Виталитет и онтогенетическая структура ценопопуляций Pyrola incarnata (DC) Freyn в нарушенных лесах Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5/582.912.3

ВИТАЛИТЕТ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PYROLAINCARNATA (DC) FREYN В НАРУШЕННЫХ ЛЕСАХ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)

© 2012 А.А. Никифорова

Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова, Якутск

Поступила в редакцию 17.05.2012

В работе приводятся некоторые результаты изучения состояния ценопопуляций Pyrola incarnata в антропогенно-нарушенных лесах Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия). Определены виталитетный тип и жизненность ценопопуляций. Также описана онтогенетическая стратегия выживания вида.

Ключевые слова: Pyrola incamatа, Центральная Якутия, индекс жизненности (IVC), класс вита-литета, онтогенетическая стратегия

Pyrola incarnata (DC) (P.incarnata) - типичный цикумполярный бореальный вид, распространен почти во всех областях северного полушария с умеренным и умеренно-холодным климатом. Обладает широкой амплитудой толерантности к абиотическим факторам, таким как увлажнение, освещенность и химический состав почвы. Это вечнозеленое, длинно-корневищное травянистое растение. Размножается, в основном, вегетативно. Корни гру-шанки красной содержат органические кислоты, стероиды, хиноны. В надземной части содержатся тритерпеноиды (тараксерол), иридо-иды (монотропеин), фенолы и их производные (гомоарбутин), витамины, микроэлементы, пигменты. Надземная часть растения применяется в народной медицине при воспалительных, желудочно-кишечных заболеваниях, радикулите, простуде, грыже, при различных кровотечениях, главным образом в послеродовом периоде, болезнях сердца, почек и т.д. Растение представляет большой интерес и продолжает изучаться как лекарственное в связи с широким спектром целебных свойств. Лекарственным сырьем являются надземная часть растения, листья, цветки, реже корни и семена, собранные обычным способом [1].

Центральная Якутия характеризуется равнинным и увалисто-равнинным рельефом с довольно засушливым климатом и холодной продолжительной зимой. Лено-Амгинское междуречье занимает восточную часть Центрально-якутской равнины, общая площадь

Никифорова Алина Афанасьевна, заведующая лабораторией кафедры экологии. E-mail: aan-ikif@mail.ru

лесного фонда 9,1 млн га, лесистость территории равна 72%. Здесь господствует светло-хвойная тайга из Larix cajanderi (90%) с незначительным участием Pinus sylvestris (9,5%). Роль лиственных пород в лесном покрове низка, в основном из Betula platyphylla и Populus tremula, леса из Picea obovata встречаются только в виде интразональных сообществ [5]. P.incarnata встречается по всей лесной территории Лено-Амгинского междуречья, где она выступает как один из доминантов в травяно-кустарничковом покрове.

Исследования особей и ценопопуляций (ЦП) P. incarnata проводилась в окрестностях с. Черкех Таттинского улуса (типичное сельскохозяйственное поселение изучаемого региона) в типологически одинаковых лиственничных сообществах разнотравно-брусничного типа. Всего было рассмотрено 12 ЦП. Полевой сбор материала был произведен в июле-августе 2010 и 2011 гг. Геоботанические и популяци-онные исследования проводили методом закладки трансект и пробных площадей. Закладывались площадки с площадью 1 м2, в среднем по 3 площадки на каждом участке, количество площадок зависело от плотности парциальных образований. В качестве счетной единицы считали рамету. Оценка виталитета ЦП проведена, в основном, по методу Ю.А. Зло-бина (1989) [2], основанный на морфометриче-ских показателях особей и распределении их по трем классам виталитета (а - высший, в -средний и с - низший классы) и по методу А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой (2004) [3], который рассчитывается по размерным спектрам, составляющих ЦП особей генеративного возрастного состояния. Выделение возрастных

1983

групп и изучение возрастной структуры осуществляли по методике, разработанной на основе подходов Т.А. Работнова [8, 9].

Изученные ЦП образуют своеобразный экологический ряд по фактору нарушенности сообществ от условно благоприятных до сильнонарушенных. Основное воздействие на ЦП в изучаемом районе наносит крупный рогатый скот, так как население относительно

густонаселенных районов Лено-Амгинского междуречья занимается сельским хозяйством. В последние годы леса района, ослабленные антропогенным влиянием, периодически подвергаются нашествиям вредителей леса - сибирского шелкопряда и лиственничной чехло-носки.

По степени дигрессии фитоценоза ценопо-пуляции можно разделить на 5 классов (рис. 1).

ЦП5 ЦП8 ЦП 11

ЦП2 ЦП3 ЦП4

ЦП1 ЦП6

ЦП10

ЦП7 ЦП9 ЦП12

Рис. 1. Ряд ценопопуляций Р.тсагпМа по степени дигрессии фитоценоза от более нарушенного к менее нарушенному

По результатам исследований было выявлено, что онтогенетическая структура всех ЦП в районе нормальная, неполночленная, базовый спектр двувершинный с максимумами особей в виргинильном и субсенильном возрастных состояниях, что свидетельствует о большой вегетативной подвижности объекта. В 2010 г. после вспышки шелкопряда и лиственничной чехлоноски в ЦП 3 и ЦП 4 в возрастном составе не было особей сенильного возраста, а в 2011 г. в нескольких ЦП количество генеративных особей резко сократилось. Подробная характеристика онтогенетической структуры приведена в предыдущих работах автора [5, 6]. В возрастной структуре во всех ЦП преобладают особи прегенеративного возрастного состояния. По результатам наблюдений выявлено что, за 2011 г. почти во всех ЦП

резко сократилось доля участия генеративных рамет и выросло участие особей прегенератив-ных возрастных состояний. Эти изменения объясняются количеством осадков в изучаемые годы: в 2010 г. по визуальной оценке осадков, как в зимний период, так и в летний было больше, чем в 2011 г. (метеостанция в районе открыта только в 2012 г., поэтому данные по осадкам изучаемого периода отсутствуют). В ЦП3 и ЦП4 доля участия в возрастной структуре генеративных особей увеличилась, а прегенеративных уменьшилось, что мы объясняем, тем что они находятся в лесах, которые подверглись в 2010 г. вспышкам насе-комых-филлофагов, что сильно изменил микроклимат фитоценоза и благоприятствовало развитию вида.

Таблица 1. Возрастная структура ценопопуляций Pyrola incarnate

—>

—>

—>

—>

ЦП годы Плотность Возрастная структура, % g/v+g

j-v g1-g3 ss-s

1 2010 183,75 88,84 1,361 9,79 0,05

2011 164,02 83,03 0,45 16,52 0,017

2 2010 91,25 74,59 0,55 24,32 0,016

2011 71,8 87,72 0,17 12,11 0,021

3 2010 252,5 74,85 2,38 22,77 0,063

2011 163,7 50,92 4,91 44,17 0,3

4 2010 115,5 92,64 4,33 3,03 0,08

2011 138 79,77 7,30 12,92 0,1

5 2010 258 66,66 22,09 11,24 0,44

2011 230,3 79,4 0,08 20,52 0,002

6 2010 212,33 56,67 4,082 39,25 0,158

2011 274 64,97 1,59 33,44 0,042

7 2010 246 56,1 10,36 33,54 0,36

2011 231 74,18 0,016 25,8 0,0004

8 2010 359,5 76,36 4,03 19,61 0,1

2011 364 80,13 1,08 18,8 0,03

9 2010 265,5 54,05 4,14 41,8 0,19

2011 197 68,82 2,43 28,74 0,073

10 2010 128 72,92 17,19 9,89 0,33

2011 121 80,16 0,01 19,83 0,0002

11 2010 82,33 60,75 2,43 36,86 0,16

2011 129 91,37 0,51 8,12 0,01

12 2010 79,5 77,99 13,84 8,18 0,31

2011 79 65,1 2,68 32,21 0,065

1984

Виталитетная разнокачественность особей является одним из показателей состояния популяции и отражает различные условия реализации ростовых и продукционных процессов, эффективность использования ресурсов местообитания и устойчивость к воздействию стресса отдельных особей [1]. Также для оценки жизненности был рассчитан индекс виталитета ценопопуля-ций (IVC). Жизненное состояние популяций и онтогенетических групп растений является одной из главнейших диагностических характеристик популяций в оценке общего состояния популяций [9]. По критерию Q депрессивными считаются ЦП 3, 4 и 10. По оценке степени де-прессивности наиболее депрессивным является

ЦП4, хотя индекс жизненности (ГУС) особей в этих ЦП достигает своих наивысших показателей (1,14-1,26). Это объясняется тем, что в стрессовых условиях произрастания возрастает генеративное усилие растений. По степени процветания наименьшие показатели отмечены в ЦП12, в которой (степень отклонения Р) близка к единице, к равновесному типу. В расчетах ГУС использовались такие признаки как высота растения, количество листьев, морфометрические и количественные параметры цветов и плодов. Мы не взяли для анализа параметры листьев, так как у Р. теагпМа листья вечнозеленые, сохраняются несколько лет.

Таблица 2. Оценка виталитетного типа и жизненности ценопопуляций Pyrola incarnate

Ц Годы Классы виталитета IVC Q Iq Виталитет-

П a b c ный тип

1 2010 0,12 0,72 0,16 1,03 0,42 2,6 процветающая

2011 0,04 0,68 0,28 1,09 0,36 1,3 процветающая

2 2010 0,36 0,64 0 0,87 0,5 процветающая

2011 0 0,92 0,08 0,93 0,46 5,75 процветающая

3 2010 0,56 0,40 0,04 0,79 0,48 12 процветающая

2011 0,2 0,4 0,4 1,14 0,3 0,75 депрессивная

4 2010 0,04 0,08 0,88 1,26 0,06 0,07 депрессивная

2011 0 0,32 0,68 1,17 0,16 0,2 депрессивная

5 2010 0,04 0,40 0,56 1,19 0,22 0,4 депрессивная

2011 0,15 0,7 0,15 1,03 0,42 2,8 процветающая

6 2010 0,04 0,84 0,12 0,94 0,44 3,7 процветающая

2011 0,28 0,44 0,28 0,96 0,36 1,3 процветающая

7 2010 0,2 0,56 0,24 0,98 0,38 1,6 процветающая

2011 0,2 0,52 0,28 1,03 0,36 1,3 процветающая

8 2010 0,2 0,56 0,24 1,03 0,38 1,6 процветающая

2011 0,52 0,44 0,04 0,86 0,48 12 процветающая

9 2010 0,04 0,84 0,12 0,96 0,44 3,7 процветающая

2011 0,16 0,8 0,04 0,94 0,48 12 процветающая

10 2010 0,12 0,68 0,2 1,08 0,4 2 процветающая

2011 0 0,56 0,44 0,98 0,28 0,6 депрессивная

11 2010 0,28 0,68 0,04 0,9 0,48 12 процветающая

2011 0,36 0,64 0 0,84 0,5 процветающая

12 2010 0 0,68 0,32 0,98 0,34 1,06 процветающая

2011 0,16 0,52 0,32 1,01 0,34 1,06 процветающая

Для выживания в антропогенно-нарушенных лесах Лено-Амгинского междуречья P. incarnata выработал комбинированный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, т.е. при нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление координации развития растений. По системе оценки эколого-фитоцено-тических стратегий Раменского-Грайма грушан-ка красная обладает смешанным типом жизненной стратегии - конкурентно-стресс-толерантной (SC). В нормальных условиях грушанка ведет себя как патиент (S-стратег), так как в типичных малонарушенных лиственничниках она подавляется видами-виолентами (брусника, арк-тоус). При любых нарушениях экологических условий (рубка, вытаптывание, выпас и т.д.) происходят сильные изменения условий

произрастания (степень увлажнения и освещенности), грушанка проявляет себя как виолент, заселяя новые участки.

Выводы: в результате проведенных исследований ценопопуляций грушанки красной на лиственничных лесах Лено-Амгинского междуречья можно заключить, что виталитетная структура ЦП может быть оценена как удовлетворительная. Однако в районе исследования с каждым годом усиливается антропогенная нагрузка (усиление выпаса и вытаптывания, развитие туризма и сельского хозяйства др.), что ухудшает эколого-фитоценотические условия обитания. Грушанка красная способна переносить некоторую нагрузку воздействия, даже усиливает свою жизненность, но после этого ослабляет свои позиции.

1985

OAS OJO OJi 030 2 0 25 OiO 0.1S 0.10 0j05 С SciHpti 10v*12ii

£

*

S * 11 s/ S

7 0£ OS 1j0 1.1 1 IVC Î

Рис. 2. Тренд онтогенетической стратегии популяции Pyrola incarnate. Номера соответствуют номерам ценопопуляций. По оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат - морфологическая целостность

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Атлас лекарственных растений Якутии. Т.2: Лекарственные растения, используемые в народной медицине / сост. Л.В. Кузнецова, Л.Г. Михалева, В.И. Захарова и др. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 224 с.

2. Злобин, Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. - Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.

3. Ишбирдин, А.Р. Адаптивный морфогенез и эколо-го-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии. Сборник

материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). - Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120. Ишбирдин, А.Р. Стратегии жизни ценопопуляций Cephalanthera rubra (L) Rich. на территории Башкирского государственного природного заповедника / А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова, Т.В. Жир-нова // Особь и популяция - стратегии жизни. Сборник материалов IX Всероссийского популяци-онного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006). - Уфа, 2006. Ч.1. С. 85-98.

Леса среднетаежной подзоны Якутии // П.А. Тимофеев, А.П. Исаев, И.П. Щербаков и др. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. 140 с.

Никифорова, А.А. Влияние зоогенных факторов на параметры онтогенетических состояний ценопопуляции Pyrola incarnatа (DC.) Freyn в Лено-Амгинском междуречье (Центральная Якутия) / АА. Никифорова, М.М. Черосов // Научные ведомости Белгородского гос. университета. 2011. № 9(104). Вып. 15/1. С. 112-117. Никифорова, А.А. Некоторые параметры онтогенеза Pyrola incarnate Fisch. как индикатор нагрузки на лиственничные фитоценозы Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Мат-лы XI межд. науч.-практ. экол. конф. 20-25 сентября 2010 г. - Белгород: ИПЦ По-литерра, 2010. С. 212-213.

Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, Вып. 6. С. 7-204.

Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1988. 236 с.

VITALITY AND ONTOGENETIC STRUCTURE OF PYROLA INCARNATA (DC) FREYN CENOPOPULATION IN LENO-AMGINSKY'S INTERFLUVE BROKEN FORESTS (CENTRAL YAKUTIA)

© 2012 A.A. Nikiforova Northeast Federal University named after M.K.Ammosov, Yakutsk

In work some results of studying the condition of tsenopopulyatsiya of Pyrola incarnata cenopopulations in anthropogenous broken forests of Leno-Amginsky Interfluve (Central Yakutia) are given. The vitality type and vitality of cenopopulations are defined. Ontogenetic strategy of specie survival is also described.

Key words: Pyrola incarnatа, Central Yakutia, vitality index (IVC), vitality class, ontogenetic strategy

Alina Nikiforova, Chief of the Laboratory at Ecology Department. E-mail: aanikif@mail.ru

1986