С., Пекин А. В., Данилов Н. А., Ерофеев А. И. Экспериментальная модель оценки физической работоспособности у мелких лабораторных животных при формировании положительной мотивации. Прикладные проблемы безопасности технических и биотехнических систем. 2015;(1):28-32.
14. Иванов Д. Г., Александровская Н. В., Афонькина Е. А., Ерошкин П. В., Семенов А. Н., Бусыгин Д. В. Адаптационные изменения у крыс при ежедневном выполнении физической нагрузки в методике «Бег на тредбане». Биомедицина. 2017;(2):4-22.
15. Андреева И. В., Виноградов А. А. Перспективы использования современных методов визуализации в морфологических и экспериментальных исследованиях. Наука молодых. 2015;(4):59-69.
16. Андреева И. В., Виноградов А. А., Жест-кова Т. М., Калина, Н. В. Симаков Р.Ю., Симакова Е. С., Григорьев А. С., Святивода Р. В. Современные возможности изучения гемодинамики в экспериментальных исследованиях. Дальнево-
сточный медицинский журнал. 2019;(2):54-58. doi: 10.35177/1994-5191-2019-1-54-58.
17. Лелюк В. Г., Лелюк С. Э. Ультразвуковая оценка периферической венозной системы в норме и при различных патологиях: учебное методическое пособие. М.; 2004.
18. Липатов В. А., Крюков А. А., Севери-нов Д. А., Саакян А. Р. Этические и правовые аспекты проведения экспериментальных биомедицинских исследований in vivo. Часть 2. Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. 2019;27(1):80-92. doi:10.23888/PAVLOVJ201927180-92.
19. European convention for the protection of vertebral animals used for experimental and other scientific purpose: Council of Europe 18.03.1986. Strasbourg.1986:52.
20. Asplund C. A., O'Connor F. G., Noakes T.D. Exercise-associated collaps: an evidence-based review and primer for clinicians. Br. J. Sports Med. 2011;45(14):1157—1162. doi:10.1136/ bjSports-2011-090378.
REFERENCES
1. Mitkov V. V., Chereshneva Yu. N., Fedotov I. G., Mitkova M. D., Serebrennikov V. A. The influence of respiration, physical and nutritional stress on the nature of blood flow in the portal and hepatic veins. Ultrasound diagnostics. 2000;(3):78-83. (In Russ.).
2. Bombelli L., Genitoni V., Biasi S., Materazzo C., Bonfanti G. Liver Hemodynamic Flow Balance by Image Directed Doppler Ultrasound Evaluation in normal Subjects. Journal of Clinical Ultrasound. Gut. 1991;30:503--509.
3. Eipel C., Abshagen K., Vollmar B. Regulation of hepatic blood flow: the hepatic arterial buffer response revisited. World Journal of Gastroenterology. 2010;16(48):6046-6057. doi:10.3748/wjg.v16.i48.6046.
4. Kravchuk Yu. A. Management of patients with liver disease in the context of the pandemic COVID-19. Bulletin of the Russian Military medical Academy. 2021;40(3):57-62 (In Russ.). doi:10.17816/rmmar76270.
5. Nikitin I. G., Ilchenko L. Yu., Fedorov, I. G., Topalian G. G. Defeat liver damage in COVID-19: two clinical observations. Almanac of clinical medicine. 2020;48(6):412-421. (In Russ.). doi:10.18786/2072-0505-2020-48-053.
6. Xu L., Liu J., Lu M., Zheng X. Liver injury during highly pathogenic human coronavirus infections. Liver Int. 2020;40(5):998-1004. doi:10.1111/liv.14435.
7. Bubnova M. G., Persiyanova-Dubrova A. L., Lyamina N. P. Rehabilitation after a new coronavirus infection (COVID-19): principles and
approach. CardioComatics. 2019;11(4):6-14 (In Russ.). doi:10.26442/222117185.4.200570.
8. Trishkin D. V., Kryukov E. V. Frolov D. V., Zaitsev A. A. Kostyuchenko O. M., Gevorkyan A. R. Physical rehabilitation of patients with a new coronavirus infection SARS-CoV-2 (COVID-19) in the hospital. Military Medical Journal. 2020;341(9):13-19 (In Russ.).
9. Frolov D. V., Kryukov E. V., Svetlitskaya M. V., Kostuychenko O. M., Zaitsev A. A., Chernov S. A., Chernetsov V. A. Physical rehabilitation of patients with a new coronavirus infection COVID-19 in a military hospital using telecommunication technologies. Physiotherapy, balneology and rehabilitation. 2020;19(4):66-274. (In Russ.). doi:10.17816/1681-3456-2020-19-4-10.
10. Guan W. J., Ni Z. Y., Hu Y., Liang W. H., Ou C. O., He J. X., Liu L., Shan H., Lei C. L., Hui D. S. C., Du B. China Medical Treatment Expert Group for Covid-19. Clinical Characteristics of Coronavirus disease 2019 in China. N. Engl. J. Med. 2020;382(18):1708-1720. doi:10.1056/ NEJMoa2002032.
11. Shutyeva E. Yu., Zaitseva T. V. The influence of sports on human life and health. Scientific and methodological electronic journal «Concept». 2017;(4):1-4. (In Russ.).
12. Yanchenko, S. V., Minina V. A. The influence of professional and amateur sports on the human body. Young scientist. 2018;14(200):257-260. (In Russ.).
13. Belyaeva G. S., Pekin A. V., Danilov N. A., Erofeev A. I. Experimental model for assessing physical performance in small laboratory animals in the formation of positive motivation. Applied problems of safety of technical and biotechnical systems. 2015;(1):28-32. (In Russ.).
14. Ivanov, D. G., Alexander N. In., Afonkina E. A., Eroshkin P. V., Semenov A. N., Busygin D. V. Adaptive changes in rats by daily practice of physical activity in the method of «Running on a treadmill». Biomedicine. 2017;(2):4-22. (In Russ.).
15. Andreeva I. V., Vinogradov A. A. Prospects of using modern visualization methods in morphological and experimental studies. Nauka molodykh. 2015;(4):59-69 (In Russ.).
16. Andreeva I. V., Vinogradov A. A., Zhestkova T. M., Kalina, N. V. Simakov R. Yu., Simakova E. S., Grigoriev A. S., Svyatyvoda R. V. Modern possibilities of studying hemodynamics in experimental studies. Far Eastern Medical Journal. 2019;(2):54-58 (In Russ.). doi:10.35177/1994-5191-2019-1-54-58.
17. Lelyuk V. G., Lelyuk S. E. Ultrasound assessment of the peripheral venous system in normal conditions and in various pathologies: a teaching manual. M.; 2004. (In Russ.).
18. Lipatov V. A., Kryukov A. A., Severinov D. A., Saakyan A. R. Ethical and legal aspects of in vivo experimental biomedical research of the conduct. I.P. Pavlov Russian medical biological herald. 2019;27(1):80-92. doi:10.23888/ PAVLOVJ201927180-92. (In Russ.).
19. European convention for the protection of vertebral animals used for experimental and other scientific purpose: Council of Europe 18.03.1986. Strasbourg. 1986:52.
20. Asplund C. A., O'Connor F. G., Noakes T.D. Exercise-associated collaps: an evidence-based review and primer for clinicians. Br. J. Sports Med. 2011;45(14):1157-1162. doi:10.1136/ bjSports-2011-090378.
