Thalassiosira azovica sp. Nov.. И другие виды рода Thalassiosira (Bacillariophyta) из голоценовых отложений Азовского моря

Гогорев Р.М.; Ковалева Г.В.

Thalassiosira azovica sp. nov. и другие виды рода Thalassiosira (Bacillariophyta) из голоценовых отложений Азовского моря

Р. М. Гогорев1, Г. В. Ковалева2

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; RGogorev@binran.ru

2 Институт аридных зон Южного научного центра РАН, пр. Чехова, д. 41, Ростов-на-Дону, 344006, Россия; kovaleva@ssc-ras.ru

Резюме. Представлены новые данные о морфологии 10 видов рода Thalassiosira, одного из наиболее разнообразных родов диатомовых водорослей, представители которого широко представлены в голоценовых осадках Азовского моря. Описан новый для науки вид Thalassiosira azovica Gogorev et Kovaleva, sp. nov., морфологически сходный с видами T. latimarginata и T. trifulta и отличающийся главным образом присутствием на створке рассеянных выростов с опорами. Виды T. allenii и T. mediterranea впервые отмечены для флор Азовского моря и России. Кроме того, эти 2 вида, а также T. incerta и T. proschkinae впервые найдены в субфоссильном состоянии.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Thalassiosira, Thalassiosira azovica Gogo-rev et Kovaleva, новый вид, морфология, колонки донных отложений, новоазовские отложения, древнеазовские отложения, голоцен, Азовское море.

Thalassiosira azovica sp. nov. and some other Thalassiosira species (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of Azov

R. M. Gogorev1, G. V. Kovaleva2

1 Komarov Botanical Institute RAS, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376,

Russia; RGogorev@binran.ru

2 Institute of Arid Zones of the Southern Scientific Centre RAS, Chekhov Ave., 41,

Rostov-on-Don, 344006, Russia; kovaleva@ssc-ras.ru

Abstract. New data on morphology of 10 Thalassiosira species from the Holocene deposits of the Sea of Azov are presented. The new species, Thalassiosira azovica Gogorev et Kovaleva, sp. nov., is described. It is very similar to T. latimarginata and T. trifulta and differs mainly by presence of scattered strutted processes on the valve face. Two species, T. allenii and T. mediterranea, are first recorded for the Sea of Azov and Russia. Furthermore, they are first found in fossils as well as T. incerta and T. proschkinae.

Keywords: diatoms, Bacillariophyta, Thalassiosira, Thalassiosira azovica Gogo-rev et Kovaleva, new species, morphology, sediment core, Ancient Azov sediments, New Azov sediments, Holocene, the Sea of Azov.

Введение

Как самостоятельный морской бассейн Азовское море сформировалось в начале голоцена (около 7.5-6 тыс. лет назад). За период его

существования в бассейне Азовского моря неоднократно происходили довольно значительные изменения климата (периоды аридизации и гумидизации) и связанные с ними изменения гидролого-гидрохимического режима (трансгрессивно-регрессивные фазы).

Работы по изучению голоценовых донных отложений Азовского моря проводятся сотрудниками Южного научного центра РАН (ЮНЦ РАН) и Института аридных зон (ИАЗ) ЮНЦ РАН с 2006 г. За это время собран и обобщен обширный фактический материал по биостратиграфии (диатомовые и пыльца) и абсолютному возрасту осадков (Коуа1еуа, 2006, 2007; МаЙБИоу вг а1., 2007, 2009, 2016; Коуа1еуа, Zo1otareva, 2012, 2013; Коуа1еуа вг а1., 2015). По серии детально исследованных методом диатомового анализа колонок донных отложений (в совокупности с данными абсолютной геохронологии) установлена значительная сложность строения осадочных образований голоценового периода существования Азовского моря, неравномерность скоростей седиментации в вертикальном разрезе (МаЙБИоу вг а1., 2009, 2016), закономерности изменения комплекса доминирующих видов диатомовых водорослей в трансгрессивные и регрессивные фазы и т. д.

До 2006 г. данных о распределении диатомовых водорослей в го-лоценовых отложениях Азовского моря, за исключением упоминания о находках нескольких массовых видов (Угогаку вг а1., 1974), не было. Биостратиграфия морских четвертичных отложений Азовского моря была основана, как правило, на материалах изучения ископаемых моллюсков (КеуеББкауа, КеуеББку, 1960; КеуеББкауа, 1965) и частично спорово-пыльцевого анализа (УгошМу, 1976; 1Ба§и1оуа, 1978).

Первые подробные исследования диатомовых водорослей Азовского моря были проведены Прошкиной-Лавренко (РгоБЪкта-Ьаугепко, 1963). Работа была посвящена современным планктонным диатомовым, но в ней затрагивались и вопросы происхождения и трансформации флоры диатомовых водорослей. В более поздних работах рассматривались только видовое разнообразие и продукционный потенциал диатомовых в фитопланктоне (БШёешкша вг а1., 1999; Коуа1еуа, 2008Ь; и др.) и микрофитобентосе Азовского моря (Коуа1еуа, 2008а, Ь).

Начатый нами диатомовый анализ голоценовых отложений из разных районов Азовского моря показал основные тенденции в смене видового состава микроводорослей. Полученные данные впервые позволили охарактеризовать видовой состав доминирующих таксонов диатомовых водорослей из древне- и новоазовских отложений (Коуа1еуа, 2015).

Период максимального повышения уровня Азовского моря в середине голоцена соотносится с периодом накопления древне-азовских слоев (соответствует каламитской стадии черноморского бассейна) и является следствием новочерноморской трансгрессии, начало которой по разным данным приходится на период 8-6 тыс. лет назад. Древнеазовские слои (~ 6-3.1 тыс. лет назад) в сравнении с новоазовскими характеризуются видовым разнообразием микроводорослей морского происхождения. К особенностям отложений этого возраста можно отнести наличие слоев с высоким содержанием цист динофитовых водорослей, горизонты с высокой численностью покоящихся спор видов Chaetoceros Ehrenb. и створок Thalassiosira Cleve. Слои, в которых преобладают эти микроводоросли, соотнесены с периодами трансгрессий (Kovaleva et al, 2015). Еще одной особенностью древнеазовских отложений является наличие слоев с высокой численностью стоматоцист (покоящихся стадий) золотистых водорослей. Современные представители класса Chrysophyceae обитают как в опресненных, так и в морских водоемах, поэтому ориентироваться на их экологию сложно. Учитывая, что в слоях с высоким содержанием цист золотистых обнаружено также много створок Actinocyclus octonarius Ehrenb., мы сопоставили эти отложения с регрессивными стадиями существования водоема, а именно с условиями опресненного мелководья (Kovaleva, 2015).

В новоазовских слоях (~ 3.1 тыс. лет назад — наше время) отмечено чередование горизонтов c массовой встречаемостью створок Actinocyclus octonarius и Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb. со слоями, где преобладают покоящиеся споры видов Chaetoceros, а также единичные сворки видов Thalassiosira. Увеличение в отложениях численности спор морского рода Chaetoceros маркирует этапы существования более глубокого водоема, в течение которых происходило увеличение солености вод и повышение уровня моря (Kovaleva, 2015).

Периодически менявшиеся на протяжении древне- и новоазовского времени (последние 6 тыс. лет) климатические и, соответственно, гидрологические условия нашли отражение в последовательной смене доминирующих видов микроводорослей.

Для достоверных результатов диатомового анализа древне- и новоазовских отложений чрезвычайно важно выделить виды, маркирующие смену экологических условий в море (соленость, повышение или снижение уровня моря и пр.). В связи с этим, целью данной публикации является исследование морфологии и идентификация видов рода Thalassiosira из ново- и древнеазовских отложений.

В настоящей статье приведены данные о морфологии (описания и иллюстрации) 10 таксонов диатомовых из рода Thalassiosira. С помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) уточнена таксономическая принадлежность водорослей, а также местонахождение и обилие видов.

Материалы и методы

В статье проанализированы данные диатомового анализа 4 колонок, отобранных при помощи прямоточной грунтовой трубки в разных районах Азовского моря (рис.) в ходе рейсов на научно-исследовательских судах «Денеб» и «Приморец» в период с 2006 по 2013 г. Координаты колонок: К-75 — 45.67417°N, 37.38417°E; Ст-1 — 46.20000°N, 36.93333°E; К-97 — 45.85640°N, 35.63288°E; К-79 — 45.81417°N, 37.17944°E. Мощность отложений в изученных колонках от 1.5 до 2.8 м, отбор образцов для диатомового анализа производили с частотой 2-5 см.

При выделении сворок диатомовых из грунта применяли методику последовательного отмучивания осадка, кипячения, сжигания органики и обогащения пробы с помощью тяжелой жидкости с удельным весом 2.6 г/см3 (Diatomovye..., 1974). Пробы кипятили в 32%-ной перекиси водорода, добавляя несколько кристаллов би-хромата калия. В случае, если пробы содержали большое количество органики и требовали дополнительной обработки, осадок отмывали дистиллированной водой и вновь кипятили с добавлением соляной или серной кислоты (Jouse, 1953). В дальнейшем пробы несколько раз промывали дистиллированной водой и концентрировали методом центрифугирования.

В связи с тем что донные отложения Азовского моря содержат большое количество пеллитовых частиц, близких по размеру и удельной плотности к панцирям диатомовых водорослей, для изучения морфологии панцирей в СЭМ была разработана оригинальная методика пробоподготовки (Kovaleva et al., 2015; Nevrova et al, 2016). Образец пробы («кольцо»), полученный после извлечения сворок с помощью тяжелой жидкости, отмывали дистиллированной водой методом повторного центрифугирования. Часть пробы (0.51 мл), отмытой от тяжелой жидкости, фильтровали через ядерные мембранные фильтры Nucleopor (Track-Etch Membrane) с диаметром пор 10 мкм. Фильтрация осуществлялась как самотеком, так и с использованием вакуумного насоса, но во всех вариантах ее скорость не превышала 1 каплю за 5 сек. Материал, осажденный на фильтре, повторно (3-5 раз) заливали дистиллированной водой и профильтро-

Рис. Карта-схема расположения колонок донных отложений в Азовском море. Location of sediment cores in the Sea of Azov.

вывали. Фильтр со створками диатомовых водорослей высушивали при комнатной температуре и приклеивали на столик для сканирующего электронного микроскопа с использованием специального «серебряного клея» (проводящая серебряная краска для создания канала стока заряда на непроводящих образцах). Как показали наши исследования, использование фильтров с диаметром пор менее 10 мкм (2 и 5 мкм) нецелесообразно, поскольку они задерживают большое количество пеллитовых частиц. В то же время, диатомовые водоросли с размером меньше диаметра пор (т. е. менее 10 мкм) обнаружены на фильтре в количестве, достаточном для видовой идентификации и изучения морфологической изменчивости.

Идентификацию диатомовых водорослей проводили с использованием СЭМ Carl Zeiss EVO 40 XVP в ИАЗ ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, Россия).

Определение абсолютного возраста выполнено радиоуглеродным методом (С14) по образцам раковин моллюсков из колонок донных отложений Азовского моря Х. А. Арслановым в Лаборатории геоморфологических и палеогеографических исследований полярных регионов и Мирового океана им. В. П. Кёплена (СПбГУ). Результаты радиоуглеродного датирования образцов были опубликованы ранее (Matishov et al., 2016).

Возраст исследованного материала от 190 ± 120 до 6480 ± 120 тыс. лет (табл. 1), что позволяет отнести эти отложения к ново- и древнеа-зовским слоям (Stratigrafiya..., 1984).

Таблица 1

Результаты радиоуглеродного датирования отложений Азовского моря

The results of radiocarbon dating of the Sea of Azov deposits

Лабораторный номер Laboratory code Колонка, интервал Core, depth Радиоуглеродный возраст, лет назад Radiocarbon, years BP Калиброванный возраст (календарный), календ. лет Calendar years, BP Возраст отложений Stages

Колонка / Core 97 Новоазовские отложения New Azov deposits

ЛУ-6724 К-97, 56-60 см 1490±90 1410±90

Колонка / Core 79

ЛУ-5841 К-79, 30-37 см 150±110 190±120

Колонка / Core Ст-1

ЛУ-7043 Ст-1, 60-62 см 2430±100 2530±140

ЛУ-7044 Ст-1, 80-85 см 2750 ± 60 2860 ± 70

ЛУ-7045 Ст-1, 115-127 см 3210±100 3450±110 Древнеазовские отложения Ancient Azov deposits

ЛУ-7046 Ст-1, 172-185 см 4150±80 4680±110

ЛУ-7047 Ст-1, 210-220 см 5670±100 6480±120

Результаты и обсуждение

Названия таксонов высокого ранга даны по системе Round et al. (1990) и Cox (2015).

Отдел BACILLARIOPHYTA

Класс MEDIOPHYCEAE

Пор. THALASSIOSIRALES

Сем. Thalassiosiraceae

1. Thalassiosira aculeata Proshk.-Lavr., 1956, Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R., 11: 59. — Табл. I, 6, 7.

Створки слабо выпуклые, 35-36 мкм в диам. Ареолы в линейно-тангенциальных рядах, 10-12 в 10 мкм. Форамены ареол некрупные, округлые. Выросты с опорами в 1 краевом кольце, 2.5-3 выроста в 10 мкм, на наружной поверхности в виде длинных трубок, до 1.4 мкм дл. Двугубый вырост один, в кольце краевых выростов.

Местонахождение: древнеазовские отложения, колонка Ст-1 (интервал 166-170 см), единично.

Азово-каспийский эндемик, солоноватоводный вид. Приведен для плиоценовых отложений в окр. г. Уральска (Зап. Казахстан) (Kuptso-va, 1957).

Примечание. Нам удалось изучить створки вида только с наружной поверхности. Полученные данные соответствуют протологу вида, за исключением меньшей частоты краевых выростов. В первоописании указано 4-4.5 выростов в 10 мкм, по данным электронной микроскопии — 3-5 выростов (Makarova, 1988), в нашем материале — 2.5-3 выростов в 10 мкм.

2. Thalassiosira allenii Takano, 1965, Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 38: 4. — Табл. I, 1-3.

Створки 15 мкм в диам., с низким загибом. Ареолы в радиальных рядах, 20-24 в 10 мкм. Крибрум ареол мелкий, различного размера, из 4-15 крибральных пор. Выросты с опорами на внутренней поверхности в виде коротких трубок: 1 центральный с 3 сопутствующими порами и расположенные в краевом кольце на загибе створки, 5-6 выростов в 10 мкм, с 4 сопутствующими порами. Двугубый вырост один, в краевом кольце выростов, на внутренней поверхности щель выроста направлена радиально.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонка К-75 (интервал 0-5 см), единично.

Широко распространенный бореально-тропический морской вид. В субфоссильном состоянии ранее не отмечен. Указывается впервые для Азовского моря и России.

Примечание. Полученные данные согласуются с первоописанием вида, несколько шире диапазон частоты ареол на створке. Ранее T. allenii для Азовского моря не указывался, из близлежащих акваторий известен в Адриатическом (Makarova, 1977), Эгейском (Hasle, 1978a) и Черном морях (BSPC..., 2014).

3. Thalassiosira azovica Gogorev et Kovaleva, sp. nov. — Табл. II, 3-11.

Valve round, flat, 21-52 цт in diam., with low mantle. Areolae pattern radial and fasciculated, 6-10 areolae in 10 цт, about 18 areolae in 10 цт on mantle. Foramina big, round; cribrum from round to elongated ellipsoid with 10-12 pores in 1 цm. Three or more central strutted processes. Many scattered strutted processes on valve face and marginal strutted processes, 1.2-2.5 in 10 цm, in 1 ring. Outside marginal processes with external rather short tubes and usually surrounded by 1-2 elongated areolae. Inside scattered and marginal processes with internal short tubes. All processes with 4 satellite pores. Singular rimoportula between two marginal strutted processes, internal slit of process located radially.

Diagnosis. Thalassiosira azovica is similar to T. latimarginata I. V. Makarova and T. trifulta G. A. Fryxell in size of valves and num-

ber of areolae and central strutted processes, to T. poroseriata (Ramsfjell) Hasle in number of central and marginal strutted processes. It differs from T. latimarginata and T. trifulta in areolae pattern and presence of scattered strutted processes on valve face, from T. poroseriata in number of areolae and presence of scattered strutted processes on valve face.

Holotype: Slide no. 715 — Institute of Arid Zones, Rostov-on-Don (Plate II, 10). Isotype: Slide no. 715a — LE.

Type locality: Russia, the Sea of Azov, 46.20000°N, 36.93333°E, Holocene deposit (3450 ± 110 calendar years before present [BP]), core St-1 (115-119 cm), 09.2012, G. V. Kovaleva.

Distribution. Subfossil species, recorded only in Holocene from the sediment cores K-75 (65-95 cm) and St-1 (115-119 cm) of Ancient and New Azov times, found from single valve to rare.

Etymology: The specific epithet refers to the geographical locality.

Створки 21-52 мкм в диам., с низким загибом. Ареолы в радиальных рядах, с тенденцией к образованию пучков, 6-10 в 10 мкм, на загибе створки около 18 в 10 мкм. Форамены ареол крупные, округлые, крибрум от округлого до вытянутого эллипсоидного, 10-12 кри-бральных пор в 1 мкм. Выросты с опорами c 4 сопутствующимими порами: 3 и более центральных, рассеянные на лицевой поверхности и редко расположенные в краевом кольце, 1.2-2.5 выроста в 10 мкм; на наружной поверхности краевые выросты в виде невысоких трубочек, обычно возле них 1-2 вытянутые ареолы, рассеянные и центральные выросты в виде мелких отверстий; на внутренней поверхности все выросты в виде низких трубочек. Двугубый вырост один в кольце выростов, на внутренней поверхности в виде слабо приплюснутой трубки, щель выроста направлена радиально.

Голотип: постоянный препарат № 715, хранится в Институте аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону (табл. II, 10). Изотип: постоянный препарат 715a — LE.

Типовое местонахождение: Россия, Азовское море, 46.20000°N, 36.93333°E, донные голоценовые отложения (3450 ± 110 лет назад), колонка St-1 (интервал 115-119 см), 09.2012, Г. В. Ковалева.

Распространение. Субфоссильный вид, колонки голоцено-вых отложений К-75 (65-95 см) и Ст-1 (115-119 см) древне- и новоазовского времени, единично — редко.

П р и м е ч а н и е . В табл. 2 приведена сравнительная морфометрия створок Thalassiosira azovica и сходных видов. Основное отличие нового вида от других заключается в наличии рассеянных на поверхности створки выростов с опорами (у T. latimarginata, T. poroseriata и T. trifulta обнаружены только центральные и краевые выросты). Новый вид сходен с T. latimarginata по диаметру створок и

Таблица 2

Морфологические признаки Thalassiosira azovica sp. nov. и сходных видов

Morphological characters of Thalassiosira azovica sp. nov. and similar species

Диаметр створки, мкм Valve diameter, |Ш1 Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10 |im Расположение ареол Areolae pattern Число CF Number of CF SF Число MF в 10 мкм Number of MF in 10 (Ш1 Число сопутствующих пор Number of satellite pores Двугубый вырост Rimoportula Источники References

T. azovica 21-52 6-10 Радиальное, в пучках Radial, fasciculated 3 и более + 1.2-2.5 4 1, в кольце MF 1, inside ring of MF Данные авторов Original data

T. latimar-ginata 22-53 6-10 Тангенциально-ра-днально-линейное Fasciculated-radial-linear 3-5 2.5-3 3 1, отступя на 2-3 ареолы от кольца MF 1 (2-3 areolae outside ring of MF) Makarova, 1988

T. poroseri-ata 14-38 14-15 Радиальное, линейное, в пучках Radial, linear, fasciculated 1-8 1-2 3 1, отступя от кольца MF 1, outside ring of MF Hasle, Syvertsen, 1990

T. trifuha 16-58 5-6(7) Тангенциально-линейное Fasciculated-linear 1-4 2-3 3 1, в 8-9 (5-12) ареолах от центра 1 (8-9 [5-12] areolae outside center) Fryxell, Hasle, 1979; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990

Примечание. CF — центральные выросты с опорами; SF — рассеянные выросты с опорами; MF — краевые выросты с опорами.

Note. CF — central strutted processes; SF — scattered strutted processes; MF — marginal strutted processes.

числу ареол и краевых выростов в 10 мкм, отличается расположением ареол на створке и наличием 4 сопутствующих пор у выростов.

Отличия в морфометрии T. azovica и T. poroseriata проявляются в разной частоте ареол на створке, виды сходны по числу центральных и краевых выростов, но у первого вида диапазон центральных выростов значительно уже, чем у второго.

Сходство T. azovica и T. trifulta отмечено в размерном диапазоне створок и частоте краевых выростов, отличия проявляются в большей частоте ареол у T. azovica и большем числе сопутствующих пор у выростов.

4. Thalassiosira baltica (Grunow) Ostenf., 1901, Nytt Mag. Natur-vidensk. 39: 290. — Табл. III, 1-3.

Створки 19-21 мкм в диам., с высоким загибом. Ареолы в радиальных рядах, образующих пучки, 18-19 в 10 мкм. Форамены ареол мелкие, округлые, крибрум округло-неправильной формы с 20 кри-бральными порами в 1 мкм. Выросты с опорами на внутренней поверхности в виде очень низких трубочек, с 4 сопутствующими порами: 2-7 выростов в 1 центральном кластере и многочисленные в 2 краевых кольцах: одно на загибе створки, второе на границе лицевой части и загиба, 5-7 выростов в 10 мкм. Краевые выросты на наружной поверхности в виде крупных конусовидно расширенных трубок, центральные выросты не имеют наружной части или в виде едва заметно выступающих трубочек. Двугубых выростов два, расположены слегка отступя от кольца краевых выростов почти напротив друг друга, на наружной поверхности в виде длинной трубки, до 2.8 мкм дл., на внутренней поверхности щель выроста направлена радиально или тангенциально.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонки К-75, К-79, К-97, Ст-1, единично — редко.

Бореальный солоноватоводный вид. Отмечены многочисленные ископаемые находки от миоцена до голоцена на территории от р. Урал до Швеции.

Примечание. Полученные данные отличаются от протолога (Cleve, Grunow, 1880) меньшим диаметром (19-21 мкм против 30-80), большей частотой ареол на створке (18-19 в 10 мкм против 12-14) и краевых выростов (5-7 в 10 мкм против 2-5), но согласуются с расширенным описанием вида по СЭМ исследованиям типового материала (Fryxell, 1978b; Makarova, 1988): отличие от данных Макаровой только в меньшем числе крибральных пор в 1 мкм (20 против 24).

5. Thalassiosira decipiens (Grunow) E. G. Jorg., 1905, Bergens Mus. Skr. 7: 96. — Табл. IV, 1-9; V, 1-6; VI, 1-4.

Панцирь гетеровальварный: одна створка выпуклая, другая вогнутая или плоская с вогнутым центром. Створки 15-34 мкм в диам.,

с низким или умеренно высоким наклонным загибом. Ареолы в радиальных рядах, с тенденцией к образованию пучков, 9-13 ареол в 10 мкм; иногда наблюдаем центральную розетку из 1-4 крупных ареол, на загибе створки ареолы более мелкие, (18)20-35(45) в 10 мкм. Форамены ареол округлые, крупные и мелкие, крибрум неправильно-округлой формы, 16-20 крибральных пор в 1 мкм. Выросты с опорами: 1 центральный или субцентральный вырост с 3-4 сопутствующими порами и расположенные в 1 краевом кольце на загибе створки с 4 сопутствующими порами, 4-6(7) в 10 мкм; центральный вырост на наружной поверхности в виде мелкого отверстия, краевые в виде невысоких конических трубок; на внутренней поверхности выросты в виде низких трубок. Двугубый вырост один, расположен в кольце краевых выростов или чуть отступя от него, посередине между двумя выростами, на наружной поверхности в виде утолщенной трубки, на внутренней поверхности щель выроста направлена ради-ально, редко тангенциально.

Местонахождение: ново- и древнеазовские отложения, колонки К-75, К-79, К-97, Cr-1, редко — часто.

Бореальный солоноватоводный вид. В ископаемом состоянии отмечен в четвертичных отложениях Черного моря (данные А. П. Оль-штынской).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

П р и м е ч а н и е . Полученные данные согласуются с расширенным описанием вида, основанном на изучении типового материала (Fryxell, 1979), за исключением частоты ареол на загибе створки: 20-30 в 10 мкм в нашем материале против 10-15. Судя по многочисленным литературным данным, этот признак является весьма изменчивым, и число ареол на загибе может меняться от 10 до 28.

6. Thalassiosira eccentrica (Ehrenb.) Cleve, 1904, Bull. Résult. Acquis Pendant Crois. Périod.: 216, emend. G. A. Fryxell et Hasle, 1972, J. Phycol. 8(4): 300. — Табл. VI, 5, 6, VII, 1-8.

Створки 31-60 мкм в диам., с низким загибом. Ареолы в тангенциальных рядах, с тенденцией к образованию пучков, 6-9 в 10 мкм, на загибе створки 15-18 в 10 мкм. Форамены ареол крупные, округлые, крибрум округлый, из множественных крибральных пор, 15-17 в 1 мкм. Выросты с опорами: 1 центральный, равномерно разбросанные на лицевой поверхности створки и расположенные в 2 краевых кольцах — одно на загибе створки, второе на границе лицевой поверхности и загиба, 3-7 выростов в 10 мкм; на наружной поверхности краевые выросты в виде небольших конусовидных трубок, рассеянные на лицевой поверхности выросты в виде мелких отверстий, без наружной части; на внутренней — в виде низких трубочек. У краевых выростов 4 сопутствующие поры, у разбросанных —

(3)4-5 пор. Двугубый вырост один, в краевом кольце выростов, на наружной поверхности в виде утолщенной трубки, на внутренней поверхности в виде широкой сплющенной трубки, щель выроста ориентирована радиально. На лицевой поверхности створки часто встречаются неареолированные гиалиновые участки, обычно округлые, 2-7 мкм в диам.

Местонахождение: ново- и древнеазовские отложения, колонки К-75, К-79, К-97, Ст-1, единично — часто.

Широко распространенный морской вид, космополит. Описан как ископаемый вид, указан от палеоцена до четвертичного периода на территории Северного полушария.

П р и м е ч а н и е . Полученные данные полностью соответствуют расширенному и уточненному описанию вида, приведенному Fryxell, Hasle (1972) по результатам изучения типового материала вида.

7. Thalassiosira incerta I. V. Makarova, 1961, Бот. матер. Отд. споров. раст. Бот. инст. Акад. наук СССР, 14: 50. — Табл. VIII, 1-9.

Створки плоские, 26-29(30) мкм в диам., с очень низким загибом. Ареолы в линейно-тангенциальных и радиальных рядах, с тенденцией к образованию пучков, 10-15 ареол в 10 мкм. Форамены ареол крупные, округло-шестиугольной формы, крибрум большой, округло-неправильной формы, до 15 крибральных пор в 1 мкм. Выросты с опорами: 4-6 центральных выростов с 3-4 сопутствующими порами вокруг центральной ареолы и расположенные в краевом кольце, с 4 сопутствующими порами, 4-5 выростов в 10 мкм; на внутренней поверхности в виде мелких низких трубочек. Двугубый вырост один, чуть отступя от кольца краевых выростов, на внутренней поверхности в виде низкой уплощенной трубки, расположенной на небольшом бугорке, щель выроста ориентирована радиально.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонки К-97 (интервал 56-60 см), Ст-1 (55-58 см, 106-108 см), К-79 (28-29 см), К-75 (0-5 см), редко.

Широкобореальный солоноватоводный, эвригалинный и эври-термный вид. В ископаемом состоянии: неоген (Таманский п-ов).

Примечание. Первоописание вида основано на светомикроско-пических данных. Сравнение с электронно-микроскопическими данными (Makarova, 1988) показывает, что наши экземпляры отличаются меньшим числом крибральных пор в крибруме ареол и отсутствием краевых шипов (замкнутых выростов). Вид сходен с T. nodulolineata (Hendey) Hasle et G. A. Fryxell по размерам створки, частоте расположения краевых выростов и местонахождению в Азовском море, отличается числом центральных выростов, частотой расположения ареол на створке и экологией. Виды T. incerta и T. wongii Mahood (Mahood et al., 1986)

показывают идентичность всех морфологических признаков, за исключением того, что створки T. wongii помимо краевых и центральных выростов имеют также рассеянные на лицевой поверхности выросты с опорами (с 4-5 сопутствующими порами), расположенные в 2-3(4) нерегулярных кольцах.

8. Thalassiosira mediterranea (Schröd.) Hasle, 1972, Taxon, 21: 544. — Табл. III, 4-6.

Створки 13-14 мкм в диам., с низким загибом. Ареолы в радиаль-но-тангенциальных рядах, с тенденцией к образованию пучков, неясные в центре створки, 30-35 в 10 мкм. Крибрум ареол неправильной формы, из 1-9 крибральных пор в центре створки и до 23 пор у края створки. Выросты с опорами: 4-5 в центральном (примерно на середине радиуса) кольце и расположенные в одном краевом кольце на загибе створки, 4-5 выростов в 10 мкм; на внутренней поверхности в виде невысоких трубочек, у центральных выростов более низкие трубочки. Центральные выросты с 4-5 сопутствующими порами, краевые — с 4 порами. Двугубый вырост один, в кольце краевых выростов, на внутренней поверхности щель выроста ориентирована ра-диально.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонка К-75 (интервал 0-5 см), редко.

Бореально-тропический морской вид. В субфоссильном и ископаемом состоянии ранее не отмечен. Указан впервые для Азовского моря и России.

Примечание. Соответствует описанию и иллюстрациям T. stellaris Hasle et Guillard (Fryxell, Hasle, 1977), являющегося синонимом T. mediterranea. Голо-тип T. stellaris обозначен в качестве неотипа T. mediterranea (Hasle, 1990).

9. Thalassiosira cf. proschkinae I. V. Makarova 1979, in Макарова и др., Бот. журн. 64(7): 922. — Табл. I, 4, 5.

Створки плоские, слегка вогнутые к центру, 7-10 мкм в диам., с умеренно высоким загибом. Ареолы в радиальных рядах, 19-21(25) ареол в 10 мкм, до 30 возле загиба створки. Форамены ареол крупные, округло-неправильной формы, на периферии мелкие без постепенного уменьшения. Выросты с опорами: 1 центральный вырост с 2-3 сопутствующими порами возле центральной ареолы и расположенные в краевом кольце, 4-6.5 выростов в 10 мкм. Выросты на наружной поверхности малозаметные, слегка возвышаются над поверхностью створки. Двугубый вырост один, ближе к центру створки, незаметный на наружной поверхности.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонка К-75 (интервал 0-5 см), единично.

Широко распространенный вид, вероятно, космополит. В ископаемом состоянии не отмечен.

Примечание. Вид сходен с Thalassiosiraproschkinae по размеру и расположению двугубого выроста, несколько отличается частотой ареол, частотой и числом краевых выростов.

10. Thalassiosira sp. — Табл. II, l, 2.

Створки плоские, с небольшим понижением к центру, 16-17 мкм в диам., с низким загибом. Ареолы в линейных рядах, 24 в 10 мкм. Форамены ареол крупные, округло-шестиугольные, крибрум мелкий, до 20 крибральных пор в 1 мкм. Выросты с опорами в 1 краевом кольце, 5 выростов в 10 мкм, и редко расположенные на лицевой поверхности створки, на наружной поверхности в виде отверстий. Двугубый вырост один, в кольце краевых выростов, на наружной поверхности обломан, диаметр отверстия трубки больше, чем у краевого выроста с опорами.

Местонахождение: новоазовские отложения, колонка К-97 (интервал 0-5 см), единично.

Примечание. Вид сходен с Thalassiosira lundiana G. A. Fryxell (Fryxell, 1975) по размеру створок, частоте ареол, наличию разбросанных выростов с опорами на створке, отличается частотой краевых выростов (7 ареол между выростами против 1-2) и отсутствием замкнутых выростов. Сходство с T. delicatula Ostenf. (Hasle, 1980, изучен типовой материал) проявляется в размере створок, частоте ареол и краевых выростов, наличию разбросанных выростов с опорами на створке, отличие — в числе колец краевых выростов, отсутствии центрального выроста и замкнутых выростов.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект ИАЗ ЮНЦ РАН № 16-17-10170 «Исследование динамики палеоэкологических изменений в Приазовье и Предкавказье в неоплейстоцен-голоцене на основе комплексных методов»), а также в рамках плановых тем БИН РАН (проект БИН РАН № 0120125605 «Региональные таксономические и флористические исследования водорослей морских и континентальных водоемов»).

Литература

BSPC Editorial Board. 2014. Black Seaphytoplankton checklist. http://phyto.bss.ibss.

org.ua

Cleve P. T., Grunow A. 1880. Beitrage zur Kenntnis der arctischen Diatomeen. Bih.

Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 17(2): 1-121. Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacilla-

riophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der

Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophy-ta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phytap. p. Berlin: 64-103.

[Diatomovye ...] Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 1. 1974. Л.: 403 с.

Fryxell G. A. 1975. Three new species of Thalassiosira, with observations on the occluded process, a newly observed structure of diatom valves. Nova Hedwigia. 53: 57-81.

Fryxell G. A., Hasle G. R. 1972. Thalassiosira eccentrica (Ehrenb.) Cleve, T. symmetrica sp. nov., and some related centric diatoms. J. Phycol. 8(4): 297-317.

Fryxell G. A., Hasle G. R. 1977. The genus Thalassiosira: Some species with a modified ring of central strutted processes. Beih. Nova Hedwigia. 54: 67-98.

Fryxell G. A., Hasle G. R. 1979. The genus Thalassiosira: T. trifulta sp. nova and other species with tricolumnar supports of strutted processes. Beih. Nova Hedwigia. 64: 13-32.

Fryxell G. A., Johansen J. R. 1990. Family Thalassiosiraceae. Section 2: the genus Thalassiosira from the Antarctic. Polar Marine Diatoms. British Antarctic Survey, Cambridge: 98-103.

Hasle G. R. 1978a. Some Thalassiosira species with one central process (Bacillariophy-ceae). Norweg. J. Bot. 25: 77-110.

Hasle G. R. 1978b. Some freshwater and brackish water species of the diatom genus Thalassiosira Cleve. Phycologia. 17(3): 263-292.

Hasle G. R. 1979. Thalassiosira decipiens (Gran.) Jorg. (Bacillariophyceae). Bacillaria. 2: 85-108.

Hasle G. R. 1980. Examination of Thalassiosira type material: T. minima and T. deli-catula (Bacillariophyceae). Norweg. J. Bot. 27: 167-173.

Hasle G. R. 1990. The planktonic marine diatom Thalassiosira mediterranea (synonym Thalassiosira stellaris). Diatom Res. 5: 415-418.

Hasle G. R., Syvertsen E. E. 1990. Family Thalassiosiraceae. Section 1: the genera Skeletonema, Porosira, Bacterosira, and Detonula and the genus Thalassiosira from the Arctic. Polar Marine Diatoms. British Antarctic Survey, Cambridge: 83-97.

Johansen J. R., Fryxell G. A. 1985. The genus Thalassiosira (Bacillariophyceae): studies on species occurring south of the Antarctic Convergence Zone. Phycologia. 24(2): 155-179.

[Jouse] Жузе А. П. 1953. К методике технической обработки горных пород в целях диатомового анализа. Диатомовый сборник. Л.: 206-220.

[Isagulova] Исагулова Е. З. 1978. Палинология Азовского моря Киев: 88 с.

[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2006. История формирования флоры диатомовых водорослей Азовского моря в позднечетвертичное время. Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны: Матер. междунар. симп. (г. Азов — г. Ростов-на-Дону, 26-29 сентября, 2006 г.). Ростов-н/Д: 209-214.

[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2007. Обнаружение слоев с Actinocyclus octonarius Ehr. и Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. в позднечетвертичных осадках Темрюкско-го залива (Азовское море). Палеонтология, палеобиогеография и палеоэкология: Матер. LII сессии Палеонтол. общ. РАН. СПб.: 68-70.

[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2008а. Фитопланктон Азовского моря и прилегающих водоемов. Азовское море в конце XX — начале XXI веков: геоморфология, осадконакопление, пелагические сообщества. Апатиты: 134-223.

[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2008b. Систематический список микроводорослей бентоса и планктона прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов. Современные проблемы альгологии: Матер. междунар. науч. конф. и VIIШколы по морской биологии. Ростов-н/Д: 174-192.

[Kovaleva] Ковалева Г. В. 2015. Результаты диатомового анализа ново- и древне-азовских отложений. Вопросы современной альгологии. 3(10). http://algology. ru/820

[Kovaleva et al.] Ковалева Г. В., Измайлов Я. А., Золотарева А. Е. 2015. Диатомовые водоросли из позднеголоценовых отложений Азовского моря как индикаторы колебаний уровня водоема. Вестник Южн. научн. центра. 11(1): 53-62.

[Kovaleva, Zolotareva] Ковалева Г. В., Золотарева А. Е. 2012. Результаты изучения диатомовых водорослей из поверхностных донных отложений Таганрогского залива. Экологическая безопасность приморских регионов (порты, берегоза-щита, рекреация, марикультура). Ростов-н/Д: 119-125.

[Kovaleva, Zolotareva] Ковалева Г. В., Золотарева А. Е. 2013. Трансгрессивно-регрессивные этапы развития Азовского моря (по результатам диатомового анализа новоазовских отложений). Фундаментальные проблемы квартера, итоги изучения и основные направления дальнейших исследований. Ростов-н/Д: 280-283.

[Kuptsova] Купцова И. А. 1957. Диатомовые водоросли акчагыльских отложений района г. Уральска. Докл. Акад. наук СССР. 113(6): 1350-1353.

Li Y., Zhao Q. L., Lu S. H. 2013. The genus Thalassiosira off the Guangdong coast, South China Sea. Bot. Mar. 56: 83-110.

Mahood A. D., Fryxell G. A., McMillan M. 1986. The diatom genus Thalassiosira: species from the San Francisco Bay system. Proc. Calif. Acad. Sci. 44(8): 127-156.

[Makarova] Макарова И. В. 1977. О новом местонахождении и систематическом положении малоизвестного вида Thalassiosira allenii Takano. Новости сист. низш. раст. 14: 31-33.

[Makarova] Макарова И. В. 1988. Диатомовые водоросли морей СССР: Род Thalassiosira Cl. Л.: 117 с.

[Matishov et al.] Матишов Г. Г., Дюжова К. В., Ковалева Г. В., Польшин В. В. 2016. Новые данные об осадконакоплении и биостратиграфии древне- и новоазовских отложений (Азовское море). Докл. Российск. акад. наук. 467(4): 463-467.

[Matishov et al.] Матишов Г. Г., Ковалева Г. В., Новенко Е. Ю. 2007. Результаты спорово-пыльцевого и диатомового анализа грунтовых колонок азовского шельфа. Доклады Рос. акад. наук. 416(2): 250-255.

[Matishov et al.] Матишов Г. Г., Ковалева Г. В., Польшин В. В. 2009. Новые данные о скорости седиментации в Азовском море в позднем голоцене. Докл. Рос-сийск. акад. наук. 428(6): 820-823.

[Nevesskaya] Невесская Л. А. 1965. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. М.: 391 с.

[Nevesskaya, Nevessky] Невесская Л. А., Невесский Е. Н. 1960. О составе фауны и особенностях развития Азово-Черноморского бассейна в позднечетвертичное время. Докл. Акад. наук СССР. 136(5): 1193-1196.

[Nevrova et al.] Неврова Е. Л., Снигирева А. А., Петров А. Н., Ковалева Г. В. 2015. Руководство по изучению морского микрофитобентоса и его применению для контроля качества среды. Симферополь: 175 с.

[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А. И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: 190 с.

[Stratigrafiya ...] Стратиграфия СССР. Четвертичная система (полутом 2). 1984. М.: 556 с.

[Studenikina et al.] Студеникина Е. И., Алдакимова А. Я., Губина Г. С. 1999. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов-н/Д: 175 с.

[Vronskiy] Вронский В. А. 1976. Маринопалинология южных морей. Ростов-н/Д: 200 с.

[Vronskiy et al.] Вронский В. А., Донская Л. В., Кутилин В. С. 1974. Палеогеография Азовского моря в плейстоцене. Географические исследования Северного Кавказа. Вып. 2. Ростов-н/Д: 38-42.

References

BSPC Editorial Board. 2014. Black Seaphytoplankton checklist. http://phyto.bss.ibss. org.ua

Cleve P. T., Grunow A. 1880. Beitrage zur Kenntnis der arctischen Diatomeen. Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 17(2): 1-121.

Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacilla-riophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophy-ta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phyta p. p. Berlin: 64-103.

Diatomovye vodorosli SSSR: iskopaemye i sovremennye. T. 1 [The diatoms of the USSR. Fossil and recent. Vol. 1]. 1974. Leningrad: 403 p. (In Russ.).