CC BY
206
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 933: 2935-2945
Адаптация и эволюция
(некоторые парадоксы неодарвинизма)
В.Л.Рыжков
Второе издание. Первая публикация в 1974*
В своём бессмертном труде «О происхождении видов» Дарвин пишет, что хотя в результате наблюдений над географическим распределением животных и других фактов он пришёл к твёрдому убеждению в происхождении видов путём эволюции, он долгие годы не решался выступить с этой концепцией, так как не мог объяснить с естественнонаучной точки зрения приспособленность живых тел, целесообразность их устройства. Церковь именно этой целесообразностью организмов аргументировала их творение, и Дарвину казалось, что, не дав научного объяснения адаптациогенезу, невозможно защищать учение о происхождении видов. По этому поводу Ч.Дарвин писал: «Тем не менее подобное заключение, хотя бы даже хорошо обоснованное, было бы неудовлетворительно, пока не было бы показано, почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, изменялись таким именно образом, что получалось то совершенство строения и приспособления, которое справедливо вызывает наше изумление» (Дарвин 1896, с. 67).
Наконец, в «Теории естественного отбора» Чарлзу Дарвину удалось найти научное объяснение происхождения приспособления, и, по его мнению, только это дало возможность выступить с обоснованной эволюционной теорией. Но когда было найдено научное объяснение приспособлению, то Дарвин вскоре столкнулся с многими фактами эволюции, которые не укладывались непосредственно в понятие целесообразности и приспособленности организмов: бесполезными признаками, разнообразием организмов, прогрессивным развитием и т.д.
Естественным казалось, что раз было найдено научное объяснение приспособлению, было бы нужно попытаться тот же самый принцип применить для объяснения других фактов эволюции. И введение к «Происхождению видов» Дарвин заканчивает словами: «И далее, я убеждён, что естественный отбор был если и не единственным, то самым важным фактором, которым было осуществлено это изменение» (Дарвин 1896, с. 69). Прогрессивное развитие можно было объяснить пользой, которую приносят организму его всё большее совершенствование в том или другом направлении.
* Рыжков В.Л. 1974. Адаптация и эволюция (некоторые парадоксы неодарвинизма) // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М.: 90-102.
Для объяснения разнообразия в природе Дарвин предложил учение о расхождении признаков, согласно которому борьба за существование особенно напряжённа у особей, имеющих сходные потребности; разнообразие должно в этом случае уменьшить напряжённость борьбы, которая интенсивнее всего, по Дарвину, внутри вида. Бесполезные признаки пришлось объяснить корреляцией их с признаками полезными. Дарвин, разумеется, сталкивался с большим количеством признаков, о которых оставалось неизвестным, полезны ли они, находятся ли они в корреляции с полезными и т.д. Поэтому пришлось приводить (что продолжается по настоящее время) различного рода объяснения, не подтверждённые строгими доказательствами.
Сам Дарвин постепенно отходил от того категоричного мнения, которое мы цитировали выше. Уже в своей книге о происхождении человека Дарвин ограничивает представления о всеобщем значении естественного отбора и о всеобщем значении принципа пользы в строении организма.
Работа о генезисе человека названа, как известно, Дарвином «Происхождение человека и половой подбор». Наряду с естественным отбором Дарвин выдвигает принцип, которым он объясняет различного рода бесполезные и, может быть, даже вредные признаки у человека. О взглядах Дарвина по этому поводу можно судить по следующему положению: «Мне, однако, не удалось вполне уничтожить в самом себе влияние моего прежнего убеждения, в то время почти всеобщего, а именно: что каждый вид был создан преднамеренно; это привело меня к молчаливому допущению, что всякая подробность строения, за исключением рудиментов, непременно приносит некоторую, особенную, хотя бы и неузнанную нами, пользу» (Дарвин 1903, с. 53).
Такова диалектика развития взглядов Дарвина, который противопоставил церковному представлению безграничной целесообразности организмов естественнонаучное объяснение целесообразности. Однако, по его признанию, он в конце концов всё же оказался в плену телеологических представлений о строении организмов.
Вернёмся, однако, к только что приведённому положению у Дарвина. Переводчик книги «Происхождение человека и половой подбор» М.Филиппов делает следующее крайне полезное замечание: «Эти критические замечания Дарвина о его прежних взглядах показывают, насколько позднейшие взгляды великого биолога разошлись с тем дарвинизмом, который проповедовался его популяризаторами, в том числе и многими русскими дарвинистами, утрировавшими даже ту точку зрения, на которой стоял Дарвин в первом издании «Происхождения видов» (Дарвин 1903, с. 53).
Большой знаток эволюционной теории И.И.Мечников возвращается к тому же самому. В статье «Антропология и дарвинизм» были при-
ведены подобные же примеры относительно класса губок и также расовых отличий человека. «Все факты, вместе взятые, убеждают не только в существовании, но и в обширности распространения таких особенностей, которые образовались независимо от естественного подбора. Сам Дарвин признаёт возможность подобного происхождения признаков» (Мечников 1875, с. 192 и др.).
Казалось, уже в эпоху Дарвина вопрос стоял достаточно ясно, однако развитие эволюционной теории пошло по другому пути. Генеральной линией развития эволюционной теории стал неодарвинизм, отбрасывавший один за другим факторы эволюции, оставивший, в конечном счёте, только теорию естественного отбора как единственную силу, на -правляющую эволюционные процессы.
Обстоятельства сложились так, что в пользу теории естественного отбора наука неожиданно получила огромную поддержку как раз со стороны учения о наследственности, которое, как казалось одно время, находится в противоречии с дарвинизмом. Известно, что Дарвин придавал главное значение в эволюции изменениям неопределённым, т.е. нецеленаправленным, разнообразным изменениям, в отношении которых среда играет только роль известного толчка, а главное значение имеют внутренние свойства организма. Генетика на самых первых этапах своего развития как раз столкнулась с таким положением, что доказать наследуемость определённых изменений не удаётся, а изменения неопределённые наблюдаются постоянно в эксперименте и многие из них носят наследственный характер. Эти изменения и были названы мутациями.
Таким образом, строго доказанным оказался только один тип изменений — ненаправленных в смысле полезности и могущих служить материалом для естественного отбора. Так возникла прочная экспериментальная основа для самых крайних форм неодарвинизма, т.е. представление о том, что вся направленная эволюция обеспечивается естественным отбором и что, следовательно, все особенности организма должны быть поняты с точки зрения их полезности в борьбе за жизнь.
Классики марксизма неоднократно высказывались относительно роли Дарвина в борьбе с телеологическими представлениями, так как учение о естественном отборе нанесло удар по представлениям об изначальной приспособленности организмов. Однако невозможно сомневаться в том, что классики марксизма не могли рассматривать всё содержание эволюции как приспособление к окружающей среде.
Напротив, согласно марксистскому учению о развитии, естественно было ожидать, что они будут искать внутренние закономерности развития живой природы. Не остаётся никакого сомнения в том, что Энгельс представлял себе эволюцию как процесс, в основе которого лежат внутренние закономерности. Так, в одном из примечаний в «Диалек-
тике природы» он пишет: «Подобно тому как мы вынуждены говорить о не имеющих позвонков позвоночных животных, так и здесь неорганизованный, бесформенный, недифференцированный комочек белка называется организмом. Диалектически это возможно, ибо подобно тому, как в спинной струне уже заключается в зародыше позвоночный столб, так и в впервые возникшем комочке белка заключается, как в зародыше «в себе» («an sich») весь бесконечный ряд более высоко развитых организмов»*. В другом месте мы находим: «Vertebrata (позвоночные). Их существенный признак: группировка всего тела вокруг нервной системы. Этим дана возможность для развития до самосознания и т.д.»+. Приведения этих цитат не потребовалось, если бы не тот удивительный факт, что вполне точная формулировка В.И.Лениным концепции развития практически почти игнорировалась биологами, а И.И.Шмаль-гаузен дал ей неправильное употребление. Напомню это определение Ленина: «Развитие есть «борьба» противоположностей. Две основные (или две возможные? или две в истории наблюдающиеся?) концепции развития (эволюции) суть: развитие как уменьшение и увеличение, как повторение и развитие как единство противоположностей (раздвоение единого, на взаимоисключающие противоположности и взаимоотношение между ними).
При первой концепции движения остаётся в тени самодвижение, его двигательная сила, его источник, его мотив (или сей источник переносится во вне — бог, субъект и etc.). При второй концепции главное внимание устремляется именно на познание источника «само»-движения.
Первая концепция мертва, бледна, суха. Вторая - жизненна. Только вторая даёт ключ к «самодвижению» всего сущего; только она даёт ключ к «скачкам», к «перерыву постепенности», к «превращению в противоположность», к уничтожению старого и возникновению нового»£.
Эту цитату Шмальгаузен приводит полностью. Казалось бы, что он разделяет идею самодвижения материи. Однако Шмальгаузен считает самодвижущейся системой среду плюс организм. Такое представление не соответствует качественной специфичности организма. Оно напоминает различного рода географические теории общественного развития. Несомненно, что от географического положения государства, города зависит его экономика, однако общественное развитие определяется другими, только ему присущими, специфическими закономерностями. Рассматривать эволюционный процесс как самодвижение такой сложной системы, как среда и организм, это значит нивелировать специфичность живой природы как своеобразной качественной системы.
* Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20, с. 617. + Там же, с. 623.
* Ленин В.И. Полное собрание сочинений. Т. 29, с. 317.
Концепция эволюции как процесса, направляемого все большим и большим приспособлением, сталкивается с целым рядом противоречий, которые, в сущности, она может преодолеть только словесно. Начнём с того, что всё живущее приспособлено к среде своего обитания. Если мы даже возьмём развитие позвоночных, где виден и морфологический прогресс и прогресс приспособления к среде, то и в этом случае мы должны признать, что птица или млекопитающее ничуть не больше приспособлены к среде и ничуть не больше имеют шансы выжить, чем тифозная бактерия, которая может обитать в кишечнике и птицы, и человека.
Таким образом, все разнообразие типов, характеризующееся чисто объективно разной сложностью организации, тем не менее хорошо приспособлено к условиям своего существования. Можно по-разному классифицировать приспособление, и эта работа, как показал А.Н.Север -цов, очень полезна. Приспособление бактерии и птицы неравноценно в отношении свободы перемены среды и т.д., но это не означает, что бактерии распространяются менее широко, чем птицы. Как раз наиболее важные для жизни, а следовательно для адаптации, физиологические процессы эволюционируют очень мало, они отличаются поразительным консерватизмом, почти такой же однотипностью, как и основной состав живых существ. Лет 17 назад был открыт циклический аденозинмонофосфат, который функционирует как посредник в различных процессах адаптации и у бактерий, и в мозгу человека (между гормонами и действующим аппаратом, и между индукторами и адаптивными ферментами, имеет совершенно универсальное значение). Следовательно, эта основа адаптации была достигнута очень рано.
Если обратиться к таким химическим соединениям, которые, возможно, никакого полезного значения для организма не имеют, то оказывается, что они необычайно разнообразны. Один мак вырабатывает примерно два десятка различного рода очень сложных алкалоидов, и нам неизвестно, имеет ли для мака какое -либо значение хотя бы один из них. Эти так называемые вторичные соединения у растений и у животных очень часто привлекали внимание, и обычно им приписывается роль защиты от поедания. В некоторых случаях это оказывается более или менее справедливым, но нельзя закрывать глаза на то, что растения с токсическими веществами и мутанты, лишённые этих веществ, могут оказываться одинаково благополучными. Например, у одного из видов клевера известны расы, которые могут под влиянием определённого фермента вырабатывать синильную кислоту, и не вырабатывающие этой кислоты. Интересно, что последние распространены на юге, а способные её вырабатывать имеют более северный ареал. Это несомненно — результат отбора, потому что в условиях тёплого климата фермент, вырабатывающий синильную кислоту, активизиру-
ется, она освобождается и убивает клетки клевера, т.е. яд оказывается для самого клевера непереносимым, а в условиях более северных живут расы клевера, способные вырабатывать синильную кислоту. Некоторые биологи утверждают, что улитки не истребляют клевер, способный вырабатывать синильную кислоту; другие — работающие в оранжереях — этого мнения не подтверждают. Согласно новым данным, клевер с синильной кислотой более распространён на влажной почве, а без неё — на сухой. У бобовых растений такой корреляции между признаком синильной кислоты и влажностью почвы не обнаружено. Очевидно, связи эти достаточно случайны и, во всяком случае, не имеют отношения к защите от вредителей (Bishop, Korn 1969; Foulds, Griyie 1972).
В капитальном труде об алкалоидах мы находим следующее: «Vinca rosea» имеет около 50 различных алкалоидов, которые все могут быть сведены к триптамину и терпену. Этот принцип строения реализуется более чем у 500 алкалоидов. Тот, кто хотел бы рассматривать эту продукцию на основе простой целесообразности, был бы очень далёк от понимания важнейших факторов эволюции (Mothes, Schütte 1969, с. 108).
Каждый, кто занимался морфологией растений, не мог не убедиться в том, что, выражаясь словами знаменитого К.Гебеля (Goebel 1928), формы жизни несоизмеримо разнообразнее, чем условия жизни. Существует группа красивейших водорослей, принадлежащих к семейству десмидиевых. Возьмите каплю болотной воды, где обитают десми-диевые водоросли, и увидите представителей самых разных родов: найдёте клетки в виде полумесяца, это — Closterium; здесь же встретите клетки, состоящие будто из двух продолговатых половинок — Cosma-rium; найдете красавцев в виде причудливых звёзд Microsterias, десятки разных видов, отличающихся главным образом по степени изгиба полумесяца, по штрихам на оболочке, по рисунку, образованному маленькими бородавками на оболочке. Какой изобретательностью, хитроумием надо обладать, чтобы объяснить пользу всего этого многочисленного разнообразия! А если это разнообразие возникает не под влиянием дарвинского механизма расхождения признаков, если оно не полезно, значит есть движущая сила, которая вызывает это разнообразие. И естественная наука должна заниматься им, не ограничиваясь теорией естественного отбора.
Ещё один удивительный парадокс, на который уже обращали внимание. Если при построении эволюционной теории мы больше всего интересуемся полезностью признака, считая, что именно это помогает понять, почему он сохранился, то при классификации организмов, создавая на основе той же эволюционной теории филогенетическую систему организмов, мы полностью отвлекаемся от полезных признаков.
Полезные признаки приводят нас к конвергенциям, т.е. сходству, часто явно зависящему от сходных условий жизни (рыба и дельфин). Следовательно, систематик больше обращает внимание на бородавки в рисунке оболочки десмидиевой водоросли, чем на её физиологические отправления, которые, вероятно, почти одинаковы для большей части зелёных водорослей. То же самое касается и систематики высших растений.
Существует несоответствие между учением об адаптации как основной силе, направляющей эволюцию, и анализом, который проводит филогенетическая систематика. Если действительно движущей силой эволюции является приспособление, то филогенетическая систематика считает, что именно приспособление должно быть основой классификации организмов. Любопытно, что такое требование невыполнимо в применении к дрожжам, потому что иногда достаточно одной мутации, чтобы эти грибки утратили способность сбраживать какой-то сахар или, наоборот, её приобрели. Такого рода признаки, дающие простое расще -пление, по Менделю, не могут служить основой разделения даже на разные виды. Автор одной из фундаментальных работ по дрожжам — В.И.Кудрявцев, стремясь положить в основу систематики дрожжей полезные признаки, однако, заявляет, что практически систематика может пользоваться и бесполезными признаками, так как они находятся в корреляции с приспособительными признаками. Эта корреляция постулируется без достаточных доказательств.
До самого последнего времени всякая попытка рассматривать другие факторы эволюции, кроме естественного отбора, считалась антинаучной, потому что она будто бы вела в область метафизических представлений о каких-то загадочных силах эволюции. Это представление вызвано, видимо, тем, что долгие годы мы не знали ничего о причинах изменчивости, о причинах мутации. Несмотря на разработку законов наследственности, законы изменчивости в сущности оставались неизвестными так же, как они были неизвестны в эпоху Дарвина. Только возникновение молекулярной биологии, расшифровка генетического кода позволили нам составить совершенно конкретное представление о том, что такое мутация. Попытка игнорировать внутренние закономерности развития и ограничиваться только вопросом о происхождении адаптации крайне вредно отражается на развитии науки, на прогрессе наших познаний подлинных движущих сил эволюции.
М.М.Камшилов представляет естественный отбор как творческий фактор эволюции. Однако продвигать эволюцию естественный отбор не может, «как берега не могут двигать воду в реке» [Камшилов (1972) 2008, с. 691]. Так возникает вопрос: следует ли изучать только расположение берегов реки или также закономерности, приводящие к её движению? Несомненно, изучать надо и то и другое, и упрекнуть
неодарвинизм можно только в том, что до настоящего времени изучаются преимущественно берега и очень часто одиозным считается изучение содержания самого потока.
Под эволюцией мы прежде всего понимаем закономерности, связанные с информационным аппаратом ядра и цитоплазмы. В общем виде эти закономерности в основном сводятся к повторению раз достигнутого, выпадению отдельных единиц, а также к их изменению. Эти процессы не могут не приводить к известному нарушению существующей упорядоченности, вследствие чего возникает до всякого отбора в дарвинском смысле внутренний отбор, связанный с координацией сложной и иерархической системы информационного аппарата, о котором говорит Л.Уайт (Whayte 1965).
В настоящее время молекулярная биология развивается так бурно, что вряд ли было бы целесообразно подводить какие-то итоги в отношении её значения для эволюционной теории. Здесь же уместно привести краткий перечень тех направлений современного изучения изменчивости, которые могут служить ключом к познанию закономерностей эволюции.
Прежде всего, открыта возможность как на клеточном, так и молекулярном уровне сопоставлять самые непохожие организмы, как в случае «соматической гибридизации» клеток человека с клетками комара, не говоря уже о «соматической гибридизации» клеток разных млекопитающих. Открылись широкие возможности сопоставления генетических кодов организмов, далеко отстоящих друг от друга или очень близких, путём «гибридизации» нитей ДНК, а также нитей ДНК и РНК. Сопоставление белков, принадлежащих разным видам, но выполняющих сходную функцию, позволяет установить далеко идущие гомологии в последовательности аминокислотных остатков в этих разных белках и, следовательно, представить подлинный ход эволюционного процесса. Строгое доказательство того, что цитоплазма имеет собственный генетический аппарат, делает необходимым её более детальное изучение в аспекте происхождения видов, особенности её строения. Известно, например, что такой распространённый признак у растений, как мужская стерильность, зависящий от цитоплазмы благодаря тому, что носит цитоплазматический характер, мог сохраняться несмотря на его сравнительно незначительную пользу (гетерозис). Было доказано математически, что если бы эта стерильность наследовалась по законам Менделя, то сохранение её возможно было бы при исключительно высокой полезности признака, что не наблюдается (Ross, Show 1971).
Цитоплазматическая наследственность возрождает у нас интерес к внутриклеточному отбору, с гипотезой которого выступал Вейсман. В каждой клетке мы имеем сотни и тысячи отдельных органоидов, в которых находятся нити ДНК. Если эти органоиды между собой отлича-
ются и в разных условиях размножаются с разной скоростью, то может быть и внутриклеточный отбор, который будет направлять в том или другом отношении эволюционный процесс (Рыжков 1959).
Роли полиплоидии для возможной направленности эволюционного процесса не придают большого значения. Известно, что в условиях холодного климата более распространены полиплоидные формы. Холод, задерживая процессы митоза, способствует происхождению полиплоидии. Если действительно полиплоиды лучше выдерживают холодный климат, то в данном случае мы имеем пример направленной изменчивости, хотя и не носящей определённого характера потому, что только у отдельных особей возникает расстройство деления клеток, приводящее к полиплоидии.
Сопоставление гемоглобинов разных видов животных привело к убеждению, что темп замены отдельных аминокислотных остатков на другие в течение всего времени примерно одинаков, и было выдвинуто мнение, будто в данном случае замена аминокислотных остатков не зависит от естественного отбора и носит чисто мутационный характер. Это представление вызвало целую дискуссию, в которую не будем входить; обратим только внимание на то, что дальнейшие поиски в направлении сопоставления белков разных видов могут коренным образом изменить многие представления.
И, наконец, нельзя не остановиться на вопросе о том, насколько случайны мутационные изменения в том смысле, что результат одного и того же воздействия но может быть предусмотрен заранее. Дарвин очень определённо писал о том, что внешнее воздействие можно скорее уподобить искре, а не видеть в нем подлинную причину изменения. В настоящее время мы должны в это учение внести некоторые ограничения. Мы знаем, например, что отдельные мутагены действуют по-разному. Так, азотистая кислота как мутаген действует, превращая цито-зин в урацил, она ставит ОН-группу на место ЫН2-групп. Следовательно, действие азотистой кислоты как мутагена уже известным образом ограничено. Этот вопрос рассматривается Мельхерсом (Melchers 1970), а вслед за ним Лотером (Lötter 1972).
Приведём ещё пример. Нуклеиновая кислота вируса мозаичной болезни табака содержит 6500 нуклеотидов. Из них несколько больше 1000 принадлежит цитозину. Следовательно, мы можем ожидать, что азотистая кислота в некоторых из этой тысячи мест произведёт изменения. Неизвестно, в каких именно местах изменение произойдёт, однако случайность уже ограниченна. Надо сказать, что ограничение случайного характера изменений нуклеиновой кислоты достигается и другим путём. Недавно было показано, что определение места мутаций зависит от состава нуклеотидов не только в данной точке, но и соседних (Koch 1971). В самом деле, конфигурация нитей нуклеиновой
кислоты зависит от последовательности нуклеотидов, а от конфигурации — доступность тех или других мест для определённого мутагена. Таким образом, познание процессов изменчивости помогает выяснить существование здесь своих закономерностей.
Наши исследования эволюции не должны сводиться только к поискам полезного. К счастью, филогенетическая систематика этого избегает.
Может быть, одним из самых важных открытий молекулярной генетики является установление, что гены существуют не только для передачи информации, но представляют собой непрерывно функционирующие единицы. В ряде случаев усиленная функция данного участка генетического аппарата связана с его гипертрофией путём повторной дубликации. Все более и более ясным становится существование обратной связи между генотипом и фенотипом. Фенотип и генотип органически связаны между собой, и если генотип контролирует онтогенез фенотипа, то в процессе онтогенеза подвергается контролю и сам генотип (Рыжков 1936, с. 248). Изучение действия гормонов показало, что гормоны, возникшие под влиянием генов, осуществляют свой эффект, стимулируя действие определённых генов.
Как правильно пишет А.В.Яблоков (1968), сложная проблема эволюции допускает разную интерпретацию. Это относится ко всякому историческому процессу, поскольку он не может быть полностью воспроизведён только по следам, которые он оставляет.
Если Дарвину не сразу удалось освободиться от переоценки целесообразности живой природы и если это не удалось многим из его последователей, то теперь, когда возникла молекулярная биология, может быть, наука избавится от переоценки роли адаптации в изучении эволюционного процесса.
Литер атур а
Дарвин Ч. 1896. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранения
избранных пород в борьбе за жизнь. СПб. Дарвин Ч. 1903. Происхождение человека и половой подбор. СПб.
Камшилов М.М. (1972) 2008. Фенотип и генотип в эволюции // Рус. орнитол. журн. 17
(416): 675-694. Кудрявцев В.И. 1952. Систематика дрожжей. М. Мечников И.И. 1875. Антропология и дарвинизм // Вестник Европы. Мечников И.И. 1943. О дарвинизме. М. Рыжков В.Л. 1936. Генетика пола. Харьков.
Рыжков В.Л. 1959. Дифференцировка цитоплазмы при видообразовании // Журн. общ. биол. 20, 1.
Северцов А.Н. 1914. Современные задачи эволюционной теории. М. Шмальгаузен И.И. 1939. Дарвинизм и неодарвинизм // Успехи соврем. биол. 11, 2. Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л. Яблоков А.В. 1968. О разных формах прогрессивного развития в органической природе // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1.
Bishop J., Korn М. 1969. Natural selection and cyanogenoes in white clover, Trifolium repens // Heredity 24, 3: 423-430. Foulds W., Grivie I. 1972. The influence of soil moisture on the frequency of cyanogenic plants in population of Trifolium repens and Lotus corniculatus // Heredity 28, 1: 143-196. Goebel K. 1928. Organographie der Pflauzen. Jena, 1.
Koch R. 1971. The influence of neighouborning base pairs upon base pair substitution mutation rates // Proc. Nat. Acad. Sc. USA 68, 4: 773-776. Lotter R. 1972. Mutation-Zufall und Gesetzmässigkeit // Biol. Zentr. 91: 121-128. Melchers G. 1970. Organismen, Mechanismen and allgemeine Biologie. Wohin führt die Biologie? München.
Mothes K., Schütte H. 1969. Biogenese der Alkaloide. Berlin.
Ross M., Show R. 1971. Maintenance of male sterility in plant population // Heredity 26, 1: 1-8. Weismann A. 1904. Vorträge über Deszendenztheorie. Jena. Whayte L. 1965. Internal Factors in Evolution. New York.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 933: 2945-2946
Заметки о новых местонахождениях некоторых наземных позвоночных Средней Азии. Птицы
Р.Н.Мекленбурцев
Второе издание. Первая публикация в 1939*
Hieraaetus fasciatus (Viellot, 1822). В 1934 году мною было осмотрено в Чимкентском музее чучело ястребиного орла. Эта птица была добыта Б.П.Тризна в 1912 году в Кара-Тау, вероятно, где-нибудь поблизости от города Туркестана. Ближайшая находка этого орла была сделана Н.А.Зарудным в 1906 году на Сырдарье у устья Келеса в урочище Акбулак (Зарудный 1911). Кроме того, в коллекции кафедры зоологии позвоночных Средне-Азиатского Государственного Университета (САГУ) имеется шкурка Hieraaetus fasciatus, добытого Н.А.Зарудным в 1912 году под Ташкентом.
Corvus dauuricus Pallas, 1776. В коллекции кафедры зоологии позвоночных САГУ хранится один экземпляр даурской галки, добытый Ю.Д.Кашкаровым под Ташкентом 17 ноября 1926. До сих пор эта птица наблюдалась в указанном месте только два раза Н.А.Зарудным (1910).
Uragus sibiricus sibiricus Pallas, 1773. Отмечен мною в окрестностях Ташкента 28 декабря 1935. Пара этих птиц, из которой самка была добыта, держалась в небольшой заросли джиды и тамарикса на берегу реки Келес. Ближайшие находки относятся к Восточному Тянь-Шаню,
* Меклебурцев Р.Н. 1939. Заметки о новых местонахождениях некоторых наземных позвоночных Средней Азии. Птицы // Тр. Узбекистанского зоол. сада. Ташкент, 1: 138.
