CC BY
31Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. и внутривидовой комплекс A. octonarius (Bacillariophyta) из голоценовых отложений Азовского моря
Р. М. Гогорев1, Г. В. Ковалева2, А. В. Назаренко2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия 2 Южный научный центра РАН, Ростов-на-Дону, Россия
Автор для переписки: Ринат М. Гогорев, RGogorev@binran.ru
Резюме. Представлены новые данные по морфологии 7 внутривидовых таксонов Actinocyclus octonarius, наиболее разнообразного вида диатомовых водорослей, широко представленного в голоценовых осадках Азовского моря. Описаны новые для науки вид A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., и разновидность, A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. Они морфологически сходны с разновидностями A. octonarius и некоторыми другими видами рода, отличаются присутствием изогнутых пучков ареол на створках A. pseudopodolicus и гиалинового кольца у A. octonarius var. tonsura.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Actinocyclus octonarius, Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov., Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov., Азовское море, голоцен, древнеазовские отложения, морфология, колонки донных отложений, новоазовские отложения.
Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. and infraspecific complex of A. octonarius (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of Azov
R. M. Gogorev1, G. V. Kovaleva2, A. V. Nazarenko2
1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia
2 Southern Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia
Corresponding author: Rinat M. Gogorev, RGogorev@binran.ru
Abstract. New data on morphology of 7 infraspecific taxa of Actinocyclus octonarius, frequently found in the Holocene deposits of the Sea of Azov, are presented. New species A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., and variety A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. are described. They are similar to varieties of A. octonarius and some other Actinocyclus species but differ from them in presence of curved fascicules of areolae in A. pseudopodolicus and hyaline ring on valves of A. octonarius var. tonsura.
Keywords: Actinocyclus octonarius, Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov., Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov., Ancient Azov sediments, Bacillariophyta, diatoms, Holocene, morphology, New Azov sediments, Sea of Azov, sediment core.
В последние годы проводятся подробные исследования, постепенно наращивающие информационную базу о голоценовой истории Азовского моря (Matishov et al, 2009, 2013, 2016; et al ). По серии детально исследованных колонок установлена значительная сложность строения осадочных образований этого периода, а так же неравномерность скоростей седиментации в вертикальном разрезе. Проводятся и подробные биостратиграфические исследования.
По результатам этих исследований было отмечено, что периодически менявшиеся на протяжении древне- и новоазовского времени климатические и, соответственно, гидрологические условия нашли отражение в последовательной смене комплексов доминирующих видов диатомовых водорослей. С помощью диатомового анализа древне- и новоазовских отложений были определены виды (Kovaleva, 2007), маркирующие смену палеоэкологических условий (повышение или снижение уровня моря), что в сочетании с результатами радиоуглеродного датирования позволило уточнить временные интервалы основных трансгрессивно-регрессивных циклов Азовского моря на протяжении последних 6 тыс. лет (Kovaleva, Zolotareva, 2013, 2017; Kovaleva & а1, 2015).
Диатомовый анализ образовавшихся в течение фанагорийской регрессии и нимфей-ской трансгрессии новоазовских отложений (от 3.1 тыс. лет до настоящего времени) из разных районов Азовского моря, показал общие тенденции в смене видового состава микроводорослей. Во всех колонках отмечено характерное для новоазовских отложений чередование слоев, в которых попеременно доминируют ЛсИпосус1ш о^опапш БЬгепЬ., АсШор1усЪш senarius (БЬгепЬ.) БЬгепЬ. или представители рода СНае1осего$ БЬгепЬ. (Kovaleva, 2007; Kovaleva, Zolotareva, 2013, 2017). Противоположные экологические характеристики этих видов позволяют использовать их в качестве индикаторов изменения уровня моря. Преобладание в осадочной толще Л. о^опапш и Л. senarius позволяет предположить, что в этот период уровень моря был невысоким, и, напротив, увеличение в отложениях спор представителей морского рода Chaetoceros маркирует этапы существования водоема, когда отмечали увеличение солености, высокую гидродинамическую активность и повышение уровня моря (Kovaleva et а1, 2015).
Увеличение численности створок ЛсШосус1ж о^опапж указывает на расширение в Азовском море более мелководных акваторий, что подтверждается наибольшим разнообразием разновидностей вида и переходных форм между ними именно в период фанагорийской регрессии, продолжающейся по нашим данным от 3000 до 1800 ± 100 лет назад. Численность створок Л. о^опапж в периоды понижения уровня моря составляла от 40 до 80 % относительной численности створок диатомовых в препарате. Сделано предположение, что встречаемость тех или иных разновидностей Л. о^опапш может играть индикаторную роль, указывая на существенные изменения экологических условий в водоеме. Для этого нами предпринята попытка идентифицировать наиболее массовых представителей.
В настоящей статье приведены данные по морфологии (описания и иллюстрации) ЛсЫпосус1ж pseudopodolicus 8р. nov. и 7 внутривидовых таксонов Л. о^опапж, а также местонахождению и обилию. С помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) уточнена таксономическая принадлежность водорослей.
Материал и методы
В работе использованы данные диатомового анализа 25 колонок (рис.), отобранных на акватории Азовского моря при помощи прямоточной грунтовой трубки
в период с 2006 по 2016 гг. Отбор колонок, литологические и биостратиграфические и исследования проводили в Институте аридных зон (ИАЗ ЮНЦ РАН).
Мощность отложений в изученных колонках от 1.5 до 2.8 м, отбор образцов для диатомового анализа производили с частотой 2-5 см. Максимальный возраст исследованных отложений, отобранных колонками, 6.5 тыс. лет, что позволяет отнести эти отложения к ново- и древнеазовским слоям (средний и поздний голоцен).
Образцы, использованные в работе для описания разновидностей Actinocyclus oc-tonarius, имеют возрастной диапазон от 1.4 до 2.5 тыс. лет (табл. 1), что соответствует периоду фанагорийской регрессии (1.9-3 тыс. лет до настоящего времени) и началу нимфейской трансгрессии (1.7-1.5 тыс. лет до настоящего времени).
Таблица 1
Результаты радиоуглеродного датирования донных отложений Азовского моря, использованных для изучения внутривидовых таксонов Actinocyclus octonarius
The results of radiocarbon dating of the Azov Sea deposits used to study of intraspecific taxa of Actinocyclus octonarius
Лабораторный номер Laboratory code Колонка, слой Core, depth Радиоуглеродный возраст, лет назад Radiocarbon years, BP Калиброванный возраст, календ. лет назад Calendar years, BP
ЛУ-5838 К-45 (55-60 см) 1570±130 1510±130
ЛУ-7043 St-1 (60-62 см) 2430±100 2530±140
ЛУ-8318 К-14 (155-160 см) 1520±90 1430±90
ЛУ-8320 К-14 (251-256 см) 2230±80 2230±100
Для выделения створок диатомовых из грунта применяли методику последовательного отмучивания осадка и обогащения пробы с помощью тяжелой жидкости с
удельным весом 2.6 г/см (Jousé, 1953; Diatomovye..., 1974), а также метод пробо-подготовки, описанный ранее (Gogorev, Kovaleva, 2017). Для идентификации диатомовых водорослей в световом микроскопе изготавливали постоянные препараты с использованием анилин-формальдегидной смолы Эльяшева (Elyashev, 1957). Определение диатомовых водорослей проводили с помощью светового микроскопа Leica DME и сканирующего электронного микроскопа Carl Zeiss EVO 40 XVP в ИАЗ ЮНЦ РАН, с последующим уточнением таксономической принадлежности в БИН РАН.
Результаты
Названия таксонов высокого ранга даны по системе Round et al. (1990) и Cox (2015).
Класс COSCINODISCOPHYCEAE Round et R M.Crawford
Пор. COSCINODISCALES Round
Сем. Hemidiscaceae Hendey ex Hasle
Actinocyclus octonarius Ehrenb., 1838, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, Leipzig: 172, pl. 21, fig. 7. — Actinocyclus octonarius Ehrenb., 1837, Ber. Bekanntm. Verh. Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin: 61, nom. nud.
36
Створки плоские или слабо выпуклые. Загиб створки большой, плавно загнутый. Ареолы в радиальных рядах, в отчетливых пучках, разделенных резко выраженными длинными штрихами (рядами), 6-12 ареол в 10 мкм. Пучки выделяются гиалиновыми полосками соседних более коротких рядов. Ареолы в широкой прикраевой зоне более мелкие и более плотно расположенные. Форамены ареол мелкие, округлые, окружены валиком. Крибрум ареол небольшой, из концентрически расположенных 16-21 пор. Аннулюс (центральное гиалиновое поле) гладкий или с несколькими беспорядочно расположенными ареолами. Двугубые выросты на конце ареолярных рядов, на наружной поверхности в виде отверстия, на внутренней — в виде крупной трубки (наковальни), до 2.5 мкм выс. и 3 мкм шир. Крупный ложный узелок на границе загиба или прикраевой зоны и лицевой поверхности створки. Солоноватоводно-морской (эвригалинный) вид, космополит.
Var. octonarius (Табл. I, 1-6; II, 1-8)
Створки 52-85 мкм в диам. В пучках ряды ареол параллельны среднему ряду. Число пучков 11-24. Ареол 6-12 в 10 мкм. Аннулюс округлый (с рассеянными ареолами) или отсутствует. Прикраевая зона широкая, 1/5-1/4 радиуса створки, ареол 16-20(25) в 10 мкм. Двугубые выросты 0.6-1.2 в 10 мкм, между ними 10-12 мкм. Ложный узелок до 2.2 мкм в диам.
Местонахождение: новоазовские отложения, повсеместно на всей акватории Азовского моря, нередко — часто; древнеазовские отложения, повсеместно на всей акватории моря, единично — нередко.
Var. crassus (W. Sm.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. III, 1, 2) Створки 42-68 мкм в диам. Пучки слабозаметные, их число 10-17. Ареол 10-11 в 10 мкм. Аннулюс неправильно округлый с отдельными ареолами. Прикраевая зона очень широкая, 2/5-1/2 радиуса створки, ареол 17 в 10 мкм. Двугубые выросты 0.7-1 в 10 мкм, между ними 7-13 мкм. Ложный узелок до 1.5 мкм в диам.
Местонахождение: новоазовские отложения, повсеместно на всей акватории моря, единично.
Морская бореально-тропическая разновидность.
Примечание. Отличие разновидности в нашем материале от протолога (Smith, 1853) наблюдается только в большем размере створок (42-68 против 28-53 мкм). От данных Козыренко (Dya-tomovye..., 2008) отличается также большим диаметром створок (в сравнении с 20-50 мкм), более широкой прикраевой зоной и большей частотой ареол (10-11 против 8-10 в 10 мкм).
Var. intermedius (Grunow) Kozyrenko, 2008, Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Ископаемые и современные, 2(5): 26. (Табл. III, 4-9) Створки плоские, 38-67 мкм в диам. Аннулюс небольшой, четко ограничен 1-3 кольцами ареол от краевых рядов. Число пучков ареол 10-17. Ареолы в правильных радиаль-
ных рядах, 7-9 в 10 мкм. Аннулюс небольшой округлый с отдельными ареолами или незаметный. Прикраевая зона узкая или невыраженная, ареол 15-18 в 10 мкм. Двугубые выросты 0.7-0.9 в 10 мкм, между ними 11-15 мкм. Ложный узелок 0.8 мкм в диам.
Местонахождение: новоазовские отложения, повсеместно на всей акватории моря, единично — очень редко.
Примечание. В протологе (Van Heurck, 1883) указано 12 пучков ареол, в нашем материале диапазон числа пучков на створках гораздо шире. Разновидность intermedius сходна по внешнему виду с Actinocyclus trapeziformis (Rubina) Rubina et Khursevich var. grandis (Rubina) Rubina et Khur-sevich, отличается частотой ареол на створке.
Var. ralfsii (W. Sm.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557.
(Табл.ГУ, 1-8; V, 1-6)
Створки 60-123 мкм в диам. В пучках боковые ряды ареол укорочены на определенном расстоянии от края створки и образуют отчетливые концентрические зоны. Число пучков 20-37, ареол в рядах 8-11 в 10 мкм. Аннулюс неправильно округлый с рассеянными ареолами или незаметный. Прикраевая зона узкая, до 1/10 радиуса створки, ареол 13-17(18) в 10 мкм. Двугубые выросты 0.9-1.4 в 10 мкм, между ними 1014 мкм. Ложный узелок закрытый с внутренней поверхности или со сквозным овальным отверстием 1.8 мкм в диам., окруженным гиалиновым кантом, 3-4.1 мкм в диам.
Местонахождение: новоазовские отложения, на всей акватории моря, часто — в массе; древнеазовские отложения, повсеместно на всей акватории моря, нередко — часто. Солоноватоводно-морская (эвригалинная) разновидность, космополит.
Примечание. Отличие разновидности в нашем материале от протолога (Smith, 1856) проявляется в большем размере створок (60-123 против 46-107 мкм). Соответствует данным Козыренко (Dyatomovye..., 2008) по диаметру створок (табл. 2).
Var. sparsus (Greg.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. VI, 1-7) Створки 71-100 мкм в диам. В пучках ряды ареол сильно укороченные, вследствие чего аннулюс большой, неопределенной формы и почти бесструктурный. Число пучков 21-25, ареол в рядах (7)9-11(12) в 10 мкм. Прикраевая зона узкая, до 1/8 радиуса створки, ареол 16-17 в 10 мкм. Двугубые выросты 0.8-1.3 в 10 мкм, между ними 6-11 мкм.
Местонахождение : новоазовские отложения, на всей акватории моря, единично. Морская разновидность, космополит.
Примечание. Отличие разновидности в нашем материале от протолога (Gregory, 1857a) наблюдается в большем размере створок (71-100 против 48-89 мкм) и числе пучков ареол (21-25 против 12-18).
Var. tenellus (Bréb.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. VII, 1-10) Створки мелкие, плоские, 30-53 мкм в диам. Аннулюс не выражен. Число пучков ареол 5-9, ареол в рядах 7-10 в 10 мкм. Крайние ряды ареол в пучках изогнутые.
Прикраевая зона от узкой до широкой, до % радиуса створки, ареол 16-20 в 10 мкм. Двугубые выросты 0.5-1 в 10 мкм, между ними 12-17 мкм.
Местонахождение: новоазовские отложения, на всей акватории моря, нередко — часто.
Солоноватоводно-морская (эвригалинная) разновидность, космополит.
Var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. (Табл. VIII, 1-11; IX, 1-6)
Valve concentrically undulated, 80-125(151) цш in diam. More or less distinct hyaline ring on distance of 1/2-4/5 valve radius from center or sometimes between marginal zone and valve face. Fascicles of areolae unclear, (7)8-10(12) areolae in 10 цш, 16-18 areolae in 10 цш on mantle. Annulus small, unclearly oval, smooth or with scattered areolae. Marginal zone wide, about 1/5-1/3 of valve radius. Rimoportulae 0.9-1.2 in 10 цш, between two processes (7)9-11(18) цш, sometimes located irregularly in staggered order. Externally pseudonodule as opening up to 2 цш in diameter, internally — as a hyaline depression.
Diagnosis. Actinocyclus octonarius var. tonsura is similar to A. octonarius var. crassus, var. intermedius, var. ralfsii and var. tamanicus (Grunow) Kozyrenko in presence of annulus on valve. It differs from A. octonarius var. crassus and var. intermedius in valve size, from A. octonarius var. ralfsii in broader marginal zone, from A. octonarius var. tamanicus in size of valve and annulus and bigger frequency of areolae in marginal zone. This new variey differs from other varieties of A. octonarius in absence of clear fascicles of areolae.
Holotype : Slide no. 475, Institute of Arid Zones, Rostov-on-Don (Plate VIII, 6). Isotype: Slide no. 475а, LE.
Type locality: Russia, the Sea of Azov, 45.5333°N, 36.1333°E, Holocene deposits, New Azov layers, core K-14 (235-240 cm), III 2016, G. V. Kovaleva.
Distribution. Fossil variety, recorded only in Holocene deposits of the Sea of Azov, New Azov layers, found from single valve to often.
Etymology: The specific epithet (tonsura = tonsure in English the clean-shaven top back part of a monk's head) refers to the areolae pattern and presence of central hyaline area on valve.
Створки концентрически волнистые, 80-125(151) мкм в диам. На 1/2-4/5 радиуса от центра створки (иногда на границе прикраевой и лицевой поверхности) расположено более или менее заметное гиалиновое кольцо. Пучки ареол нечеткие, ареол в рядах (7)8-10(12) в 10 мкм. Аннулюс небольшой, неопределенно овальной формы, гладкий или с группой ареол. Прикраевая зона очень широкая, 1/5-1/3 радиуса створки, ареол 16-18 в 10 мкм. Двугубые выросты 0.9-1.2 в 10 мкм, между ними (7)9-11(18) мкм; иногда двугубые выросты расположены неравномерно, не в одном кольце, а в шахматном порядке. Ложный узелок на наружной поверхности в виде отверстия до 2 мкм в диам., на внутренней — в виде гиалиновой впадины.
Голотип: постоянный препарат № 475, хранится в Институте аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону (табл. VIII, 6). Изотип: постоянный препарат № 475а, LE.
Типовое местонахождение: Россия, Азовское море, 45.5333°N, 36.1333°E, новоазовские слои (голоцен Азовского моря, период фанагорийской регрессии), колонка К-14, интервал 235-240 см, III 2016, Г. В. Ковалева.
Распространение. Ископаемая разновидность, голоценовые отложения Азовского моря, новоазовские слои, единично — нередко.
Примечание. Новая разновидность сходна с Actinocyclus octonarius var. crassus, var. interme-dius, var. ralfsii и var. tamanicus наличием хорошо выраженного аннулюса на створке. Отличается от разновидностей crassus и intermedius диаметром створки, от var. ralfsii более широкой прикрае-вой зоной, от var. tamanicus размером створки и аннулюса на ней и большей частотой ареол в прикраевой зоне. Также A. octonarius var. tonsura отличается от всех других разновидностей вида отсутствием хорошо выраженных пучков ареол (табл. 2).
Actinocyclus pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov.
(Табл.Х, 1-6; XI, 1-£;XII, 1-7)
Valve flat, 51-127 цш in diam. Mantle small. Areolae fasciculated, 19-33 slightly curved fascicles on valve, separated by long hyaline strips, 8-13 areolae in 10 цш, 14-20 areolae in 10 цш on mantle. Foramina small, round, with thickened edge. Annulus distinct, variable in size, unclearly oval, with several scattered or concentrically distributed areolae. Marginal zone wide, about 1/6-1/4 of valve radius. Rimoportulae 0.7-1.1 in 10 цш, between two of them 9-14 цш, on border of valve face and mantle, externally in form of opening, internally in form of small tube with slit tangential or perpendicular to radius. Pseudonodule small, up to 1.7 цш in diam., located between two rimoportulae.
Diagnosis. Actinocyclus pseudopodolicus is similar to A. subtilis and Actinosteph-anos podolicus (Missura) Kozyrenko in valve size, frequency of areolae and number of fascicles, it differs in size of marginal zone and frequency of rimoportulae. A. pseudopodolicus is similar to A. neoparadoxus1. Gogorev in valve size and frequency of areolae as on valve face as in marginal zone, differences between them are in number of fascicles and width of marginal zone. The new species is similar to A. octonarius var. octonarius and var. ralfsii in valve size, frequency of areolae and number of fascicles. A. pseudopodolicus also differs from all A. octonarius varieties and Actinocyclus species in presence of clearly curved fascicles of areolae.
H o l o t y p e : Slide no. 125, Institute of Arid Zones, Rostov-on-Don (Plate X, 2). Isotype: Slide no. 125а, LE.
Type locality: Russia, the SeaofAzov, 45.67417°N, 37.38417°E, Holocene deposits, New Azov layers, core K-75 (84-95 cm), V 2007, G. V. Kovaleva.
1 Замещающее название для Actinocyclus paradoxus I. V. Makarova, nom. illeg. опубликовано ранее (Gogorev, Pushina, 2015).
40
Distribution. Fossil variety, recorded only in Holocene deposits of the Sea of Azov, New Azov layers, found from single valves to rare.
Etymology: The specific epithet refers to formal similarity of Actinostephanos podolicus (= Actinocyclus podolicus (Missuna) Kozyrenko, 1959, comb. inval., sine reference to the basionym).
Створки плоские, 51-127 мкм в диам. Загиб створки небольшой. Пучки ареол отчетливые, слабо изогнутые, разделены резко выраженными длинными гиалиновыми полосками, число пучков 19-33, ареол в рядах 8-13 в 10 мкм. Форамены ареол мелкие, округлые, с утолщенным краем. Аннулюс четко выраженный, изменчивый в размере, неопределенно овальной формы, с несколькими рассеянными или концентрически расположенными ареолами. Прикраевая зона широкая, 1/6-1/4 радиуса створки, ареолы несколько более мелкие и более плотно расположенные, 14-20 в 10 мкм. Двугубые выросты на границе лицевой части и загиба створки, на наружной поверхности в виде отверстия, на внутренней — в виде небольшой трубки с щелью, ориентированной тангентально или перпендикулярно радиусу, 0.7-1.1 выроста в 10 мкм, между ними 9-14 мкм. Ложный узелок небольшой, до 1.7 мкм в диам., между двумя двугубыми выростами.
Голотип: постоянный препарат № 125, хранится в Институте аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону (табл. X, 2). Изотип: постоянный препарат № 125a, LE.
Типовое местонахождение: Россия, Азовское море, 45.67417°N, 37.38417°E, голоценовые отложения Азовского моря, новоазовские слои, колонка K-75 (84-95 см), V 2007, Г. В. Ковалева.
Распространение. Ископаемая разновидность, голоценовые отложения Азовского моря, новоазовские слои, единично — нередко.
Примечание. Основное отличие Actinocycluspseudopodolicus от других видов этого рода заключается в наличии четко обозначенных изогнутых пучков ареол. A. pseudopodolicus сходен с A. subtilis и Actinostephanos podolicus по диаметру створок, числу ареол в 10 мкм и пучков ареол, отличается в размере прикраевой зоны и частоте двугубых выростов, а от Actinostephanos podolicus также наличием/отсутствием ложного глазка. Сходство A. pseudopodolicus и A. neopara-doxus отмечено в размерном диапазоне створок и частоте ареол на лицевой части и прикраевой зоне створки, отличия проявляются в меньшем числе пучков ареол и ширине прикраевой зоны у A. neoparadoxus. Новый вид сходен с A. trapeziformis по частоте ареол, отличается по другим морфологическим признакам (табл. 3).
Обсуждение
Анализ морфологических признаков у разновидностей Actinocyclus octonarius (табл. 2) и у A. pseudopodolicus показывает следующее. По размерам створки можно отметить две группы: с более мелкими створками (A. octonarius var. tenellus, var. intermedins и var. crassus, если не принимать во внимание данные Hustedt (1929) по var. crassus) и более крупными (A. octonarius var. ralfsii, var. tonsura и A. pseudopodolicus).
41
Морфологические признаки внутривидовых таксонов Actiiiocyclus octonariiis
Morphological characters of infraspecific taxa of Actinocychis octonariiis
Диаметр створки, мкм Valve diameter, ¡mi Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10 ¡.mi Число пучков Number of fascicles П31 MS1 Число ареол в ПЗ в 10 мкм MS in 10 цт Число ДВ в 10 мкм RPin 10 цт Расстояние между ДВ, мкм Between RP, ¡mi Источники References
Var. octonariiis 52-85 6-12 (usually 8-10) 11-24 1/5-1/4 16-20(25) 0.6-1.2 10-12 Original data
50-300 6-8 252 1/10 15 Hustedt, 1929
30-300 6-8 15 8-11 Diatomovy..., 1949; Hasle, Syvertsen,1996
30-125 7-9 16-18 2 Pro slikina-La vrenko, 19633
60-170 Hendey, 1974
12-125 6-10 6 and more 15-17 1-2 Diatomovye..., 2008
50-170(300) Hoppenrath etal., 2009
Var. crassus 42-68 10-11 10-17 2/5-1/2 17 0.7-1 7-13 Original data
28-53 Smith, 1853
20-100 ll2 1/8-1/5 Hustedt, 1929
100 1/8-1/5 Diatomovy..., 1949
20-50 8-10 1/8-1/5 Diatomovye..., 2008
Var. intermedins 38-67 7-9 10-17 Unclear 15-18 0.7-0.9 11-15 Original data
63 8 12 VanHeurck, 1883; Diatomovy..., 1949
63-68 12 Diatomovye..., 2008
Var. ralfsii 60-123 8-11 20-37 Up to 1/10 13-17(18) 0.9-1.4 10-14 Original data
46-107 Smith, 1856
1152 5-62 342 1/82 Hustedt, 1929
60-220 Diatomovye..., 2008
Var. sparsus 71-100 (7)9-11(12) 21-25 Up to 1/8 16-17 0.8-1.3 6-11 Original data
48-89 12-18 Gregory, 1957a
532 122 Hustedt, 1929
Var. tenellus 30-53 7-10 5-9 Up to 1/4 16-20 0.5-1 12-17 Original data
82 Brébisson, 1854
4-6 Diatomovy..., 1949
17-38 10-13 4-95 16-20 Pro slikina-La vrenko, 19633
18^18 8.5-11.5 17-23 10-16 Hasle, Syvertsen,1996
16-60 4-6(10) Diatomovye..., 2008
4 Hoppenrath et al., 20094
Var. tonsura 80-125(151) (7)8-10(12) Unclear 1/5-1/3 16-18 0.9-1.2 (7)9-11(18) Original data
Примечание. ПЗ — ирикраевая зона створки; ДВ — двугубый вырост; 1 — от радиуса створки; 2 — подсчитано по иллюстрации; 3 — указан как Actinocyclus ehrenbergii,4 — указан как Actinocyclus octonarius, var. tenellus только на fig. 13h; 5 — створки с 4 пучками ареол 17-20 мкм в диам., с 5 — 20-22 мкм, с 6— 22.5-25 мкм, с 7 — 27.5-34 мкм, с 9 — 32.5-38 мкм в диам.
Annotation. MS — marginal striae (zone); RP — rimoportula; 1 — part of valve radius;2 — from illustration;3 — as Actinocyclus ehrenbergii; 4 — as Actinocyclus octonarius, illustration of var. tenellus only on fig. 13h;5 — valves with 4 fascicles 17-20 ¡mi in diam., with 5 — 20-22 ¡mi, with 6— 22.5-25 ¡.mi, with 7 — 27.5-34 ¡mi, with 9 — 32.5-38 ¡mi.
-t.
oj
Морфологические iipii iiiai^n 1 ctinocycluspseudopodolicus sp. nov. и морфологически сходных видов
Morphological characters of Actmocyclus pseudopodolicus sp. nov. and morphologically similar species
Диаметр створки, мкм Valve diameter, ¡mi Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10 ¡.mi Число пучков Number of fascicles ПЗ MS Число ареол в ПЗ в 10 мкм MS m 10 ¡mi Число ДВ в 10 мкм RPm 10 ¡mi Расстояние между ДВ, мкм Between RP, ¡mi Источники References
A. pseudopodolicus 51-127 8-13(15) 19-33 1/6-1/4 14-20 0.7-1.1 9-14 Original data
A. subtilis 84 Short Gregory, 1957b
40-160 12-15 Not particularly developed Hustedt, 1929
10-95 12-18 15-232 1.5-1.72 6-72 Andersen et а/., 1986
35-160 12-18 Diatomovye..., 2008
A. neoparadoxus 74-88 11-12 14-16 Short 18-19 Makarova, 1959
A. trapezifomis 16-50 11-16 11-15 20-26 5-30 in total Diatomovye..., 2008
Actinostephanos podolicus 32-130 7-14 8-322 7-9(26-28) 12-322 Diatomovye..., 2008
Примечание. Обозначения как в таблице 2. Annotation. Symbols like in table 2.
Таблица I. Actinocyclus octonarius var. octonarius 1-6 — створка: 5 — переходная форма от var. octonarius к var. ralfsii. 1-5 — колонка К-14 (интервал 235-240 см); 6 — колонка К-75 (84-95 см). Новоазовские слои. СМ. Масштабная линейка: 50 мкм. 1-6 — valve: 5 — intermediate form between varieties octonarius and ralfsii. 1-5 — core К-14 (interval 235-240 cm), 6 — core К-75 (84-95 cm). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.
Таблица II. Actinocyclus octonarius var. octonarius 1, 7 — створка с наружной поверхности; 2 — створка с внутренней поверхности; 3, 4 — край створки с наружной (3) и внутренней поверхности (4); 5 — слом стенки панциря; 6 — двугубый вырост с внутренней поверхности; 8 — ложный глазок с наружной поверхности. 1-8 — колонка К-75 (интервал 84-95 см), новоазовские слои. СЭМ. Масштабные линейки: 1-4, 7, 8 — 10 мкм; 5, 6 — 1 мкм. 1, 7 — valve exterior; 2 — valve interior; 3, 4 — valve margin exterior (3) and interior (4); 5 — brocken valve showing shape of loculate areolae; 6 — rimoportula; 8 — pseudonodula exterior. 1-8 — core К-75 (interval 84-95 New Azov layers. SEM. Scale bars: 1-4, 7, 8 — 10 ^m; 5, 6 — 1 ^m.
Таблица III. Actinocyclus octonarius var. crassus (1, 2), A. octonarius var. intermedius (3-8) 1, 2, 6-8 — створка: 1 — переходная форма от var. crassus к var. ralfsii; 3, 5 — створка с внутренней поверхности; 4 — створка с наружной поверхности. 1 — колонка К-14 (интервал 220-225 см); 2 — К-14 (155-160 см); 3, 4 — К-45 (70 см); 5 — St-1 (55-58 см); 6, 7 — К-75 (84-95 см); 8 — К-14 (200-205 см). Новоазовские слои. 1, 2, 6-8 — СМ; 3-5 — СЭМ.
Масштабные линейки: 1, 2, 6, 7 — 50 мкм; 3-5, 8 — 10 мкм. 1, 2, 6-8 — valve: 1 — intermediate form between varieties crassus and ralfsii; 3, 5 — valve interior; 4 — valve exterior. 1 — core К-14 (interval 220-225 cm); 2 — К-14 (155-160 cm); 3, 4 — К-45 (70 cm); 5 — St-1 (55-58 cm); 6, 7 — К-75 (84-95 cm); 8 — К-14 (200-205 cm). New Azov layers. 1, 2, 6-8 — LM; 3-5 — SEM. Scale bars: 1, 2, 6, 7 — 50 ^m; 3-5, 8 — 10 ^m.
Таблица IV. Actinocyclus octonarius var. ralfsii 1-4, 6-8 — створка; 5 — две створки. 1 — колонка К-14 (155-160 см), 2-8 — колонка К-14 (235-240 см). Новоазовские слои. СМ. Масштабная линейка: 50 мкм.
1-4, 6-8 — valve; 5 — two valves. 1 — core К-14 (interval 155-160 cm);
2-8 — core К-14 (235-240 em). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.
Таблица V. Actinocyclus octonarius var. ralfsii 1, 2, 5 — створка с наружной поверхности; 3, 4, 6 — створка с внутренней поверхности. 1, 4 — колонка St-1 (интервал 55-58 см), 2, 3, 5, 6 — колонка К-45 (70 см). Новоазовские слои. СЭМ. Масштабная линейка: 10 мкм. 1, 2, 5 — valve exterior; 3, 4, 6 — valve interior. 1, 4 — core St-1 (interval 55-58 ст); 2, 3, 5, 6 — core К-45 (70 cm). New Azov layers. SEM. Scale bar: 10 pm.
Таблица VI. Actinocyclus octonarius var. sparsus 1-5 — створка; 6, 7 — створка с наружной поверхности. 1, 3 — колонка К-75 (интервал 84-95 см);
2, 4 — К-44 (61 см); 5 — К-14 (155-160 см); 6 — St-1 (55-58 см); 7 — St-1 (106-108 см). Новоазовские слои. 1-5 — СМ; 6, 7 — СЭМ. Масштабные линейки: 1-5 — 50 мкм; 6, 7 — 10 мкм. 1-5 — valve; 6, 7 — valve exterior. 1, 3 — core К-75 (interval 84-95 cm); 2, 4 — К-44 (61 cm); 5 — К-14 (155-160 cm); 6 - St-1 (55-58 cm); 7 - St-1 (106-108 cm). New Azov layers. 1-5 — LM; 6, 7 — SEM. Scale bars: 1-5 — 50 pm; 6, 7 — 10 pm.
Таблица VII. Actinocyclus octonarius var. tenellus 1-3 — створка; 4, 5 — створка с наружной поверхности; 6-10 — створка с внутренней поверхности. 1-3 — колонка К-14 (интервал 235-240 см); 4, 5 — К-75 (84-95 см); 6, 8 — К-45 (70 см); 7, 9, 10 — St-1 (55-58 см). Новоазовские слои. 1-3 — СМ; 4-10 — СЭМ.
Масштабная линейка: 10 мкм. 1-3 — valve; 4, 5 — valve exterior; 6-10 — valve interior. 1-3 — core К-14 (interval 235-240 cm); 4, 5 — К-75 (84-95 cm); 6, 8 — К-45 (70 cm); 7, 9, 10 — St-1 (55-58 cm). New Azov layers. 1-3 — LM; 4-10 — SEM. Scale bar: 10 pm.
Таблица VIII. Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov. 1-Я — створка: б — иллюстрация типового экземпляра Actinocyclus octonarius var. tonsura, 7-Я — переходная форма от A. octonarius var. tonsura к A. pseudopodolicus; 10, 11 — створки: переходная форма от var. tonsura к var. ralfsii. 1 — колонка К-75 (интервал 84-95 см); 2, S, б, 7 — К-14 (235-240 см); 4, J, Я — К-44 (85 см); 10, 11 — St-1 (55-58 см). Новоазовские слои. СМ. Масштабные линейки: 1-7, Я-11 — 50 мкм; 8 — 100 мкм. 1-Я — valve: б — type illustration of Actinocyclus octonarius var. tonsura, 7-Я — intermediate form between A. octonarius var. tonsura and A. pseudopodolicus; 10, 11 — valves: intermediate form between varieties tonsura and ralfsii. 1 — core К-75 (interval 84-95 cm); 2, S, б, 7 — К-14 (235-240 cm); 4, J, Я — К-44 (85 cm); 10, 11 — St-1 (55-58 cm). New Azov layers. LM. Scale bars: 1-7, Я-11 — 50 ^m; 8 — 100 ^m.
Таблица IX. Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov. 1 — створка с наружной поверхности; 2 — створка; 3-6 — створка с внутренней поверхности: 5, 6 — тератогенная форма. 1, 2 — колонка К-75 (интервал 84-95 см); 3, 4 — К-45 (70-71 см); 5, 6 — St-1 (55-58 см). Новоазовские слои. 1, 3-6 — СЭМ; 2 — СМ. Масштабная линейка: 10 мкм. 1 — valve exterior; 2 — valve; 3-6 — valve interior: 5, 6 — terratogene form. 1, 2 — core К-75 (interval 84-95 cm); 3, 4 — К-45 (70-71 cm); 5, 6 — St-1 (55-58 cm). New Azov layers. 1, 3-6 — SEM; 2 — LM. Scale bars: 10 pm.
Таблица X. Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. 1-6 — створка: 1, 3, 4 — переходная форма от A. pseudopodolicus к A. octonarius var. ralfsii, 2 — иллюстрация типового экземпляра Actinocyclus pseudopodolicus, 6 — переходная форма от A. pseudopodolicus к A. octonarius var. sparsus. 1, 4 — колонка К-14 (интервал 155-160 см); 2 — К-75 (84-85 см); 3, 5, 6 — К-44 (85 см). Новоазовские слои. СМ. Масштабная линейка: 50 мкм. 1-6 — valve: 1, 3, 4 — intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. ralfsii; 2 — type illustration of Actinocyclus pseudopodolicus, 6 — intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. sparsus. 1-4 — core К-14 (interval 155-160 cm); 2 — К-75 (84-85 cm); 3, 5, 6 — К-44 (85 cm). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.
Таблица XI. Actinocycluspseudopodolicus sp. nov. 1, 2, 8 — створки: 8 — переходная форма от A. pseudopodolicus к A. octonarius var. tonsura;
3-7 — створка: 6 — тератогенная форма, 7 — переходная форма от . pseudopodolicus к A. octonarius var. tonsura. 1 — колонка К-44 (интервал 85-86 см); 2, 8 — St-1 (55-58 см), 3, 4, 6 — К-14 (235-240 см); 5-7 — К-75 (84-95 см). Новоазовские слои. СМ. Масштабные линейки: 1, 2, 4-7 — 50 мкм; 3, 8 — 100 мкм. 1, 2, 8 — valves: 8 — intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. tonsura; 3-7 — valve: 6 — terratogene form, 7 — intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. tonsura. 1 — core К-44 (interval 85-86 cm); 2, 8 — St-1 (55-58 cm); 3, 4, 6 — К-14 (235-240 cm); 5-7 — К-75 (84-95 cm). New Azov layers. LM. Scale bars: 1, 2, 4-7 — 50 pm; 3, 8 — 100 pm.
Таблица XII. Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. 1-3 — створка с наружной поверхности; 4-7 — створка с внутренней поверхности. 1-7 — колонка К-45 (интервал 70-71 см), новоазовские слои. СЭМ. Масштабная линейка: 10 мкм. 1-3 — valve exterior; 4-7 — valve interior. 1-7 — core К-45 (interval 70-71 cm), New Azov layers. SEM. Scale bar: 10 ¡im.
Наиболее широкий диапазон размерности у var. octonarius позволяет относить ее к обеим группам, причем по оригинальным данным в отложениях Азовского моря представлена мелкоразмерная разновидность. У var. sparsus по литературным сведениям относительно мелкие створки, что противоречит полученным нами данным.
Наиболее противоречивая картина выявлена по признаку частота ареол на створке. У A. octonarius var. intermedius, var. crassus, var. sparsus, var. tonsura частота варьирует несильно, а оригинальные данные фактически совпадают с литературными. Другая группа включает A. octonarius var. octonarius и A. pseudopodolicus, у которых широкий диапазон числа ареол в 10 мкм. При этом для A. octonarius var. octonarius по нашим данным характерно среднее число ареол 8-10, по литературным — меньшее среднее, 6-8 ареол (табл. 2). Отдельно следует рассматривать разновидности A. octonarius var. crassus и A. octonarius var. ralfsii, для которых полученные нами данные противоречат имеющимся всем или отдельным литературным источникам.
По признаку число пучков ареол на створке мы поддерживаем положение Proshkina-Lavrenko (1963) в отношении A. octonarius var. tenellus, что с увеличением диаметра створки растет и число пучков. Возможно, эта концепция относится ко всем внутривидовым таксонам A. octonarius, но на текущий момент данные отсутствуют. Можно утверждать, что только створки var. tenellus обладают малым числом пучков, а у A. octonarius var. crassus и var. intermedius отмечены средние стабильные показатели. Большинство разновидностей характеризуются широким диапазоном пучков, причем для A. octonarius var. sparsus оригинальные данные не совпадают с литературными.
Для определения ширины прикраевой зоны створки, где ареолы часто более мелкие и, как правило, расположены более густо, необходимы СЭМ исследования. Све-томикроскопические данные, имеющиеся в основной части литературных источников, критично противоречат оригинальным, полученным для разновидностей octonarius и crassus. Тем не менее, разновидности A. octonarius можно условно разделить на две группы: с узкой (var. octonarius, var. ralfsii, var. sparsus) и широкой прикраевой зоной (var. tenellus и var. tonsura, а также A. pseudopodolicus). Связанный с прикраевой зоной признак частота ареол в прикраевой зоне и, включительно, на загибе створки является более или менее постоянным и характеризуется совпадающим диапазоном для исследованных таксонов.
Два важных, на наш взгляд, диагностических показателя, связанных с частотой и расположением двугубых выростов, определяются, как и предыдущий признак, только с использованием СЭМ. Вследствие этого литературные сведения по ним скудные. Не отмеченный в таблице 2 признак — наличие и характер аннулюса — по-видимому, вариабельный. Для A. octonarius var. tenellus указывается, что в культуре аннулюс сильно изменчив, при этом частота ареол на створке рассматривается к стабильным признакам (Villareal, Fryxell, 1983). По нашим данным можно утверждать,
что аннулюс всегда характерен для A. octonarius var. crassus, var. intermedins, var. sparsus, var. tonsura и A. psendopodolicns, и всегда отсутствует у A. octonarius var. tenellus. При этом размер, форма и наличие ареол на аннулюсе весьма изменчивы даже в пределах одного таксона.
Таким образом, можно отметить существенный вклад полученных данных в изучение морфологии A. octonarius. Тем не менее, наличие переходных форм между разновидностями вида и новым видом A. pseudopodolicus не снимает вопрос разграничения внутривидовых таксонов путем выделения четких диагностических признаков, а также уточнения их таксономической принадлежности. Для решения последнего необходимы новые данные, полученные с использованием СЭМ из более широкого круга географических районов.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект ЮНЦ РАН № 16-17-10170 «Исследование динамики палеоэкологических изменений в Приазовье и Предкавказье в неоплейстоцен-голоцене на основе комплексных методов»), а также в рамках плановой темы БИН РАН «Региональные таксономические и флористические исследования водорослей морских и континентальных водоемов» (№ 0120125605).
Вклад соавторов распределен следующим образом: отбор проб, первичная обработка и диатомовый анализ, радиоуглеродное датирование, подготовка микрофотографий с использованием СЭМ, первичная идентификация осуществлены Г. В. Ковалевой, ЮНЦ РАН ; анализ литературных данных и морфологические описания таксонов — Р. М. Гогоревым, БИН РАН.
Литература
Andersen R. A., Medlin L. K., Crawford R. M. 1986. An investigation of the cell wall components of
Actinocyclus subtilis (Bacillariophyceae). J. Phycol. 22: 466-479. Brébisson de A. 1854. Note sur quelques diatomées marines rares ou peu connues, du littoral de Cherbourg. Mém. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 2: 241-258. Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokonto-phyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phytap.p. Berlin: 64-103. [Diatomovy ...] Диатомовый анализ. Т. 2. 1949. Л.: 238 с.
[Diatomovye ...] Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 1. 1974. Л.: 403 с. [Diatomovye ... ] Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Ископаемые и современные. Т. 2, вып. 5. 2008. СПб.: 171 с. [Elyashev] Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды для диатомового анализа. Труды НИИ геологии Арктики 4: 74-75.
[Gogorev, Kovaleva] Гогорев Р. М., Ковалева Г. В. 2017. Thalassiosira azovica sp. nov. и другие виды рода Thalassiosira (Bacillariophyta) из голоценовых отложениях Азовского моря. Новости сист. низш. раст. 51: 37-56.
[Gogorev, Pushina] Гогорев Р. М., Пушина З. В. 2015. Род Actinocyclus (Bacillariophyta) в Южном океане. Вопросы современной альгологии. Бюллетень. Спец. выпуск: 35-37. URL: http://algology.ru/806
Gregory W. 1857a. On the post-Tertiary diatomaceous sand of Glenshira. Part II. Containing an account of a number of additional undescribed species. Trans. Microscop. Soc. London 5: 67-88.
Gregory W. 1857b. On new forms of marine Diatomaceae found in the Firth of Clyde and in Loch. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 21: 473-542.
Hasle G. R., Syvertsen E. E. 1996. Marine diatoms. Identifying Marine Phytoplankton. San Diego: 5-385.
Hendey N. I. 1974. A revised check-list of the British marine diatoms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 54: 277-300.
Hoppenrath M., Elbrächter M., Drebes G. 2009. Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Stuttgart: 264 p.
Hustedt F. 1929. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzender Meeresgebiete. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft. Bd 7, Teil 1, Lief 3. Leipzig: 465-608.
[Jouse] Жузе А. П. 1953. К методике технической обработки горных пород в целях диатомового анализа. Диатомовый сборник. Л.: 206-220.
[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2007. Обнаружение слоев с Actinocyclus octonarius Ehr. и Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. в позднечетвертичных осадках Темрюкского залива (Азовское море). Палеонтология, палеобиогеография и палеоэкология: Матер. LII сессии Палеонтологического общества РАН. СПб.: 68-70.
[Kovaleva, Zolotareva] Ковалева Г. В., Золотарева А. Е. 2013. Трансгрессивно-регрессивные этапы развития Азовского моря (по результатам диатомового анализа новоазовских отложений). Фундаментальные проблемы квартера, итоги изучения и основные направления дальнейших исследований. Ростов-на-Дону: 280-283.
[Kovaleva, Zolotareva] Ковалева Г. В., Золотарева А. Е. 2017. Возможности диатомового анализа для реконструкции трансгрессивно-регрессивных циклов Азовского моря в позднечетвертич-ное время. Интегративная палеонтология: перспективы развития для геологических целей. Матер. LXIII сессии Палеонтологического общества РАН. СПб.: 74-75.
[Kovaleva et al.] Ковалева Г. В., Измайлов Я. А., Золотарева А. Е. 2015. Диатомовые водоросли из позднеголоценовых отложений Азовского моря, как индикаторы колебаний уровня водоема. Вестник Южного научного центра 11(1): 53-62.
[Makarova] Макарова И. В. 1959. Новый вид рода Actinocyclus из планктона Каспийского моря. Бот. матер. Отд. споров. раст. Бот. инст. АН СССР 12: 83-84.
[Matishov et al.] Матишов Г. Г., Ковалева Г. В., Польшин В. В. 2009. Новые данные о скорости седиментации в Азовском море в позднем голоцене. Доклады РАН 428(6): 820-823.
[Matishov et al.] Матишов Г. Г., Дюжова К. В., Ковалева Г. В., Польшин В. В. 2016. Новые данные об осадконакоплении и биостратиграфии древне- и новоазовских отложений (Азовское море). Доклады РАН 467(4): 463-467.
Matishov G. G., Kovaleva G. V., Novenko E. Yu., Krasnorutskaya K. V., Pol'shin V. V. 2013. Paleogeo-graphy of the Sea of Azov Region in the Late Holocene (reconstruction by diatom and pollen data from marine sediments). Quatern. Int. 284: 123-131.
[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А. И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: 190 с.
Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.
Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p.
Smith W. 1856. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 2. London: 107 p.
Van Heurck H. 1883. Synopsis des Diatomées de Belgique. Atlas, fascicule VI, pls 99-138. Anvers.
Villareal T. A., Fryxell G. A. 1983. Temperature effects on the valve strucrure of the bipolar diatoms Thalassiosira antarctica and Porosira glacialis. Polar Biol. 2: 163-169.
References
Andersen R. A., Medlin L. K., Crawford R. M. 1986. An investigation of the cell wall components of Actinocyclus subtilis (Bacillariophyceae). J. Phycol. 22: 466-479.
Brébisson de A. 1854. Note sur quelques diatomées marines rares ou peu connues, du littoral de Cherbourg. Mém. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 2: 241-258.
Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokonto-phyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phytap.p. Berlin: 64-103.
Diatomovy analiz. Opredelitel iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodorosley. Poryadki Centrales i Mediales [Diatom analysis. Manual for idendifi cation of the fossil and recent diatoms. Orders Centrales and Mediales]. 1949. Vol. 2. Leningrad: 238 p. (in Russ.).
Diatomovye vodorosli SSSR: iskopaemye i sovremennye. T. 1 [The Diatoms of the USSR. Fossil and recent. Vol. 1]. 1974. Leningrad: 403 p. (In Russ.).
Diatomovye vodorosli Rossii i sopredelnykh stran. Iskopaemye i sovremennye. Tom 2, vyp. 5 [The diatoms of Russia and adjacent countries. Fossil and recent. Vol. 2, issue 5]. 2008. St. Petersburg: 171 p. (in Russ.).
Elyashev A. A. 1957. On a simple method for preparing high-refractive medium for diatom analysis. Trudy Nauchno-Issl. inst. geologii Arktiki 4: 74-75. (In Russ.).
Gogorev R. M., Kovaleva G. V. 2017. Thalassiosira azovica sp. nov. and some other Thalassiosira species (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of Azov. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 51: 37-56. (In Russ. with Engl. summary).
Gogorev R. M., Pushina Z. V. 2015. The genus Actinocyclus (Bacillariophyta) from the Antarctic Ocean. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology. Bulletin, special issue]: 35-37. URL: http://algology.ru/806 (In Russ.).
Gregory W. 1857a. On the post-Tertiary diatomaceous sand of Glenshira. Part II. Containing an account of a number of additional undescribed species. Trans. Microscop. Soc. London 5: 67-88.
Gregory W. 1857b. On new forms of marine Diatomaceae found in the Firth of Clyde and in Loch. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 21: 473-542.
Hasle G. R., Syvertsen E. E. 1996. Marine diatoms. Identifying Marine Phytoplankton. San Diego: 5-385.
Hendey N. I. 1974. A revised check-list of the British marine diatoms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 54: 277-300.
Hoppenrath M., Elbrächter M., Drebes G. 2009. Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Stuttgart: 264 p.
Hustedt F. 1929. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzender Meeresgebiete. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft. Bd 7, Teil 1, Lief. 3. Leipzig: 465-608.
Jousé A. P. 1953. Method of technical processing of rocks for diatom analysis. Diatomovy sbornik [Diatom collection]. Leningrad: 206-220. (In Russ.).
Kovaleva G. V. 2007. Detection of layers with Actinocyclus octonarius Ehr. and Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. in the Late Quaternary sediments of the Gulf of Temryuk (Sea of Azov). Paleontologiya, paleobiogeografiya i paleoekologiya: Mater. LII sessii Paleontologicheskogo obshchestva RAN [Paleontology, paleobiogeography and paleoecology: Proc. LII session Paleontol. Soc. Russ. Acad. Sci.]. St. Petersburg: 68-70. (In Russ.).
Kovaleva G. V., Zolotareva A. E. 2013. Transgressive and regressive stages of the Sea of Azov development (based on the materials of Novo-Azov sediments diatom analysis). Fundamentalnye problemy kvartera, itogi izucheniya i osnovnye napravleniya dalneishikh issledovaniy [Fundamental problems of Quaternary, results and main trends of future studies]. Rostov-on-Don: 280-283. (In Russ.).
Kovaleva G. V., Zolotareva A. E. 2017. Possibilities of diatom analysis for reconstruction of transgres-sive-regressive cycles of the Sea of Azov in the Late Quaternary time. Integrativnaya paleontologiya: perspektivy razvitiya dlya geologicheskikh tselei. Mater. LXIII sessii Paleontologicheskogo obshchestva RAN [Integral Paleontology: development prospects for geological purposes. Proc. LXIII session Paleontol. Soc. Russ. Acad. Sci.]. St. Petersburg: 74-75.
Kovaleva G. V., Izmailov Ya. A., Zolotareva A. E. 2015. Diatom algae from the Sea of Azov Late Holo-cene sediments as an indicator of the sea-level fluctuations. Vestnik Yuzhnogo Nauchnogo Tsentra. 11(1): 53-62. (In Russ.).
Makarova I. V. 1959. New Actinocyclus species in Caspian Sea plankton. Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. Bot. Inst. Komarova Akad. NaukSSSR. 12: 83-84. (In Russ.).
Matishov G. G., Kovaleva G. V., Pol'shin V. V. 2009. New data on the sedimentation rate in the Sea of Azov in the Late Holocene. Doklady RossiyskoyAkademii Nauk. 428(6): 820-823. (In Russ.).
Matishov G. G., Dyuzhova K. V., Kovaleva G. V., Pol'shin V. V. 2016. New Data on sedimentation and biostratigraphy of Ancient and New Azov deposits (Sea of Azov). Doklady Rossiyskoy Akademii Nauk. 467(4): 463-467. (In Russ.).
Matishov G. G., Kovaleva G. V., Novenko E. Yu., Krasnorutskaya K. V., Pol'shin V. V. 2013. Paleoge-ography of the Sea of Azov region in the Late Holocene (reconstruction by diatom and pollen data from marine sediments). Quatern. Int. 284: 123-131.
Proshkina-Lavrenko A. I. 1963. Diatomovye vodorosli planktona Azovskogo morya [Diatoms of the plankton of the Sea of Azov]. Moscow; Leningrad: 190 p. (In Russ.).
Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.
Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p.
Smith W. 1856. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 2. London: 107 p.
Van Heurck H. 1883. Synopsis des Diatomées de Belgique. Atlas, fascicule VI, pls 99-138. Anvers.
Villareal T. A., Fryxell G. A. 1983. Temperature effects on the valve structure of the bipolar diatoms Thalassiosira antarctica and Porosira glacialis. Polar Biol. 2: 163-169.
