CC BY
28
УДК 581.52/582.912.3
ФИТОЦЕНОЗЫ С УЧАСТИЕМ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РУЯОЬА INCARNATA В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В ЛЕНО-АМГИНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ
О 2012 А.А. Никифорова
Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова
Поступила 15.03.2012
Данной статье рассмотрены характеристики таежных фитоценозов с участием Руго1а тсагпа1а в условиях антропогенного воздействия в Лено-Амгинском междуречье.
Ключевые слова: фитоценоз, ассоциация, ценопопуляция, Руго1а псагпШа
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Pyrola incarnata — типичный цикумполярный бореальный вид, распространен почти во всех областях северного полушария с умеренным и умеренно-холодным климатом. Обладает широкой амплитудой толерантности к абиотическим факторам, таким как увлажнение, освещенность и химический состав почвы.
Центральная Якутия характеризуется равнинным и увалисто-равнинным рельефом с довольно засушливым климатом и холодной продолжительной зимой. Лено-Амгинское междуречье занимает восточную часть Центрально-якутской равнины, общая площадь лесного фонда 9,1 млн га, лесистость территории равна 72 %. Здесь господствует светлох-войная тайга из Larix cajanderi (90 %) с незначительным участием Pinus sylvestris (9,5 %). Роль лиственных пород в лесном покрове низка, в основном из Betula platyphylla и Populus trémula, леса из Picea obovata встречаются только в виде интразональных сообществ.
Для характеристики растительных сообществ с участием Pyrola incarnata были выполнены 97 стандартных геоботанических описаний на площади 400 м2. Названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [6], мохообразных — согласно М. С. Игнатову и Е. А. Игнатовой [2-3], лишайники даны согласно выпускам 1-5 «Определителя лишайников СССР» и выпускам 6-7 «Определителя лишайников России» [4-5]. Видовая насыщенность сообществ варьировала от 12 до 28 видов. Следует отметить, что наибольшим разнообразием обладали сообщества нарушенных местопроизрастаний. В данной работе освещается геоботаническая характеристика лесных сообществ Лено-Амгинского междуречья, к которым приурочены ценопопуля-ции изучаемого вида. Все сообщества испытывают сильный антропогенный и зоогенный пресс. Все типы бореальных лесов территории исследования по классификации растительности Браун-Бланке относятся к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. По перифериям степных участков (аласов) встречаются гемибореальные (псевдотаежные) фитоценозы ассоциации Limnado
Никифорова Алина Афанасьевна, соискатель, зав. лаб. геоэкологического мониторинга, e-mail: aanikif@mail.ru
stellen - Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002 класса Rhytidio - Laricetea sibiricae К. Korotkov in Ermakov et al. 1991 [7].
Продромус лесных сообществ Лено-Амгинского междуречья с участием в Pyrola incarnata:
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. Et Vlieger 1939
Cladonio - Vaccinietalia Kielland-Lund 1968 Saxifrago bronchialis - Pinion sylvestris Ermakov et al. 2002
Saxifrago bronchialis - Pinetum sylvestris Ermakov et al. 2002
Pulsatillo multifidae - Laricetum cajanderi Pestryakov 1991
Lathyro hummilis - Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002.
Aulacomnio acuminate - Laricion cajanderi Ermakov et al. 2002.
Aquilegio parviflorae - Laricetum cajanderi Ermakov
et al. 2002.
var. typica
var. Betula fruticosa
var. Betula platyphilla
var. Fragaria orientalis
Ledo palustris - Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002
Ledo palustris-Laricion cajanderi Ermakov et al. 2004 Ledo palustris-Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002
Rhytidio -Laricetea sibiricae К Korotkov in Ermakov et al. 1991
Festuco ovinae - Laricetalia sibiricae I. Korotkov et
Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Festuco altaicae - Laricion sibiricae I. Korotkov et
Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Limnado stelleri - Laricetum cajanderi Ermakov et al.
2002.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Pyrola incarnata встречается по всей лесной территории Лено-Амгинского междуречья, где она выступает как содоминант в травяно - кустарнич-ковом покрове, только в ксерофильных сообществах (Saxifrago bronchialis - Pinetum sylvestris и Limnado stelleri - Laricetum cajanderi) встречается редкими отдельными фрагментами и ее роль в этом
ярусе незначительна.
Ассоциация Saxifrage bronchialis - Pinetum sylvestris объединяет сообщества из Pinus sylvestris надпойменных террас крупных рек. Древостой редкий, сомкнутость крон в среднем 0,3. Кустарниковый ярус не выражен. Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового покрова невысокое, в среднем 30-45%, в котором абсолютно доминирует Агс-tostaphyllos uva-ursi, кроме того чаще всего встречаются Pulsatilla flavescens, Lychnis sïbirica, Scor-zonera radiate, Phlox sïbirica, Koeleria seminuda, Calamagrostis neglecta. В мохово-лишайниковом покрове доминируют лишайники из рода Cladonia.
Ассоцияция Limnado stellen - Laricetum са-janderi объединяет сообщества сухих опушечных участков и межаласных лесов. Древостой чаще смешанный из Larix cajanderi и Betula platyphilla. Сомкнутость крон 0,3. Кустарниковый ярус состоит из Rosa acicularis, Spiraea media, Lonicera altaica, Salix bebbiana, Ribes triste. В травяно-кустарничковом покрове господствуют злаки и разнотравье, такие как Anemone sylvestris, Thalic-trum simplex, Poa pratense, Hordeum brevisubulatum, Campanula glomerata, Géranium pratense, типичные таежные виды почти не встречаются. Общее проективное покрытие довольно высокое, до 80%. Мохо-во-лишайниковый покров не выражен.
В описанных фитоценозах Pyrola incarnata имеет наиболее мелкие размеры, состояние особей сильно угнетенное. Встречается единичными экземплярами или редкими рыхлыми куртинками.
Фитоценозы с комплексом видов умеренно увлажненных местопроизрастаний включены в ассоциацию Aquilegio parviflorae - Laricetum cajanderi, а видов увлажненных местообитаний - в Ledo palustris - Laricetum cajanderi. В этих ассоциациях Pyrola incarnata является содоминантом в травяно-кустарничковом покрове вместе с Vaccinium vitis-ideae и Fragaria orientalis.
Ассоциация Aquilegio parviflorae - Laricetum cajanderi, в районе исследования, объединяет четыре варианта сообществ: typica, Betula fruticosa, Betula platyphilla и Fragaria orientalis.
Вариант typica представляет собой типичные сообщества лиственничных лесов, которые мало подверглись антропогенному воздействию. Древостой состоит из Larix cajanderi, иногда с примесью Betula platyphilla сомкнутость крон 0,4-0,5.Общее проективное покрытие обычно 100 %. Кустарниковый ярус отдельно не выражен, представлен единичными экземплярами из рода Salix и Spirea. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют боре-альные виды, абсолютным доминантом являются Vaccinium vitis-idaea (до 80 %) и Linneae borealis (до 10 %). Мохово-лишайниковый ярус представлен видами Ptilitdium ciliare, Dicranum bergeri, Cetraria islandica, Cladina rangiferina и Peltigera aphthosa. В этих сообществах Pyrola incarnata является содоминантом в травяно-кустарничковом
покрове, хотя ее обилие не превышает 10 %. Куртины рыхлые, средняя плотность особей в ценопо-пуляциях составляет 96 особей. Индекс жизненности (IVC) особей от 0,95 до 1,03. Доля особей пре-генеративного возраста, в возрастном составе це-нопопуляции, составляет 62,7 %, генеративных особей - 9,4 % и старых, постгенеративных особей составляет 27,8 %. Состояние ценопопуляций, по Ю.А Злобину [1], оценивается как равновесная.
Сообщества варианта Betula fruticosa развиваются при сильных нарушениях, которые привели к термокарстовым процессам. Обычно это происходит при пожарах и сплошной рубке. В сообществах отсутствует древостой, или могут быть несколько уцелевших деревьев. Кустарниковый ярус хорошо развит, и представлен, в основном, Salix bebbiana и Betula fruticosa. В подлеске много подроста Betula platyphilla. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют, в зависимости от происхождения фитоценоза, или бореальные или луговые виды. Проективное покрытие довольно высокое (до 85 %, особенно в после пожарных сообществах). После сплошной вырубки доминируют Pyrola incarnata (до 30 %) и Vaccinium vitis-idaea (до 25 %), а после пожара разнотравье (Chamaerion angustífolium, Ru-bus arcticus и т.д.) и злаки из рода Calamagrostis и Роа. Эти сообщества являются серийными и быстро сменяются сообществами варианта Betula platyphilla. Ценопопуляции Pyrola incarnata в сообществах имеют высокие показатели индекса жизненности, который составляет от 1,08 до 1,16. Доля молодых особей, в возрастном составе, резко возрастает, и составляет 92,4 %, генеративные особи занимают 5,8 %,а доля старых особей резко сокращается, и составляет 1,8 %. Следует отметить что, возрастной спектр, в изученных ценопопуляциях, неполночленный, отсутствуют зрелые генеративные (g3) и сенильные (s) особи. Ценопопуляции относятся к процветающим, за счет увеличения количества особей высокого виталитета (класс «а»).
Сообщества варианта Betula platyphilla объединяет сообщества после незначительного антропогенного воздействия (выборочная рубка и др.). Древостой состоит из Larix cajanderi и Betula platyphilla, с примесью Salix bebbiana и Salixpyroli-folia. Сомкнутость крон 0,3 - 0,4. Кустарниковый ярус редкий, в котором господствуют Rosa acicularis и Spirea media. В травяно-кустарничковом покрове господствуют лесные виды, но также появляются много разнотравья и злаков, которые также встречаются в луговых и степных фитоценозах, таких как Vicia cracca, Thalictrum simplex, Achillea millifolium, Elytrigia repens, Hordeum brevisubulatum и т.д. Общее проективное покрытие в среднем 60 -80 %. Мохово-лишайниковый покров обычно не выражен. Pyrola incarnata в этих сообществах является доминантом в травяно-кустарничковом покрове (в среднем 40 %). Индекс жизненности от
0,93 до 1,05. Ценопопуляции оцениваются как процветающие, но в отличие от предыдущих сообществ варианта Betula fruticosa, в этих сообществах преобладают особи со средним виталитетом (класс «Ь»), причем в некоторых ценопопуляциях полностью отсутствуют особи с высоким или низким классами (с) виталитета.
Сообщества варианта Fragaria orientalis развиваются после сильного антропогенного или зооген-ного воздействия (сплошная вырубка, вспышки шелкопряда). Древостой редкий, после вспышки шелкопряда много сухостоя. Кустарниковый ярус обычно не выражен, но встречаются Salix ЪеЪЫапа, Rosa acicularis, Ribes triste. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова высокое (до 100 %), где типичные бореальныевиды встречаются лишь отдельными куртинами по основаниям пней или деревьев, а доминируют разнотравные и злаковые растения: Fragaria orientalis, Lathyrus humilis, Vicia amoena, Calamagrostis neglecta, Ely-trigia repens. Этот тип растительного сообщества является серийным, развивается недолго, в зависимости от характера и площади воздействия. На ранних стадиях развития этого сообщества у цено-популяций Pyrola incarnata отмечаются наиболее лучшие показатели ценопуляционных параметров. Плотность особей в ценопопуляциях повышается до 300 особей в квадратном метре, биометрические показатели достигают своих максимальных размеров. Индекс жизненности ценопопуляций от 1,14 до 1,26. В возрастном составе преобладают преге-неративные особи, доля участия постгенеративных особей сильно уменьшается. Ценопопуляции оцениваются как процветающие, за счет увеличения количества особей с высоким классом виталитета. В фитоценозе появляется много разнотравья, повышается пастбищная нагрузка. В изученных сообществах выявлено, что при дальнейшей дегрессии фитоценоза, уплотнении почвы, происходит замещение лесных видов луговыми, а луговых -синатропными. Общее проективное покрытие, в таких сообществах, достигает до 50 %. Мохово-лишайниковый покров не выражен, лишь остаются отдельные подушки у оснований деревьев. Цено-популяционные параметры Pyrola incarnata сильно ухудшаются. Плотность особей сокращается, размеры куртины уменьшается. Индекс жизненности ценопопуляций, достигает своих минимальных показателей, от 0,85 до 0,93. В возрастном составе также преобладают молодые особи, доли участия зрелых и старых особей низкие. Ценопопуляции, обычно, неполночленные. Ценопуляции оцениваются как депрессивные, и иногда как процветающие, из-за отсутствия в возрастном составе особей постгенеративного возрастного состояния.
В ассоциацию Ledo palustris - Laricetum са-janderi объединены сообщества среднеувлажнен-ных и влажных местообитаний. Древостой довольно густой, сомкнутость крон 0,5. Кустарниковый
ярус, в основном, представлен Ledum palustre и Vaccinium uliginosum, также встречаются Andrómeda polifolia, Salix myrtilloides. Общее проективное покрытие составляет 60-80 %, в том числе проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова - 25-30 %, в котором доминирует Vaccinium vitis-idaea. Мохово-лишайниковый покров довольно хорошо развит. Степень участия в травяно-кустарничковом покрове Pyrola incarnata в данном фитоценозе незначительна, но при изменении от увлажненного в сторону среднеувлажненного условия, состав травяно-кустарничкового покрова меняется и Pyrola incarnata (до 3 %) становится одним из доминантов вместе с Vaccinium vitis-idaea (5 %), также повышается участие злаков и осок (до 10 %).
Таким образом, анализ фитоценотической приуроченности грушанки красной показал, что в пределах Лено-Амгинского междуречья вид достигает своих наилучших ценопопуляционных показателей в сообществах ассоциации Aquilegio parviflorae-Laricetum cajanderi. Причем в типичных малона-рушенных фитоценозах состояние ценопопуляций оценивается как равновесная, при малозначительных нарушениях условий произрастания состояние ценопопуляций улучшается, и оценивается как процветающая. При сильных нарушениях условий произрастания состояние ценопопуляций ухудшаются, из возрастного спектра выпадают некоторые онтогенетические состояния, особенно зрелых и старых особей. Ценопопуляции оцениваются уже как депрессивные.
Таким образом, нами составлен список синтак-сонов сообществ региона с участием Pyrola incarnata и сделана их геоботаническая характеристика, а также анализ ценопопуляционных показателей и поведение вида в изучаемых сообществах, который позволяет лучше понять экологию и биологию Pyrola incarnate, в целом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с
2. Игнатов М. С., Игнатова Е. Л.Флора мхов средней части европейской России. M.: КМК, 2003. Т. 1. 608 с.
3. Игнатов М. С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2: Fotinalaceae — Amblystegi-асеае. M.: КМК, 2004. С. 609-944.
4. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971, 1974, 1975, 1977, 1978. Вып. 1-5.
5. Определитель лишайников России. СПб: Наука, 1996, 1998. Вып. 6-7.
6. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.
7. Черосов ММ., Ермаков И.Б., Гоголева П.А., Троева Е.И. Классификация хвойных лесов Якутии по методу Браун-Бланке // Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы. Т.2. Лесные ресурсы. Флора и растительность лесных территорий. Якутск, изд-во ЯГУ. С. 97102.
PHYTOCOENOSES WITH PARTICIPATION PYROLA INCARNA TA COENOPOPULATIONS UNDER CONDITIONS OF ANTHROPOGENIC IMPACT IN THE LENA-AMGA INTERFLUVE
© 2012 A.A. Nikiforova
North-Eastern Federal University named after M.K. Ammosov
The article presents the characteristics of the taiga phytocoenoses with participation of Pyrola incarnata under conditions of anthropogenic impact in the Lena-Amga Interfluve.
Keywords: vegetation, association, coenopopulations, Pyrola incarnata
Alina Nikiforova, applicant for a degree, Head of the Laboratory of geoenvironmental monitoring, e-mail: aanikif@mail.ru
