CC BY
37
стояние - гетеративное. В изученных лесорастительных условиях в средних по размеру окнах древесный полог формируется из березы повислой, а в малых -к березе добавляется клен остролистный и реже липа мелколистная.
Подроста сосны больше всего по периферии окон, а в самих окнах молодых особей сосны, как правило, немного, так как здесь они заглушаются бузиной, березой и другими породами. Переход особей сосны из имматурного в виргинильное возрастное состояние не отмечен, что видимо связано с несовпадением темпов роста окон с темпом онтогенетического развития особей сосны обыкновенной.
Литература
Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.,1978. 172 с.
Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. М., 1984. 176 с.
Кабанов С.В., Раздивилов И.А. Состояние сосняков Базарно-Карабулакского лесхоза, подвергшихся воздействию корневой губки // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 54 - 59.
Кузнецов И.В. Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Придонья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2005. 18 с.
Самохина Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1997. 16 с.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990. 91 с
УДК 634:504.581
К МЕТОДИКЕ ВЫЯВЛЕНИЯ НАИБОЛЕЕ ИНФОРМАТИВНЫХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПРИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ
ЛЕСНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
С.А. Невский, О.Н.Давиденко, С.А.Филиппова Саратовский госуниверситет им. Н.Г.Чернышевского 410012 г.Саратов, ул.Астраханская, 83; e-mail: nevskiysa@info.sgu.ru
Лес представляет собой сложную систему взаимодействующих компонентов, параметры которых определяются условиями окружающей природной среды. Одним из направлений лесной экологии является характеристика и типология местообитаний (лесорастительных условий) и характерных для них растительных сообществ (Рысин, 1982; Болдырев, 2005; Матвеев, 2006 и др.).
В настоящее время все большей популярностью пользуются количественные методы анализа биологических объектов. Это объясняется их большей
информативностью, возможностью применения результатов анализа для построения математических моделей (Бобровский, Ханина, 2006; Моделирование..., 2006; Михайлова и др., 2006). Но при всей важности применения количественных методов анализа на первом месте по значимости должна оставаться биологическая интерпретация результатов, то есть математический аппарат является только лишь инструментом в руках исследователя, но не конечной целью работы.
Для того чтобы применение математического аппарата к геоботаническим данным было корректным, необходимо: 1) анализировать комплекс количественных параметров фитоценоза (качественным параметрам необходимо дать количественную оценку); 2) в зависимости от целей исследования выбирать наиболее информативные показатели.
Целью настоящей работы является выявление параметров лесной растительности, необходимых и достаточных для построения классификационной схемы типов леса и соответствующих им типов местообитаний. Для анализа использованы геоботанические описания лесной растительности, полученные в период 2003-2006 гг. в южной части Саратовского Правобережья. Изучены 17 растительных ассоциаций, характеризующих все многообразие лесораститель-ных условий района исследования. Для анализа были использованы следующие параметры: для древостоя - высота, диаметр ствола, сомкнутость крон, жизненное состояние; для травяного покрова - количество видов, соотношение климаморф, жизненных форм, способов опыления и распространения семян, ценотипов, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, термоморф, периодов вегетации (Матвеев, 2006). Оценка сходства растительных сообществ и соответствующих им местообитаний проводилась методом кластерного анализа и построения деревьев классификации с использованием пакета программ БТАШТЮА 6.0.
Несмотря на то что древостой является эдификатором лесного сообщества и практически не испытывает на себе воздействия других компонентов растительности, анализ параметров древесного яруса не позволил выделить сколь-нибудь четких групп сообществ (рис. 1). Получившийся кластрид плохо поддается экологической интерпретации и не может быть использован для построения ординационных схем. Следующим шагом был анализ сходства травяного покрова сообществ по каждому из параметров (рис. 2). Анализ представленных кластеров позволяет говорить о выделении по большинству параметров (но не по всем) группы из трех плакорных сообществ, включающей дубраву искусственную, дубраву остепненную и дубраву вейниковую. Эти сообщества различаются между собой по происхождению, но существуют в течение длительного времени в одинаковых условиях, что и ведет, по нашему мнению, к повышению сходства. Анализ дендритов по отдельным признакам дает представление о распределении сообществ по осям параметров среды (увлажнения, трофности почвы, условий освещенности и т. д.), но не позволяет построить единой орди-национной схемы. Поэтому следующим шагом была попытка ранжирования сообществ по всей совокупности исследованных параметров травяного покрова (рис. 3).
о го
Ср О)
о
5 15 7 10 12 9 14 6 8 11 1 2 16 13 3 4 17
Рис. 1. Результаты кластеризации лесных сообществ по параметрам древостоя. Здесь и на рис. 2 и 3 цифрами обозначены растительные сообщества: 1 -вязовник искусственный, 2 - дубрава искусственная, 3 - дубрава остепненная, 4 - дубрава вейниковая, 5 - ольшаник крапивно-снытевый, 6 - липняк чистотело-вый, 7 - липо-осинник крапивно-снытевый, 8 - дубрава ландышевая, 9 - дубрава кирказоновая, 10 - липняк снытевый, 11 - дубрава разнотравная, 12 - липо-дубрава крапивно-снытевая, 13 - дубрава разнотравно-злаковая, 14 - липняк крапивно-снытевый, 15 - вязовник снытевый, 16 - липняк разнотравный, 17 -дубрава снытевая
Представленный на рисунке дендрит позволяет разделить все описанные сообщества на две группы: собственно лесные сообщества и плакорные сообщества, которые по большинству признаков нельзя считать лесными (дубравы остепненная и вейниковая, искусственные посадки). Среди лесных выделяется группа сообществ, приуроченных к наиболее влажным местообитаниям - днищам оврагов с проточным увлажнением. Сюда относятся ольшаник крапивно-снытевый, липо-осинник крапивно-снытевый и липняк чистотеловый.
Во вторую группу объединяются сообщества с доминированием в травяном покрове сныти обыкновенной. Они характеризуются высокими показателями сомкнутости крон, что создает условия повышенной затененности и влажности. В столь благоприятных условиях сныть интенсивно разрастается и вытесняет из травяного покрова все остальные виды. Третья группа включает в себя достаточно однородные по условиям обитания сообщества, видовой состав травяного покрова которых зависит не столько от условий обитания, сколько от биологических особенностей отдельных видов и погодных условий года. В данную группу входят дубравы ландышевая, кирказоновая, разнотравная и разнотравно-злаковая и липняк мезофитноразнотравный, т. е. сообщества мезо-фитного ряда с незначительными отклонениями в ту или иную сторону.
Далее был применен метод построения деревьев классификации с определением наиболее значимых для распределения изученных сообществ по кластерам параметров травяного яруса и определением количественного порога данного разделения сообществ. Согласно гистограмме ранжирования вклада каждого признака в разделение групп, наиболее значимы в данном случае разнообразие ценоморф, число видов и разнообразие трофоморф (рис.4).
3 2 4 1 9 5 7 16 6
14 10 15 12 11 13 17
3 2 1 4 7 (5 8 5 9 10 16 14 15 12 11 13 17
0,5
3 2 4 1 5 7 15 10 14 12 11 6 8 13 16 17
2 3 4 6 8 1 5 7 9 15 16 14 10 12 11 13 17
Е
2 3 4 6 7 5 9 8 16 10 12 1-4 15 11 13 1 17
3 4 2 1 11 13 15 16 14 10 12 9 5 7 6 8 17
5 7 6 2 3 -4 14 15 10 1 1 8 9 16 12 13 1 17
1 2 3 44 5 6 7 8 9 10 11 12 13 141 15 16 17
6
3 5
5
4
2 .0
3
1 5
2
□ 5
0
4
5
5
3
2
О
2.0
1 .5
1 .0
.5
.0
Рис. 2. Результаты кластерного анализа изученных сообществ по отдельным признакам травостоя: А - числу видов с разными способами распространения семян; Б - гелиоморфам; В - гигроморфам; Г - климаморфам; Д - жизненным формам; Е -ценотипам; Ж - трофоморфам; З - термоморфам
На рисунке 5 представлено дерево классификации изученных сообществ, характер которого свидетельствует о возможности почти 100% правильной классификации объектов из кластеров плакорных и байрачных сообществ. Дерево имеет три терминальных вершины и разделяет сообщества на основании разнообразия ценоморф с ошибкой лишь в одном случае из ста.
14
о: о н о о го
ср ф
о
X
ср ф
н
о го
с;
^
<и
12
10
9 16 15 14 10 12 11 13 17
Рис. 3. Результаты кластеризации лесных растительных сообществ на основании совокупности параметров травяного яруса
число видов биоморфы распространение семян трофоморфы гелиоморфы
климаморфы способы опыления ценоморфы гигроморфы термоморфы
Рис. 4. Вклад переменных в разделение изученных растительных сообществ по кластерам
При анализе групп сходства в пределах байрачного кластера, проведенного по аналогии с предыдущим, значимым оказалось большее число признаков, и классификационные отнесения не столь четкие.
Таким образом, есть основание сделать следующие выводы:
- методы многомерной статистики являются полезным инструментом экологических исследований растительных сообществ и их местообитаний лишь при корректном подборе анализируемых параметров и правильной экологической интерпретации результатов;
- несмотря на то что древостой является эдификатором лесных сообществ и практически не испытывает на себе средопреобразующее действие других видов, использовать характеристики древесного яруса для оценки условий обитания сообщества не представляется возможным из-за ограниченного числа видов, слагающих древостой, слишком широкой амплитуды их экологической толерантности, большой продолжительности жизни отдельных особей;
- анализ количественно выраженных параметров травяного покрова лесных сообществ позволяет выделить экологически сходные группы типов местообитаний. Использование для анализа любого из оцененных параметров
8
6
4
2
2
3
4
5
7
6
8
Рис. 5. Классификационное дерево изученных лесных сообществ, построенное на основании разделения их на плакорные и байрачные с включением параметров травостоя
травяного покрова позволяет ранжировать сообщества по осям параметров среды (увлажнения, трофности, освещенности), но не дает возможности построить единую классификационную схему местообитаний. Ранжирование сообществ с использованием всей совокупности оцененных параметров позволяет более детально выделять группы типов местообитаний со сходными условиями среды;
- из всей совокупности использованных нами для анализа параметров растительности наиболее значимыми для классификации (а следовательно, и наиболее информативными) являются число видов, разнообразие ценоморф и трофоморф. Увеличение числа оцениваемых параметров позволяет более подробно характеризовать условия обитания и более детально их классифицировать.
Литература
Бобровский М. В., Ханина Л. Г. Количественная оценка разнообразия растительности на локальном уровне по лесотаксационным данным //Лесоведение, 2004. №3. С. 28-34.
Болдырев В. А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. Саратов, 2005. 92 с.
Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны): учебное пособие. Самара, 2006. 311 с.
Михайлова Н. М., Богданова Н. Е., Михайлов А. В. Скорость освоения территории неморальными видами трав (модельный подход) //Бюлл. МОИП, 2006. Т. 111. Вып. 1. С. 37-44.
Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного покрова / Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Комаров А. С. и др. // Лесоведение, 2006. №1. С. 70-80.
Рысин Л. П. Лесная типология в СССР. М., 1982. 217 с. УДК 581.5
ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ДОМИНАНТОВ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ САРАТОВСКОГО ПРАВОБЕРЕЖЬЯ
К.Г. Грищенко
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского 410016 г. Саратов, ул. Астраханская 83; e-mail: jabberwock0@mail.ru
Изучение популяционной экологии деревьев - один из важных аспектов решения проблемы сохранения лесных фитоценозов и разработки программ рационального лесопользования (Заугольнова и др., 1993; Злобин, 1996), которая для Нижнего Поволжья является весьма актуальной. При наблюдаемой в настоящее время устойчивой тенденции деградации коренных дубовых лесов (Болдырев, 1996) несомненный интерес представляют исследования экологических особенностей производных типов леса.
Целью данного исследования было изучение возрастной структуры цено-популяций дуба черешчатого (Quercus robur L.) и пород, его замещающих - липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) и клена остролистного (Acer platano-ides L. ).
Исследование проводилось в июне - августе 2006 г. в национальном парке «Хвалынский» и лесопарке «Кумысная поляна» Саратовской области. Для описания фитоценозов и изучения популяций закладывались пробные площади (ПП) размером 400 м на участках леса с преобладанием липы и клена в древостое. Для каждой ПП определялись крутизна и экспозиция склона, морфологические особенности почвы. Для каждого дерева измеряли высоту (с помощью эклиметра), диаметр ствола на уровне груди, определяли возрастное состояние. В работе была принята классификация возрастных состояний, предложенная А.А. Урановым (1975). Для определения обилия особей молодых возрастных состояний закладывались площадки размером 4 м2.
При анализе данных, кроме классификации А.А. Уранова (1975), применялась классификация «дельта-омега», разработанная Л.А. Животовским (2001). Она основана на применении двух характеристик популяции - возрастности (А) и энергетической эффективности (ю). Статистическая обработка данных проводилась с применением пакетов программ Microsoft Excel 2003 и STATISTICA 6.0.
В результате кластеризации возрастных спектров ценопопуляций дуба, клена и липы были выделены следующие группы спектров (Рис. 1).
Все исследованные ценопопуляции дуба относятся к нормальным непол-ночленным. Ценопопуляции дуба при кластерном анализе разделились по своей
