CC BY
75
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011 № 1 (13)
БОТАНИКА
УДК 581.526.426.2 (470.1)
И.Б. Кучеров1, А.А. Зверев2
1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург)
2Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА СЕВЕРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ. II. СРЕДНЕ- И СЕВЕРОТАЕЖНЫЕ ЛЕСА
Методом доминантно-флористической классификации выделено 10 синтаксо-нов средне- и северотаежных лиственничных лесов на северо-востоке Европейской России - 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Проанализировано географическое распространение синтаксонов и характер их приуроченности к силикатным, карбонатным либо сульфатным горным породам.
Ключевые слова: Larix sibirica; северная тайга; северо-восток Европейской России; известняки; гипсы; карст; лесные пожары; классификация растительности.
Настоящая статья продолжает цикл публикаций, посвященных лиственничникам (из Larix sibirica Ledeb.) европейского Северо-Востока; она посвящена лесам северной и средней тайги.
В отличие от сообществ предтундровых и подгольцовых редколесий [1] северо- и среднетаежные лиственничные леса в большинстве своем являются не коренными, а производными. Лиственница, если этому не способствуют внешние факторы (крутизна склонов, карстовые процессы, низовые пожары и т.д.; см. ниже), в лесах северной и тем более средней тайги не возобновляется под собственным пологом и быстро сменяется елью (Picea obovata), не выдерживая конкуренции со стороны последней. При регулярных внешних нарушениях (карстовая и/или гравитационная эрозия, ежегодное отложение наилка и т. д.) смена лиственницы елью может затормаживаться вплоть до полной остановки, но соответствующие сообщества можно считать лишь условно-коренными, так как они стабилизированы извне.
При классификации лиственничных лесов северной и средней тайги использованы 102 описания, из них 63 выполнены первым из авторов статьи в 1999-2000 и 2006-2007 гг. на территории Архангельской области и Республики Коми, 39 взяты из литературных источников [2-7]. Как и в предыдущей публикации [1], классификация выполнена с использованием программы IBIS 6.0 [8] на основе доминантно-флористического метода. Выделенные синтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенклатура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову [9], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], печеночных мхов - по Н.А. Константиновой и др. [11], лишайников - по O. Vitikainen et al. [12].
Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на «Арктической флоре СССР» [13], шкалах Л.Г. Раменского [14] и
В.Д. Лопатина [15]. Данные о распространении сосудистых растений приводятся по E. Hultén и M. Fries [16] и H. Meusel et al. [17], мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [18]. Материал частично публиковался ранее [19, 20], однако увеличение объема данных для анализа позволило добиться большей его упорядоченности, в том числе сократить число ассоциаций.
В отличие от крайнесеверотаежных и подгольцовых лиственничников во всех синтаксонах постоянны «спутники» ели из состава темнохвойно-таежного фло-роценотического комплекса [21]. В основном это тенелюбивые мезофиты (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Goodyera repens, из мхов - Dicranum polysetum), отчасти также виды более высокого светолюбия (Melampyrum pratense, Diphasiastrum complanatum). Повсеместны Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea и Avenella flexuosa, в крайнесеверной тайге детерми-нантные лишь для лишайниково-зеленомошных и зеленомошных типов [1].
Ledo-Laricetum (L.) - лиственничник багульниково-брусничный (№ 1; см. таблицу), из всех типов северотаежных лиственничных лесов наиболее сходен по своему флористическому составу и облику с сообществами пред-тундровых редколесий [1, 19, 20]. Сообщества описаны на правобережье р. Пинеги (Архангельская обл.), в средней части крутых (25-60°) северных склонов карстовых логов, на выветренном гипсе, иногда перекрытом тонким слоем суглинка. Сомкнутость 1-го яруса древостоя (0,1) 0,4 (0,7) при высоте 13-16 м. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens (по 5%) и Picea obovata (до 2%). Последние 2 вида формируют 2-й ярус древостоя сомкнутостью 0,1—0,3 и высотой 8 м. Подрост ели малообилен (2%), лиственницы - единичен. Смене лиственницы елью препятствуют крутизна склонов и мощная (15-50 см), часто оторфованная моховая подстилка. В подлеске присутствуют Juniperus communis s.l. (10%), Sorbus aucuparia s.l., а также ги-поарктические кальцефиты Salix arbuscula (5%) и S. recurvigemmis, характерные и для других типов светлохвойных лесов на пинежском сульфатном карсте [19, 20]. Общее проективное покрытие подроста и подлеска варьирует от 5-15 до 30-35%, травяно-кустарничкового покрова - от 45-60 до 100%. В составе последнего бореальные виды эрикоидных кустарничков (Vaccinium vitis-idaea - 45%) сочетаются с гипоарктическими (Ledum palustre - 20%; Empetrum hermaphroditum - 5%; Vaccinium uliginosum) и арктоальпийскими (Arctous alpina: 10%). Моховой покров сомкнут; к преобладающим таежнолесным зеленым мхам (Hylocomium splendens: 65%, Pleurozium schreberi -10%) часто примешиваются сфагновые (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii; в сумме иногда до 30%). В то же время на микроповышениях, где слой подстилки истончается, встречаются Cladina arbuscula и C. rangiferina (в сумме до 10%). Здесь же можно встретить бореально-монтанные виды Carex alba, Arctostaphylos uva-ursi и даже арктоальпийский кустарничек Dryas octopetala s.l., что сближает синтаксон с развитыми в этом же ландшафте бе-лоосоково-толокнянковыми сосновыми редколесьями на гипсовых останцах (Carici albae-Pinetum [19, 20]).
Фитоценотическая характеристика лиственничных лесов северной и средней тайги Европейской России
Вид Ярус I Синтаксоны
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Pedicularis lapponica c 38 - - - - 9 - - - -
Sphagnum capillifolium d 2 25 - - - - - - - - -
Vaccinium uliginosum c 1 50 1 60 - - 1 18 9 45 - - -
Ledum palustre c 17 100 40 - 18 9 1 18 18 - - -
Arctous alpina c 15 63 - - - - - 18 - - -
Salix arbuscula b 3 100 - - - 27 4 64 1 55 - - -
Hedysarum alpinum+ c 38 18
arcticum
Ditrichum flexicaule d 13 - - - 9 9 18 - - -
Rubus saxatilis c 1 63 - 14 9 5 82 9 82 8 100 5 60 7 100 11 100
Carex digitata c 25 - - - 18 45 2 100 2 80 25 -
Salix recurvigemmis b 75 - - - 18 55 36 - - -
S. bebbiana b 38 - - - 9 1 36 1 45 - - -
A stragalus frigidus c 13 - - - - 9 27 1 20 - -
Pohlia lescuriana d 38 - - - - 9 - - - -
Luzula pilosa c - 1 80 1 86 73 64 36 55 1 60 38 25
Dicranum scoparium d 1 50 10 14 1 45 1 45 36 6 55 2 80 1 38 -
Lycopodium annotinum c 13 3 70 71 2 73 18 18 18 - 1 25 25
Polytrichum commune d 13 4 80 5 100 1 45 18 - - - 1 19 1 25
Oxalis acetosella c - - - 27 3 82 27 9 16 60 7 88 15 100
Gymnocarpium dryopteris c - - - 3 36 8 64 - 9 1 20 4 56 4 50
Melampyrum sylvaticum s.l. c - - - 18 27 9 36 60 31 8
Pyrola rotundifolia c 13 - - - 9 2 64 1 36 - 19 -
Lathyrus vernus c 13 - 14 - 1 55 1 45 1 82 4 100 4 94 17
Daphne mezereum b - - 14 - 36 18 55 20 1 44 -
Hieracium bifidum s.l. c 13 - - - 9 - 27 20 - -
Melica nutans c 13 - - - 1 36 1 64 2 100 6 100 4 81 2 67
Rhytidiadelphus triquetrus d - 1 10 - 9 15 64 1 55 5 36 20 9 63 4 67
Cirsium heterophyllum c - 10 - 9 1 27 - 18 40 4 81 17
Lonicera pallasii + altaica b 38 - - 9 27 64 55 1 40 1 69 1 58
Thalictrum minus s.l. c - - - - 1 27 45 1 73 7 80 7 75 2 58
Equisetum pratense c - - - - 27 1 18 - 1 20 2 25 11 100
Trollius europaeus c - - - - - 18 9 - 1 31 1 33
Valeriana wolgensis c - - - - - - - - 1 38 2 42
Epipactis atrorubens c 13 - - - - - 64 - - -
Carex ornithopoda s.l. c 13 - - - - 18 27 - - -
Viola collina c - - - - - - 36 - 6 -
Hieracium laevigatum s.l. c - - 14 9 - - 27 - - -
Cladonia furcata d - - - - - - 36 - 6 -
Calamagrostis epigeios c - - - - - - 27 - 6 -
Koeleria grandis c - - - - - - 27 - - -
Hieracium umbellatum c - - 14 9 - - 55 20 13 8
Cotoneaster x antoninae b 13 - - - - - 27 2 100 - -
Hieracium murorum s.l. c - - - - - - 9 60 - -
Viola mauritii c - - - - - - 27 20 - -
Anemone sylvestris c 13 - - - - - 9 20 - -
Crepis sibirica c - - - - 9 9 1 55 1 80 8 69 17
Fragaria vesca c - - 14 - 18 - 36 2 100 2 44 -
Viola mirabilis c - - - - - - 1 36 - 2 56 -
Spiraea media b - - - - - - - 4 80 13 -
Pinus sibirica b - - - 9 - - - 40 - -
Poa tanfiljewii + glauca c - - - - - - - 2 60 - -
Вид Ярус I Синтаксоны
l 2 3 4 5 6 7 8 9 l0
Pulsatilla flavescens + c l 60
patens
Vicia sylvatica c - - - l8 36 - 9 l 40 2 50 l l7
Delphinium elatum c l3 - - - 9 l8 9 l 20 l 44 8
Stellaria holostea c - - - - - 9 - l 80 2 44 l l7
Paeonia anomala c - - - - - - - 2 80 2 44 -
Rubus idaeus s.l. b - - - - - - - 60 l 3l 8
Aconitum septentrionale c l3 - - - l 36 27 9 3 80 l5 88 l 42
Milium effusum c - - - 9 27 9 9 80 5 8l 33
Calamagrostis purpurea + langsdorffîi c - - - l 9 - 9 - 2 40 2 38 l3 l00
Vicia sepium c - - - - l8 27 - - l 38 2 75
Ribes spicatum s.l. b - - - - 9 - 9 - l9 33
Stellaria bungeana c - - - - - - - l 20 6 l 42
Rosa majalis b - - - - - - 9 20 - l 50
Galium physocarpum c - - - - - - - - - l 50
Maianthemum bifolium c l 50 20 l l4 7 82 5 l00 2 64 l 9l 4 60 4 94 9 l00
Linnaea borealis c 2 88 l 40 3 7l 4 l00 4 l00 2 73 45 l 20 3 63 l8 92
Orthilia secunda c 50 - 43 - 73 45 55 l 40 2 75 4 92
Melampyrum pratense c - 30 2 86 2 73 l 36 l 27 l 36 - 2 25 -
Dicranum polysetum d l3 l 30 2 7l 27 4 9 2 45 2 73 20 l9 8
Goodyera repens c 50 l0 - 9 l8 9 9 20 l3 -
Diphasiastrum com-planatum c - 30 l l4 l 27 9 - - - 6 8
Trientalis europaea c 38 20 2 86 l 73 l 82 l 73 55 l 40 2 94 4 83
Vaccinium myrtillus c 2 25 9 90 l8 l00 38 l00 32 82 2 45 l 55 l 60 l 44 l7
Avenella flexuosa c - 8 90 5 l00 3 64 l 36 l 27 27 - 4 56 l 67
Larix sibirica al 36 l00 5l l00 47 l00 39 l00 33 l00 49 l00 46 l00 43 l00 49 l00 56 l00
Picea obovata al 2 38 l 20 l3 86 3 55 7 73 4 45 5 73 6 20 6 50 -
Betula pubescens al 5 50 l l0 7 57 9 73 9 55 4 45 2 55 - 2 38 -
Pin-us sylvestris al 5 25 3 30 l 43 4 45 5 55 4 45 4 64 l 40 l 3l 8
Betula pendula al - - - l 9 2 l8 2 27 4 55 - l l3 -
Populus tremula al - - - 9 4 45 9 2 l8 - l l3 -
Picea obovata a2 ll 88 27 80 20 7l 2l 73 24 9l l9 9l l0 82 3 60 ll 69 27 l00
Betula pubescens a2 6 75 l3 70 4 57 4 64 3 45 2 45 3 73 20 8 69 6 50
Larix sibirica a2 2 50 l0 29 36 2 27 l 36 5 73 - 3 l9 -
Pin-us sylvestris a2 - 2 l0 l4 - l8 9 45 20 l l3 33
Abies sibirica a2 - - - 2 55 - - - 7 40 6 8
Betula pendula a2 - - - - - 3 36 l l8 - 6 -
Picea obovata b 2 63 l2 l00 9 86 l6 l00 4 l00 2 73 4 82 4 l00 8 8l 9 l00
Rosa acicularis b 88 70 29 27 l 9l 3 82 l 9l 2 l00 5 l00 5 75
Sorbus aucuparia + sibirica b 38 70 29 2 9l 2 82 l 45 27 l 60 2 8l l0 83
Juniperus communis s.l. b 7 63 5 l00 2 7l l8 2 55 7 73 l9 l00 3 40 l 63 l 33
Betula pubescens b l 75 5 50 5 7l 55 l 45 l 45 82 20 l 63 4 50
Larix sibirica b 25 30 - 27 - - l8 l 20 2 50 33
Salix caprea b - l0 - l8 l8 9 55 - l9 8
Pin-us sylvestris b l3 4 30 - l l8 9 l 9 36 20 - l l7
Abies sibirica b - - l4 3 64 - - - l 60 l3 -
Populus tremula b - - - 9 9 l 9 36 - l9 -
Betula pendula b - - - 9 - 27 9 40 - -
Vaccinium vitis—idaea c 43 l00 33 90 22 l00 8 82 l6 l00 40 l00 48 l00 4 l00 7 94 35 l00
Chamaenerion angusti-folium c 50 l 60 l l4 36 l 9l 9l 82 l 20 6 94 6 l00
Solidago virgaurea s.l. c 38 30 l 57 55 64 l 45 l l00 3 l00 2 8l 6 l00
Atragene sibirica c 75 - - - 3 82 l 9l 2 l00 4 l00 5 8l 7 92
Geranium sylvaticum s.l. c l3 20 - - l 45 l 36 2 9l 8 l00 l0 94 7 92
Вид Ярус I Синтаксоны
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Galium boreale с 38 - - - 55 1 55 1 91 3 80 4 75 5 92
Saussurea alpina с 1 88 - 14 - 27 1 55 100 2 20 2 63 1 17
Equisetum sylvaticum с - - 1 43 36 27 - - - 5 81 -
Empetrum hermaphrodi-tum с 5 75 4 90 1 43 27 9 - 9 - - -
Festuca ovina с 63 1 20 14 - 18 18 1 55 20 19 -
Poa lapponica с 50 - 14 - 18 27 36 1 40 1 38 -
Angelica sylvestris с - 10 - - 36 36 45 - 31 25
Vicia cracca с 50 - - - 27 18 55 - 1 19 -
Campanula rotundifolia s.l. с 75 - - - 18 27 27 1 60 6 -
Hieracium vulgatum s.l. с - 10 29 27 18 18 - 80 19 8
Rubus arcticus с 38 10 - - 18 27 9 - 19 17
Lathyrus pratensis с - - - - 18 18 27 20 13 25
Tephroseris integrifolia s.l. с 38 - - - 18 18 45 20 - -
Equisetum scirpoides с 63 - - - 9 27 9 - - -
Carex globularis с - 20 14 - - - - 40 - -
Arctostaphylos uva—ursi с 25 1 10 14 - - - 18 1 20 - -
Antennaria dioica с 13 10 - - - - 36 - 6 -
Filipendula ulmaria s.l. с - - - - - - - - 1 38 8
Viola rupestris s.l. с 13 - - - - 9 36 - - -
Cystopteris fragilis с - - - - - - - 1 60 - -
Hylocomium splendens d 61 100 24 100 39 100 44 91 40 100 52 100 53 100 6 80 21 94 36 100
Pleurozium schreberi d 17 88 34 100 30 100 14 100 5 73 29 100 15 91 39 100 3 69 7 100
Peltigera aphthosa + leucophlebia d 75 2 70 1 29 1 18 18 1 73 1 100 - 19 8
Ptilium crista—castrensis d 4 50 1 20 9 71 4 64 18 2 45 9 2 40 2 38 2 50
Cladina arbuscula s.l. d 3 63 1 40 1 43 27 - 36 1 64 20 6 -
C. rangiferina s.l. d 2 38 2 70 - 27 - - 27 - - -
C. stellaris d 1 25 2 50 14 9 - - 9 - - -
Peltigera canina s.l. d 25 - - - - 18 52 - - -
Polytrichum juniperinum d - 10 - 1 27 - - - - 6 -
Abietinella abietina d - - - - - - - 2 60 6 -
Сомкнутость крон / проективное покрытие (%) и высота я (м) в о с у Cl
1-го яруса древостоя al 0,5 16 0,6 20 0,7 20 0,6 21 0,6 20 0,6 17 0,6 20 0,5 22 0,6 26 0,6 23
2-го яруса древостоя a2 0,2 8 0,4 12 0,2 14 0,3 16 0,3 11 0,3 8 0,2 10 0,2 ? 0,3 14 0,3 16
подроста и подлеска b 15 25 20 25 10 20 25 15 25 35
травяно- кустарничкового с 80 65 60 70 85 65 75 75 95 95
мохово- лишайникового d 90 75 90 65 70 90 85 55 40 50
Подстилка / торф, см 21 6 8 5 12 13 8 7 5 ?
Число описаний 8 10 7 11 11 11 11 5 16 12
Примечание. Синтаксоны: 1 - Ledo-Laricetum (L.); 2-4 - Hylocomio-Vaccinio-L.: 2 - subass. empetretosum, 3 - subass. typ., 4 - subass. myrtilletosum; 5-7 - Rubo saxatili-Vaccinio-L.: 5 -subass. gymnocarpietosum, 6 - subass. typ., 7 - subass. juniperetosum; 8-10 - Aconito-L.: 8 -subass. spiraetosum medii, 9 - subass. typ., 10 - subass. calamagrostietosum langsdorffii.
Ярусы: a1 и a2 - 1-й и 2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травяно-кустарничковый, d - мохово-лишайниковый. Для видов приводятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристике древостоя - соответственно средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминант-ных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массиве описаний, входящих в таблицу. Исключены виды со встречаемостью не более 20% (для сопутствующих видов - не более 40%) хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев и кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов в массиве таблицы обведены полужирной рамкой.
Дифференциальными видами выступают арктоальпийские и гипоарктиче-ские тундровые кустарнички-оксилофиты (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Arctous alpina). Они отличают синтаксон от большинства типов таежных лиственничников европейской России, сближая его лишь с северотаежными лиственничниками воронично-брусничными (см. ниже), а также с сообществами предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий Предуралья, Урала и севера Западной Сибири [1, 22-25]. С крайнесеверотаежными сфагновыми лиственничниками (особенно с подгольцовым Hypnolaricetum montanum intermedium с восточного макросклона Полярного Урала [26]) синтаксон сближают и его детерминантные виды - торфяные мхи (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктический Pedicularis lapponica, а также плохой (для данных зональных условий) рост лиственницы и сходные пропорции широтных спектров ценофлор [20]. На супесчаных вторых террасах верховий рек в северной тайге Западной Сибири также развиты «листвяги голубично-багульниковые» низкого бонитета [23]. Существование в равнинной части европейского Северо-Востока лиственничников с гипоарктическим набором доминантов и детерминантов акцентирует значимость урало-сибирских флороценотических связей, имевших место в древнем голоцене [27-29]. Однако в пинежской ассоциации отсутствует как сомкнутый ярус ерника, так и сама Betula nana (как, впрочем, и в западносибирских лесах, описанных Г.В. Крыловым [23]). В то же время в ней появляются бо-реальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, сближающие синтаксон с травяно-зеленомошными (Rubo saxatili-Vaccinio-L.) и травяными (Aconito-L.) лиственничниками Пинежья, а также карбонатных ландшафтов Тимана и верхней Печоры, где «холодные» экотопы регулярно сочетаются с «теплыми».
Гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, также нейтральные по отношению к богатству почвы кальцием Hedysarum alpinum,
H. arcticum) сближают синтаксон с Rubo saxatili-Vaccinio-L., другая группа видов сходной экологии (Salix recurvigemmis, S. bebbiana, Astragalus frigidus, Pohlia les-curiana) - с большинством субассоциаций упомянутой ассоциации. В отличие от гипоарктических кустарничков перечисленные виды, однако, нехарактерны для равнинных силикатных ландшафтов севера Западной Сибири.
Hylocomio-Vaccinio-Laricetum - лиственничник зеленомошный (J№ 24; см. таблицу). Широко распространенная ассоциация, по мнению большинства авторов [3, 5, 7, 30, 31], имеющая пирогенное происхождение. В ее составе отсутствуют реликтовые тундростепные компоненты, унаследованные от растительности плейстоцена [32]; нетипично обогащение высокотравьем. Практически всегда, если тому не препятствуют частые низовые пожары, лиственница сменяется елью. Сообщества описаны нами в северной тайге на водоразделе рр. Ижмы и Печоры (в долине руч. Малый Тэбук и на склонах увалов вдоль трассы Ухта-Вуктыл), а также в среднетаежном Предуралье по берегам верхней Печоры. Использованы также описания, сделанные на Бело-морско-Кулойском плато [6], Центральном и Южном Тимане [5, 7], Средней Печоре [3] и в предгорьях Северного Урала [2]. Леса произрастают по высоким берегам рек, на древних террасах, по вершинам и верхней части склонов
водораздельных гряд и т.д. Почвы различного гранулометрического состава -от песчаных до суглинистых и щебнистых, как правило, формируются на силикатных горных породах, но иногда содержат известняковый щебень либо подстилаются известняком. Подстилка трехслойная связная (грубогумусная [33]) мощностью б-8 см. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,б-0,У, высота 20 м, 2-й ярус сомкнутостью 0,2-0,4 сформирован елью. Покрытие елового подроста составляет 10-16%; подрост лиственницы случаен либо отсутствует. Общее покрытие подроста и подлеска 20-2б%. В травяно-кустарничковом ярусе (б0-У0%) доминируют Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (по 10-40% каждого вида). Моховой ярус (У0-90%) сомкнутый либо с разрывами под кронами лиственниц; преобладают Hylocomium splendens (2б-4з%) и Pleurozium schreberi (1б-3з%), в примеси Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, D. scoparium, из лишайников Peltigera aphthosa s.l.
Детерминантными видами ассоциации выступают растения темнохвойной тайги, входящие в «свиту» ели [21]. Это мезофиты и гигрооксиломезофиты, ацидофилы, по степени светолюбия - от сравнительно светолюбивых и разрастающихся на прогалинах и вырубках (Polytrichum commune, Luzula pilosa) до тенелюбивых (Dicranum scoparium, Lycopodium annotinum). К этой же группе видов тяготеет мох Ptilium crista-castrensis, не вошедший, однако, в состав диагностической группы для данного массива описаний.
Ассоциация делится на 3 субассоциации, хорошо известные из отечественной лесотипологической литературы, восходящей к В.Н. Сукачеву [34 и др.].
Subass. empetretosum - лиственничник воронично-брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.»; № 2; см. таблицу). Первый ярус древостоя с единичной примесью сосны и ели. Сомкнутость 2-го яруса 0,4, средняя высота 12 м, к ели примесь березы (Betula pubescens) до 3 единиц по составу яруса. Иногда обилен подрост сосны и березы (до б% каждого вида). Подлесок редкий из Juniperus communis s.l. (з%). В травяно-кустарничковом ярусе брусника (Зб%) преобладает над черникой (10%). Характерна примесь Empetrum hermaphroditum (б%) и других гипоарктических кустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre). Последние 2 вида служат дифференциальными для данного синтаксона, сближая его с Ledo-Laricetum, а также с сообществами предтундровых и подгольцовых редколесий, и отличая от лиственничников брусничных и черничных. Из трав обильна Avenella flexuosa (10%); виды темнохвойно-таежного мелкотравья (Trien-talis europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium и др.) постоянны, но покрытие их очень не велико. Моховой покров почти сомкнут (80%); Hylocomium splendens (2б%) несколько уступает по обилию Pleurozium schreberi (Зб%); заметна примесь Polytrichum commune (до б%).
Исключительно северотаежная субассоциация, доходящая до полосы крайнесеверной тайги; в среднюю тайгу не заходит. Описана как на четвертичных песках, так и на известняках в бассейне р. Сояны на севере Беломор-ско-Кулойского плато (А.М. Леонтьев [б]: Laricetum hylocomiosum,
L. deschampsioso-polytrichosum), в центральной части Тиманского кряжа (Н.В. Дылис [У]: L. vacciniosum) и в Восточном Притиманье на водоразделе
Ижмы и Печоры (данные 2007 г.). В северной тайге Республики Коми отмечена также в бассейнах рр. Лыжи, Кожвы, Выми и Цильмы, на известняках в среднем течении р. Белой Кедвы, по р. Айюве и на водоразделе Айюва-Собысь (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum). Сходные сообщества в северной тайге Западной Сибири встречаются по плоским вершинам грив на междуречье Трома и Агана (Г.В. Крылов [23]: «листвяг водяниково-черничный») и на водораздельных моренных супесях и суглинках в верховьях р. Таз [35]. В ку-старничково-зеленомошных лиственничниках севера Западной Сибири к Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum нередко добавляется Arctous alpina (к западу от Урала в данном типе не отмеченный, хотя и вероятный), а в моховом ковре - примесь Nephroma arcticum [22]. Видимо, этот же тип сообществ (со значительной долей Pinus sylvestris в древостое) отмечен в северной тайге предгорий Северного Зауралья (север Свердловской области; Б.П. Колесников и др. [36]: «лиственничник зеленомошно-
ягодниковый») и на водораздельных суглинках, подстилаемых песками, в истоках р. Пур [24].
Subass. typicum - лиственничник брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.», «Myrtillo-L.»; № 3; см. таблицу). Первый ярус древостоя с примесью ели (до 1-2 единиц по составу) и пушистой березы; сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 14 м. Подлесок, как в предыдущей субассоциации. В ярусе кустарничков брусника и черника представлены в равном обилии (по 20%); покрытие Empetrum hermaphroditum падает до 1%, прочие гипоарктические кустарнички нехарактерны. Покрытие Avenella flexuosa также снижается до 5%, обилие видов таежного мелкотравья по-прежнему невелико. Моховой покров сомкнут (90%); покрытие Hylocomium splendens (40%) несколько больше, чем у Pleurozium schreberi (30%); в числе примесей, наряду с Polytrichum commune (5%), заметен Ptilium crista-castrensis (10%). Дифференциация синтаксона как от subass. empetretosum, так и от subass. myrtilletosum негативная.
Субассоциация с преимущественно северотаежным ареалом. Отмечена на Беломорско-Кулойском плато в центральной (истоки р. Келды, А.М. Леонтьев [6]: L. vaccinioso-myrtillosum) и восточной (Д.Н. Сабуров [37]: L. vacciniosum) его частях, на почвообразующих породах различного состава - от четвертичных силикатов до известняков и гипсов. Сообщества описаны также на Печо-ро-Ижемском водоразделе (в районе между Нижним Одесом и Нефтепечорском они, вероятно, проникают и в среднюю тайгу; данные 2007 г.), на Средней Печоре (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum) и в северной части западных предгорий Северного Урала (древняя терраса р. Большая Сыня [2]). В северной тайге Западной Сибири отмечены по берегам Оби (Г.В. Крылов [23]: «листвяг бруснично-мшистый» II—III классов бонитета).
Subass. myrtilletosum — лиственничник черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Myrtillo-L.»; № 4; см. таблицу). Встречается несколько реже двух предыдущих синтаксонов, отмечен только на силикатных породах. Средняя высота древостоя возрастает до 21 м, к лиственнице примешиваются сосна, береза и ель (в сумме до 2—3 единиц по составу). Сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 16 м. В подросте к Picea obovata часта примесь
Abies sibirica (3%). В подлеске преобладает Sorbus aucuparia s.l., можжевельник редок и малообилен. В травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus (40%) превосходит по обилию V. vitis-idaea (10%); Empetrum hermaphroditum очень редка. Покрытие Avenella flexuosa снижается до 3%, одновременно растет покрытие видов таежного мелкотравья - прежде всего Maianthemum bifolium (7%) и Linnaea borealis (б%). Моховой покров (бб%) с прогалинами под кронами лиственниц; покрытие Hylocomium splendens возрастает до 4з%, Pleurozium schreberi - падает до 1б%, Ptilium crista-castrensis - до б%, Polytrichum commune - до 1%.
Группу дифференциальных видов, объединяющих синтаксон с костяничнобрусничными и аконитовыми лиственничниками, формируют тенелюбивые мезофильные виды таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum). Дифференциация черничных лиственничников от брусничных выражена очень слабо: постоянство каждого из видов данной группы в черничниках не превышает II класса (см. таблицу). Мы не объединяем эти субассоциации только исходя из их традиционного разграничения в литературе [6-У, 30, ЗУ]. В лиственничниках черничных почвы влажнее по сравнению с брусничными, но активного заболачивания не идет [30].
Сообщества свойственны как северной, так и средней тайге. Они описаны (в основном под именем Laricetum myrtillosum) в бассейне Пинеги [ЗУ], на Центральном и Южном Тимане, включая водораздел Койна и Весляны, бассейн Айювы, левобережье Нижней Ижмы и междуречье Ижмы и Собыся [б, У, 38], а также к востоку от Тимана - в различных пунктах на Печоро-Ижемском водоразделе (данные 2007 г.) и по высоким берегам Средней (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-myrtillosum incertum) и Верхней (данные 1999 г.) Печоры. В пределах Республики Коми они приводятся также для бассейнов Кожвы, Цильмы, Пижмы [30]. На крутых склонах речных берегов Тимана представлена модификация данного типа с доминированием Avenella flexuosa (Ю.П. Юдин [30]: L. deschampsioso-hylocomiosum). Возможно, черничные лиственничники есть и в Западной Сибири (Г.В. Крылов [23]: «листвяг мшистый»); но данных об их флористическом составе у нас недостаточно.
Rubo saxatili-Vaccinio-Laricetum - лиственничник костяничнобрусничный (№ з-У; см. таблицу). Ассоциация травяно-зеленомошных лиственничников, характерная для карбонатных и сульфатных ландшафтов и особенно обычная в районах развития карста. Сообщества развиты на обнажениях известняков и гипсов, по склонам карстовых логов и крупных воронок, намного реже - на силикатных породах по берегам рек и на водоразделах; в последнем случае очевидно влияние пожаров. Почвы от супесчаных и суглинистых до мелкощебнистых из известняковой или гипсовой крошки, намного реже песчаные. Подстилка трехслойная связная мощностью 8-14 см (влажная грубогумусная [33]). Сомкнутость древостоя обычно 0,б при высоте 20 м. Древостой обычно поликомпонентный, что характерно для лесов карстовых ландшафтов [ЗУ]. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens и B. pendula (в сумме до 2 единиц по составу), нередко также Picea obovata. 2-й ярус сформирован в основном елью; рост ее несколько подавлен: сомкнутость яруса 0,2-0,3 при высоте 8-11 м. Подроста ели немного
(2-5%). Степень развития подлеска различается в разных субассоциациях. Травяно-кустарничковый покров густой (65-85%), при этом невысокий (не более 15-20 см) и не стратифицированный по высоте. В нем согосподствуют брусника либо черника (30-50%) и Rubus saxatilis (5-10%) в сопровождении тех или иных видов мелкотравья. Моховой ярус сомкнут (70-90%); одним из доминантов всегда является Hylocomium splendens (40-55%).
Собственные детерминанты у ассоциации отсутствуют. Дифференциальными видами, объединяющими ее с лиственничниками травяными (Aconito-L.) и отличающими от кустарничково-зеленомошных (Hylocomio-Vaccinio-L.), выступают бореальные (Melica nutans, Hieracium bifidum s.l., Rhytidiadelphus triquetrus) и бореально-неморальные (Lathyrus vernus, Daphne mezereum) лесные мезофиты, умеренно требовательные к плодородию почв. К этой же группе тяготеет лугово-лесной гигромезофит Cirsium heterophyllum. Тенелюбивые темнохвойно-таежные мезофиты (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia) объединяют синтаксон также с лиственничниками черничными Hylocomio-Vaccinio-L. subass. myrtilletosum. Одновременно с Aconito-, и Ledo-L., т.е. с типами, характерными для пинежского карстового ландшафта, ассоциацию сближают две группы видов, несвойственные пирогенному синтаксону Hylocomio-Vaccinio-L. Это, с одной стороны, бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, в средней тайге разрастающиеся на опушках, вырубках, в предгорьях Урала также на известняковых скалах, с другой - гипо-арктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, Hedysarum alpinum, H. arcticum).
В спектре широтных элементов ценофлоры сосудистых растений наряду с бореальным элементом согосподствуют гипоарктический и бореально-неморальный, что свидетельствует о многоэтапности формирования ценофлоры данной ассоциации [20].
Выделено 3 субассоциации, ранее описанные в ином ранге [19, 20].
Subass. gymnocarpietosum - лиственничник папоротничково-черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19, 20]: Gymnocarpio-L.; № 5; см. таблицу). Встречается обычно в средней части склонов карстовых логов и крупных воронок, «избегая» южных экспозиций. Намного реже отмечен на пологих склонах водоразделов и по берегам рек на силикатных супесях. В древостое к лиственнице, кроме сосны и берез, примешивается осина Populus tremula. 2-й ярус ели иногда достигает сомкнутости 0,4-0,7. Подрост ели умеренно обилен (до 5%); лиственница обычно не возобновляется. В подлеске в малом обилии растут Rosa acicularis, Juniperus communis, Sorbus aucuparia s.l., на Пинеге также Salix arbuscula. Общее покрытие подроста и подлеска невелико - 10, редко 15%. В травяно-кустарничковом ярусе (8090%) господствует Vaccinium myrtillus (30%); покрытие V. vitis-idaea снижено до 15%, одновременно становится обильным Gymnocarpium dryopteris (10%). Постоянны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Atragene sibirica, Oxalis acetosella (по 3-5%). В моховом покрове господствуют Hylocomium splendens (40%) и Rhytidiadelphus triquetrus (20%); покрытие
Pleurozium schreberi не более з%. Флористическая дифференциация соответствует таковой ассоциации в целом.
Преимущественно северотаежный, но заходящий и в среднюю тайгу син-таксон. Он обычен в карстовых ландшафтах Средней Пинеги; ранее описан отсюда в ранге ассоциации под названием Laricetum trientaloso-myrtillosum [ЗУ]. Отдельные участки субассоциации отмечены также в карбонатнокарстовых ландшафтах Центрального Тимана по р. Белой Кедве [39] и на междуречье Тобыша и Ропчи (Н.В. Дылис [У]: L. herboso-myrtillosum). Флористически сходные, но не карстогенные, а пирогенные по своему происхождению лиственничники известны из долины р. Нем в верховьях Вычегды (Б.П. Колесников [40]: L. herboso-hylocomiosum), а также на правобережье Средней Печоры (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-vacciniosum incertum), по рекам Цильме, Пижме, Лыже, Кожве [30]. В Архангельской области они же под названием «L. oxalidosum» описаны A.Q Яблоковым (1934; цит. по: [38]) в Ше-леховском лесничестве в 120 км южнее Архангельска.
На западном макросклоне Приполярного Урала в пределах массивов Тельпос-Из, Хатемалья-Из и Лорцим-Из леса данного синтаксона описаны как «L. filicoso-herbosum» [30, 31]. Сомкнутость древостоя 0,б (это не редколесья!), высота 1б м; к лиственнице примешивается Abies sibirica. В травяно-кустарничковом покрове согосподствуют Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Avenella flexuosa. В моховом ярусе к таежным зеленым мхам и Polytrichum commune примешиваются Pla-giomnium spp.
На восточном макросклоне юга Северного Урала леса этого же типа описаны на элювии основных пород по берегам Вижая и верхней Лозьвы на высоте 300—з00 м над ур. м. К лиственнице примешиваются сосна, ель, кедр. В травяном ярусе Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Melica nutans; выражен ярус Hylocomium splendens (К.К. Полуяхтов [41]: L. hylocomiosum). За Уралом, в Северотаежном Приобье сходные сообщества (слабо заболоченные с примесью Calamagrostis langsdorffii и Carex globularis в покрове из брусники, черники и мелкотравья) известны как «лиственничник мшисто-ягодниковый» [3б].
Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: «Vaccinio-L.»;
И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. typ.; Я б; см. таблицу) свойственна склонам карстовых логов и речных долин, а также их террасам. Экспозиция и крутизна склонов различны, так же как и гранулометрический состав почв. Сомкнутость древостоя достигает 0,У при высоте до 2з м. Поли-компонентность древостоя выражена слабо: 1-й ярус сложен почти исключительно лиственницей, 2-й - только елью; сомкнутость 2-го яруса 0,3. Подроста ели мало (2%), лиственница не возобновляется. В подлеске умеренно обильны Juniperus communis s.l. (7%), Salix arbuscula, Rosa acicularis (по 34%), Lonicera pallasii s.l. Общее покрытие подроста и подлеска возрастает до 20%. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (бз%), выражено согос-подство Vaccinium vitis-idaea (40%) и Rubus saxatilis (10%); Vaccinium myrtillus не более 1-2%. Представители лесного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др.) и Atragene sibirica посто-
янны, но все малообильны; незначительно большее обилие лишь у Pyrola rotundifolia (2%). Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris «выпадают». Сообщества характеризуются выраженным развитием мохового ковра (90%), в том числе за счет усиления роли Pleurozium schreberi (30%) при сохраняющемся господстве Hylocomium splendens ^0%). Толщина слоя лесной подстилки по бровкам террас и на пологих склонах может достигать 2з-30 см. Значительная мощность подстилки и затенение со стороны елового яруса препятствуют поселению кальцефитов и светолюбивых эксплерентов, диагностических для следующей субассоциации, а также Avenella flexuosa. Нетипичны и требовательные к богатству почвы мезофиты из группы Crepis sibirica (см. выше).
Дифференциальными видами выступают евросибирские бореальные гигро-мезофильные травы (Trollius europaeus, Thalictrum kemense (T. minus s.l.), Valeriana wolgensis) и мезофильные кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl. L. altaica). К этой же детерминантной группе видов присоединяется Equisetum pratense (плюризональный гигромезофит). Группа отличает субассоциацию от subass. gymnocarpietosum и объединяет ее с subass. juniperetosum на крутых склонах карстовых логов (см. ниже), а также с Aconito-L. Она же служит диагностической для уральских подгольцовых травяных редколесий Bistorto-Geranio-L. subass. calamagrostietosum и avenelletosum [1]. От subass. gymnocarpietosum син-таксон отличают также гипоарктические кальцефиты группы Salix recur-vigemmis-S. bebbiana, общие с пинежскими сообществами Ledo-L. На Пинеге к группе кальцефитов тяготеет и Tephroseris igoschinae (T. integrifolia s.l. [20]), но в данном массиве описаний этот вид не вошел в ее состав.
Сообщества обычны на супесях и суглинках в верхней трети склонов карстовых логов Средней Пинеги и по краю боровой террасы в верховьях р. Ку-лой. Они же отмечены на Тиманском кряже на крутом склоне в долине р. Ухты (Н.В. Дылис [У]: L. hylocomiosum) и в средней тайге запада Архангельской области на выходах известняков по склону 2-й террасы р. Ундуши [4]. Вероятно, они встречаются также на юге Архангельской области близ г. Вельска и в центральной ее части на гипсах по р. Емце и в среднем течении р. Северной Двины у д. Звоз. Вкупе со следующей субассоциацией ранее сообщества описаны с Пинеги как «L. atragenoso-vacciniosum» [ЗУ]. Указаний на синтаксон вне пределов европейского Северо-Востока мы не нашли.
Subass. juniperetosum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: Rubo saxatili-L.; И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. Epipactis atrorubens; Я У; см. таблицу). Сообщества тяготеют к верхней части крутых (1з-3з%), чаще всего южных склонов карстовых логов. Почвы суглинистые или супесчаные, очень редко щебнистые; подстилка обычно тонкая, мощностью не более 3—з, хотя иногда и до 20 см. Состав древостоя поликомпонентный. В 1-м ярусе лиственнице (4з%) сопутствуют сосна и оба вида березы (в сумме до 1з%); в разреженном (сомкнутостью 0,1) 2-м ярусе примесь молодых лиственниц к ели может достигать 1/4. Подлесок сравнительно густой (2з%) из Juniperus communis s.l. (20%) с примесью Salix arbuscula, S. bebbiana, S. recurvigemmis. Подроста ели мало (2%), на нарушенных участках появляется малочисленный, но благонадежный подрост лиственницы. В травяно-
кустарничковом ярусе (Уз%) Vaccinium vitis-idaea ^0%) и Rubus saxatilis (10%) сопровождают Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Carex digitata (по 2% каждого вида), Lathyrus vernus, Galium boreale, Solidago virgaurea s.l., Saussurea alpina. Редки Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Моховой покров в основном из Hylocomium splendens ^0%), покрытие Pleurozium schreberi не более И%; умеренно обильны Rhytidiadelphus triquetrus и Dicranum scoparium (по з%).
Детерминантную группу субассоциации формируют кальцефиты (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) и светолюбивые эксплеренты (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., Cladonia furcata). Перечисленные виды обычны благодаря регулярности карстогенных и гравитационных микронарушений, обеспечивающих доступ корней к гипсоносным слоям, вкупе с выраженной сквозистостью древесного полога и малочисленностью подроста ели. К этой же группе тяготеют и более редкие в лиственничниках эксплеренты Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria dioica, Viola rupestris [20].
С лиственничниками аконитовыми реликтовой тимано-печорской субассоциации spiraetosum (см. ниже) синтаксон также объединяют кальцефиты и эксплеренты. К первым относятся Cotoneaster х antoninae, Viola mauritii («спутник» Abies sibirica на северо-западной границе своего ареала), лесостепная Anemone sylvestris, ко вторым - Hieracium umbellatum, H. murorum s.l. Одновременно присутствуют и умеренно тенелюбивые лесные мезофиты, требовательные к богатству почв (Crepis sibirica, Viola mirabilis), объединяющие синтаксон также с типичными лиственничниками аконитовыми (к этой же группе присоединяется Fragaria vesca).
Перечисленные дифференциальные группы сближают синтаксон также с флористически сходной ассоциацией костянично-брусничных сосняков (Rubo saxatili-Pinetum), описанной с Пинеги и Тимана [19, 20]. От последней его отличают группы гипоарктических кальцефитов Salix arbuscula-Hedysarum alpinum и Salix recurvigemmis, сближающие его с другими синтак-сонами лиственничных лесов на пинежском карсте.
Общими как с лиственничниками аконитовыми, так и с типичной субассоциацией Rubo saxatili-Vaccinio-L. выступают гигромезофиты группы Thalictrum minus - Equisetum pratense.
Сообщества известны только из северной тайги среднего течения р. Пинеги, а также с р. Сотки (истоки р. Кулой [19, 20, ЗУ]). В системе И. Браун-Бланке субассоциация описана в ранге ассоциации Hedysaro-Laricetum Saburov 1972, также на основе данных, собранных в карстовых ландшафтах Пинежья [42].
Aconito-Laricetum - лиственничник аконитовый (Я 8-10; см. таблицу). Леса этого синтаксона встречаются в широком диапазоне местообитаний - на обнажениях известняков, по склонам речных берегов, в карстовых логах, а также в речных поймах либо вблизи от них на силикатных отложениях. Сомкнутость древостоя 0,з—0,б при высоте 22-2б м, примесь ели обычно до 1 единицы по составу. 2-й ярус ели сомкнутостью 0,2-0,3. Подрост ели в умеренном количестве (з—10%); развит подлесок (10-20%). Травяной ярус сомкнут
(от Уз% на известняках до 9з—100% в логах и поймах), богат видами, неоднороден по высоте. 1-й подъярус, 100-130 см высотой, состоит из гигромезо-фильного высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Thalictrum minus s.l.), 2-й и 3-й - из лесных мезофитов. Во 2-м подъярусе это Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica и др., в 3-м Oxalis acetosella и другие темнохвойно-таежные виды мелкотравья. Кустарнички обычно играют подчиненную роль. Моховой покров средней сомкнутости (40—зз%). Детерминантами ассоциации выступают как гигромезофиты - представители евросибирского высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum) и ценогенетически связанные с ними растения черневой тайги (Stellaria bungeana), так и пойменно-лесные (Ribes spicatum s.l.) и лугово-лесные (Vicia sepium) мезофиты. С лиственничниками костянично-брусничными аконитовые сближают группы Rubus saxatilis - Carex digitata, Oxalis acetosella - Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus vernus - Daphne mezereum, Melica nutans - Rhytidiadelphus triquetrus и Lonicera pallasii - Thalictrum minus.
Ассоциацию, как и предыдущие две, также можно разбить на 3 субассоциации, ранее [20] каждая из них была выделена в более высоком ранге.
Subass. spiraetosum medii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «L. herbosum rupestre», «Oxalido-L.»; Я S; см. таблицу) описана на Центральном Тимане на известняковых обнажениях каньона р. Седь-Ю в ее нижнем течении (Н.В. Дылис [У]: L. herbosum rupestre), а также по склонам г. Челма близ устья р. Большая Шайтановка - правого притока верхней Печоры (данные 2000 г. [20]). Склоны, на которых развиты сообщества, могут различаться по крутизне (от 2 до 40°) и экспозиции (как северной, так и южной). Почвы песчаные либо каменисто-щебнистые; мощность подстилки обычно 28 см, но может в пределах одного описания варьировать от 10 до б0 см. Древостой разрежен (сомкнутость 0^) при высоте 22 м; в 1-м ярусе, помимо примеси ели, есть единичная примесь сосны к лиственнице. Сомкнутость 2-го яруса 0,2, он сформирован куртинами ели и/или пихты. Подроста ели мало (около з%); в подлеске Spiraea media (з%), Rosa acicularis (3%), Sorbus aucuparia, Cotoneaster х antoninae, нередко также Juniperus communis. Общее покрытие подроста и подлеска И%. Травяной покров (Уз%) полидоминант-ный. Разреженный (10—1з%) верхний подъярус состоит из Thalictrum minus, Aconitum septentrionale, Paeonia anomala и Calamagrostis langsdorffii, 2-й - из Geranium sylvaticum s.l. (incl. G. krylovii; 10%), Melica nutans, Atragene sibirica, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus (по з%), 3-й - из Oxalis acetosella (И-20%) и Maianthemum bifolium (з%). Покрытие Vaccinium vitis-idaea не более 3-з%. Моховой покров (зз%) из Pleurozium schreberi (40%) с примесью Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis и Abietinella abietina, иногда также Rhytidium rugosum.
Блок детерминантных видов субассоциации состоит из арктоальпийских (Poa glauca), гипоарктических (P. tanfiljewii) и лесостепных (Pulsatilla patens, P. flavescens) ксеромезофитов, а также бореально-лесостепных мезофитов (Spiraea media); в силу географического местоположения описаний к нему присоединяется Pinus sibirica. Скорее всего, этот список видов при увеличе-
нии числа описаний может быть расширен. Так, Н.В. Дылис [У] для описанного им на Тимане «L. herbosum rupestre» приводит в числе лесостепных видов Corydalis capnoides, Arabis sagittata, Dendranthema zawadskii и др., аркто-альпийских - Rhytidium rugosum и Potentilla kuznetzowii, гипоарктических -Woodsia glabella. Последние 4 из перечисленных видов были отмечены и на обнаженных скалах вблизи печорских описаний. Ю.П. Юдин [32] считает соответствующие виды на европейском Северо-Востоке реликтами тундростепной растительности позднего плейстоцена, пережившими максимум валдайского оледенения на обнажениях известняков в долинах крупных рек. Известно, что ни Тиман, ни печорские предгорья Северного Урала не подвергались покровным оледенениям после одинцовского межледниковья [43, 44 и др.]. Ценофлоры светлохвойных лесов на обнажениях известняков и гипсов выраженно поликомпонентны. В их спектрах широтных элементов согоспод-ствуют гипоарктический, арктоальпийский, бореальный, бореально-
неморальный, отчасти также лесостепной элементы, что подтверждает мно-гоэтапность формирования соответствующих ценофлор и указывает на реликтовый характер как минимум некоторых флороэлементов [20, 32]. Представления о криоаридном характере климата в умеренных широтах всего Северного полушария в период максимума валдайского оледенения [4з] не исключают реликтовой природы соответствующих видов. В отличие от большинства лесных растений, они вполне могли пережить криоаридный максимум в приледниковых тимано-печорских ландшафтах.
С Aconito-L. subass. typicum синтаксон объединяют евросибирские боре-альные высокотравные гигромезофиты (Delphinium elatum, Paeonia anomala) и бореально-неморальные лесные (Stellaria holostea) и опушечно-лесные (Rubus idaeus s.l., Vicia sylvatica) мезофиты. В основном это виды с повышенными требованиями к обеспеченности доступными формами азотного питания и избегающие кислых почв.
Леса данного синтаксона можно считать замещающими пинежские Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. juniperetosum в карбонатных ландшафтах Южного и Центрального Тимана и верхней Печоры. Помимо р. Седь-Ю [У, 30, 31, 39] они отмечены и в других пунктах на Центральном Тимане [39]. На крутых северных склонах гор восточного макросклона Среднего и Южного Урала встречаются контуры зеленомошных лиственничников с лесостепными видами (Pulsatilla patens s.l., Seseli libanotis s.l., Aster alpinus [4б]). Не ясно, возможно ли также отнести их к данному синтаксону; скорее их стоит выделять в особый предковый тип. Бок о бок с моховыми лиственничниками здесь произрастают выраженно остепненные, в травяном покрове которых соседствуют компоненты голоценовой горной степи и плейстоценовой лесостепи (Artemisia armeniaca, A. latifolia, Veronica spicata, Saussurea controversa, Scorzonera glabra, Helictotrichon desertorum и др. [4б]). Флористические (и флороценогенетические, в силу явно большей древности) отличия этих сообществ уже очевидны. Бруснично-зеленомошные лиственничники, обогащенные арктостепными и лесостепными видами, отмечены также на северных склонах гор Алтая [3S, 47, 48].
Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Aconito-L.»; Я 9; см. таблицу) встречается на склонах речных берегов, а также возвышенных
элементов рельефа, в том числе книзу от участков обнажений известняков и гипсов, также по склонам крупных карстовых воронок, часто по соседству с аконитовыми ельниками. Почвы в основном суглинистые на карбонатах и сульфатах, в средней тайге редко супесчаные на силикатной морене или песчаные на надпойменном аллювии. Лесная подстилка рыхлая, тонкая (2-У см), двухслойная, модергумусная [33]. Сомкнутость и высота 1-го и 2-го (елового) ярусов - 0,б и 0,2-0,3, 2б и 14 м соответственно. В 1-м ярусе, наряду с примесью ели, единичная примесь сосны, осины и обоих видов березы. Еловый подрост (10%) растет куртинами. Иногда появляется подрост лиственницы, единично выходящей и во 2-й ярус. Подлесок из Rosa acicularis (10%), Sorbus aucuparia s.l., Lonicera pallasii, Juniperus communis, иногда отсутствует. Кизильника, спиреи, подроста пихты нет. Общее покрытие подроста и подлеска 2з%, травяного покрова - близко к 100%. В подъярусе высокотравья господствуют Aconitum septentrionale (2з%) и Crepis sibirica (10%) в сопровождении Thalictrum minus s.l., Milium effusum, Cirsium heterophyllum и Chamaenerion angustifolium (по з-У%). Под их пологом растут Geranium sylvaticum (10%), Atragene sibirica, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis, Melica nutans (по з%), а в приземном травяном подъярусе - умеренно обильные (по з—7%) Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Calamagrostis langsdorffii мало; Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus растут лишь у стволов и на валежнике. Моховой покров разрежен (40%), доминируют Hylocomium splendens (20%) и Rhytidiadelphus triquetrus (10%). Флористическая дифференциация - как у ассоциации в целом.
Аконитовые лиственничники описаны как с р. Пинеги (Д.Н. Сабуров [ЗУ]: Laricetum geraniosum), так и из северной части Беломорско-Кулойского плато, на карбонатных почвах по склонам в долину р. Сояны и на водоразделе Сояны и Койды ([б], В.А. Поварницын [38]: L. fruticoso-herbosum). Еще более они обычны по склонам речных долин Южного и Центрального Тимана, где растут вдоль рр. Ухты, Выми и Чери Ижемской ([з, У], Ю.П. Юдин [30]: L. magno-herbosum; В. А. Поварницын [38]: L. hylocomioso-aconitosum). Аналогичные леса известны и с водораздела Сысолы и Лузы (на мергелях [30]) и из долины р. Нем в верховьях р. Вычегды [40] как «L. mixto-herbosum», а из района Печорской «трубы» [3, 3S] - как «L. inundatum». Судя по вычегодским и печорским местонахождениям, в средней тайге аконитовые лиственничники могут встречаться и на силикатных породах. При этом, однако, процесс смены лиственницы елью идет намного более интенсивно [30, 3S, 40].
В южной части Северного и на севере Среднего Урала лиственничники данного типа приводятся К.К. Полуяхтовым ([41]: L. montanum herbosum) для южных склонов Конжаковского и Денежкина Камня. К лиственнице здесь примешиваются ель и кедр. В сомкнутом (80%) и высоком (S0-90 см) травяном ярусе обильны Calamagrostis obtusata, Dryopteris carthusiana, Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Melica nutans, Geranium sylvaticum, Thalictrum minus s.l. Моховой ярус представлен отдельными пятнами Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. На верхней границе леса (820 м над ур. м., правый берег р. Сухой Шарп) высота деревьев не более 10-12 м, в напочвенном покрове добавляются Veratrum lobelianum, Sanguisorba
officinalis, Bistorta major, отдельные кустики Betula nana (черты сходства с подгольцовым синтаксоном Bistorto-Geranio-L. anthoxanthetosum с Приполярного Урала; см. [1]).
От аконитовых лиственничников европейского Северо-Востока весьма отличны травяные лиственничные леса, развитые на Среднем и Южном Урале, в том числе и по верхней границе леса. Так, в напочвенном покрове травяных лиственничников в верхней части лесного пояса г. Иремель на Южном Урале (сомкнутость древостоя 0,б при высоте 1б-18 м) преобладают мезофиты, характерные для горных лугов (Dactylis glomerata, Poa sibirica, Hypericum maculatum) и травяных, в том числе лесостепных сосновых боров (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Lathyrus gmelinii, Bupleurum aureum s.l., Adenophora lilifolia). В составе синузии высокотравья появляются нетипичные для северных лесов монтанные Hieracium prenanthoides s.l., Cicerbita uralensis. В то же время Aconitum septentrionale и другие гигромезофиты, сопровождающие его в северных травяных лесах (Cacalia hastata, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum), а также лесные мезофиты типа Rubus saxatilis играют явно подчиненную роль. Из видов, эко-лого-фитоценотически близких к акониту на европейском Северо-Востоке, обильны только Milium effusum, Angelica sylvestris и Senecio nemorensis [49].
В системе И. Браун-Бланке травяные лиственничники Южного Урала описаны в качестве субассоциации laricetosum sukaczewii борового синтаксона Pleurospermo uralensis-Pinetum Martynenko et al. 2003. Ассоциация отнесена к союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 19б2, объединяющему боре-альные сосновые леса. Однако все ее диагностические виды (Pleurospermum uralense, Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Angelica sylvestris, Milium effusum, Hieracium albocostatum и др. [з0, зі]) относятся к бетулярному флоро-ценотическому комплексу в понимании Ю.Д. Клеопова [з2, зз] и Р.В. Ка-мелина [з4, зз]. В своем появлении в Европе они связаны с плейстоценовой экспозиционной лесостепью урало-сибирского типа [з2, з3, зб, зУ].
К.Н. Игошина [4б] приводит для горных плато Южного Урала книзу от подгольцового пояса (на высоте 1000-1100 м над ур. м.) лиственничники с богатым травяным ярусом мезофитов, включая и реликтовые виды плейстоценового лесостепного комплекса (Lathyrus gmelinii, L. pisiformis, Seseli libanotis, Aconogonon alpinum, Lilium pilosiusculum, Saussurea controversa, Artemisia armeniaca, A. macrantha и др. [4б]). Многие из этих видов являются общими с аналогичными лесами Алтае-Саянской горной области [3S, 4S, з8, з9], гор Монголии и Восточного Китая [з3]. Современные средне- и южноуральские и алтае-саянские травяные лиственничники во многом викарны [4б], восходя к единому предковому плиоцен-плейстоценовому типу [з2, з3, зз—зУ] или, скорее, группе типов, в пользу чего говорит высокий уровень разнообразия флористически самобытных типов сообществ горных лиственничных лесов Алтая [48, з8, з9]. Многие из этих типов содержат в своем составе чернево-таежные и даже древние неморальные элементы [з2, зз, зз]. Возможно, Aconito-Laricetum typicum ценогенетически восходит к южноуральскому типу, в свою очередь, являясь предковым для травяно-зеленомошных и далее зеленомошных лиственничников северо-востока Европы.
Еще более отдаленным является родство северовосточноевропейских тра-вяно-зеленомошных и травяных лиственничников из Larix sibirica с аналогичными типами из верхней части лесного пояса гор Средней Европы и Альп, чьи древостои сформированы Larix decidua [б0]. Соответствующие формации «разошлись» еще в миоцен-плиоценовое время, хотя в плейстоцене L. sibirica и доходила до Татр и Карпат, гибридизируя с L. decidua [б1, б2].
Subass. calamagrostietosum langsdorffii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Calamagrostio langsdorffii-L.»; Я 10; см. таблицу) описана исключительно из речных пойм Центрального и Северного (северотаежного) Тимана от Ижмы, Собыся, Елвы и Айювы (Н.В. Дылис [У]: L. vaccinioso-herbosum, L. fruticuloso-vaccinioso-herbosum) до Цильмы (Ю.П. Юдин [30]: L. inundo-herbosum, L. equisetoso-vacciniosum, L. equisetosum). Почвы различные по гранулометрическому составу, от песков до суглинков. Первый ярус древостоя (0,б; высота 23 м) беспримесный, из одной лиственницы, 2-й (0,3; 1б м) -из ели с примесью Betula pubescens. В составе подроста также нередко ели (10%) сопутствует береза (3%). Подлесок из Sorbus aucuparia s.l. (10%), Rosa acicularis (3%), Lonicera pallasii. Общее покрытие подроста и подлеска достигает 3з%. Разреженный подъярус высокотравья сформирован Calamagrostis langsdorffii (13%); постоянны, но малообильны Aconitum septentrionale и Thalictrum minus s.l. Ниже развит полидоминантный подъярус с господством Equisetum pratense и Rubus saxatilis (по 10%). Atragene sibirica, Geranium syl-vaticum s.l., Solidago virgaurea s.l., Galium boreale выступают в нем в качестве сопутствующих видов (по 3-7%). У самой земли сомкнутый подъярус таежного мелкотравья и кустарничков сложен Vaccinium vitis-idaea (33%), Linnaea borealis (20%), Oxalis acetosella (13%), Maianthemum bifolium (10%), Orthilia secunda, Trientalis europaea (по 3%). В прерывистом моховом покрове (30%) преобладают Hylocomium splendens (33%) и Pleurozium schreberi (7%). Детерминантами служат Rosa majalis и Galium physocarpum - лесные и луговолесные мезофиты, характерные для речных пойм. Отсутствуют бореонемо-ральные виды из группы Lathyrus vernus - Daphne mezereum.
Ценофлора данной субассоциации, по сравнению с таковыми аконитовых лиственничников на обнажениях известняков и гипсов, очевидно, должна быть моложе в силу геологической молодости отложений, на которых она произрастает [У]. Однако в спектрах широтных элементов это отражается лишь исчезновением арктоальпийских и лесостепных видов, не затрагивая пропорции основных элементов флоры, из чего можно сделать вывод, что в голоцене основные этапы формирования ценофлор пойменных и внепоймен-ных лиственничников совпадали. Данное совпадение отчасти объяснимо также рекрутированием видов из состава пойменных ценозов при восстановлении сообществ на обнажениях после пожаров; но это справедливо лишь для анемохорных и эндозоохорных видов [20].
Экологически близким (но скорее ценогенетически синхронным, чем предковым) синтаксоном выступает «L. compositum» на аллювиальных супесях долины р. Белой на территории Восточного Саяна, с подлеском из Swida alba и травяным покровом из Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense и Poa sibirica [38].
Всего на территории северной и средней тайги северо-востока Европейской России (без полосы крайнесеверной тайги и подгольцового пояса) нами отмечено 10 синтаксонов лиственничных лесов - 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Из них 4 распространены как на северо-востоке Европейской России, так и на Урале и в Западной Сибири. К ним относятся все 3 субассоциации преимущественно пирогенного синтаксона Нуіосотіо-Уассіпіо-Ьагісеїит, а также ЯиЬо 8ахаШі-Уассіпіо-Ь. 8иЬа88. §ушпосагріе1о8иш, формирующаяся как на обнажениях известняков и гипсов, так и после пожаров в силикатных таежных ландшафтах. Ассоциация Ье^-Ь. в бассейне Средней Пинеги представляет собой юго-западный карстогенный дериват ассоциации, широко распространенной (и, видимо, коренной) на севере Западной Сибири. Возможно, пинеж-ские багульниковые лиственничники стоило бы выделить в особую субассоциацию. Синтаксоны ЯиЬо 8ахаШі-Уассіпіо-Ь. 8иЬа88. Іурісиш и 8иЬа88. ,іипіреге1о8ит представляются эндемичными соответственно для территории европейского Северо-Востока и для сульфатно-карстовых ландшафтов Пинежья, а Асопіїо-Ь. 8иЬа88. 8рігае1шит выступает как реликтовый тип, сохранившийся с межледникового времени на известняках Тимана и Северного Предуралья. Напротив, Асопіїо-Ь. 8иЬа88. са1ата§Ш8йе1о8ит представляет собой неоэндемичный син-таксон, ограниченный в распространении голоценовыми террасами рек Тимана.
Для синтаксонов травяно-зеленомошных лиственничников европейского Северо-Востока предковым типом представляется Асопіїо-Ь. 8иЬа88. Іурісит, встречающаяся в Европейской России и на Северном Урале как в карбонатных и сульфатных ландшафтах, так и на силикатных внепойменных экотопах. В свою очередь, Асопіїо-Ь. Іурісит выступает дериватом травяных лиственничников Среднего и Южного Урала, сохранившихся с плейстоцена. Независимое формирование мыслимо для реликтовой Асопіїо-Ь. 8иЬа88. 8рігае1о8ит, а также для Ье^-Ь., вероятно, проникшей в регион из Сибири через Урал в древнем голоцене либо пребореале (хотя сибирский «предок» также мог сам образоваться лишь в результате развития средне- и южноуральских форм). Зелено-мошные лиственничники, вероятнее всего, обособились от травяно-зеленомошных уже в среднем или даже позднем голоцене по мере включения их в ряды пирогенной демутации темнохвойно-таежных сообществ.
Авторы признательны администрации и сотрудникам Пинежского и Печоро-Илычского заповедников и лично Л.В. Пучниной и А.В. Бобрецову за помощь при проведении полевых работ, кандидату филологических наук М.Д. Люблинской (Институт лингвистических исследований РАН, г. Санкт-Петербург) и кандидату географических наук А.В. Хвостовой (Поморский государственный университет) - за участие в маршрутах, Д.Е. Гимельбранту (СПбГУ) - за определение лишайников, кандидату биологических наук А.Г. Безгодову (НПО «ПермНИПИНефть») и кандидату биологических наук Е.Ю. Чура-ковой (Поморский государственный университет) - за определение сборов мохообразных, доктору геолого-минералогических наук В. Н. Малкову (ЗАО «Архангельскгеол-разведка»), доктору биологических наук В.И. Василевичу (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург) и кандидату географических наук Т.Ю. Затульской (Поморский государственный университет) - за ценные консультации в процессе написания статьи.
Литература
1. Кучеров И.Б., ЗверевА.А. Лиственничные леса севера Европейской России. I. Предтунд-
ровые и подгольцовые редколесья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3 (11). С. 81-109.
2. Наумова С.Н. Ботанико-географические исследования 1926 года в предгорьях Северно-
го Урала (р. Большая Сыня и Большой Оранец) // Труды Общества по изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. Т. 1. С. 103-157.
3. Самбук Ф.В. Печорские леса // Труды Ботанического музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-245.
4. Цинзерлинг Ю.Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica
Ledb.) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 1. 1933. С. 87-97.
5. Андреев В.Н. Лесная растительность южного Тимана // Труды Полярной комиссии.
1935. Т. 24. С. 7-64.
6. ЛеонтьевА.М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Труды
БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 81-222.
7. Дылис Н.В. Типы лиственничных лесов южного Тимана // Труды БИН АН СССР. Сер. 3:
Геоботаника. 1941. Вып. 4. С. 339-371.
8. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.
10. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 1-85.
11. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepaticae and Antho-
cerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 87-127.
12. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Vommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied
fungi of Finland // Norrlinia. 1997. № 7. P. 1-123.
13. Арктическая флора СССР. Вып. 1-4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960-1964. Вып. 5-10.
М.; Л.: Наука, 1966-1987.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
15. Лопатин В.Д., Волков А.Д., Воронова Т.Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1985. С. 159-180.
16. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer: In 3 t. Königstein: Koeltz Sci. Publ., 1986. 1172 p.
17. Meusel H., Jäger E., Weinert R. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1965. Bd 1. 258 S. - 1978. Bd 2. 419 S. - 1992. Bd 3. 333 S.
18. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa: Бриологический журнал. 1998. Т. 7. Прил. 1. 390 с.
19. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Редкостойные сосновые и лиственничные леса на гипсовых обнажениях Средней Пинеги // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера. Архангельск: АГТУ, 2007. Ч. 1. С. 218-225.
20. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Сравнительная характеристика сосновых и лиственничных лесов карстовых ландшафтов Средней Пинеги (Архангельская обл.) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, № 6. С. 24-36.
21. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.
22. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1 : 4 000 000. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 249-318.
23. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 255 с.
24. Ильина И. С. Лиственничные леса севера Западно-Сибирской равнины // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 28-44.
25. Непомилуева Н.И. Лиственничные (Larix sibirica) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1984. С. 51-68.
26. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Труды Ботанического музея АН СССР. 1927. Т. 21. С. 1-78.
27. НейштадтМ.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 405 с.
28.ХотинскийН.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.
29. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока Европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154-162.
30. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. 3, ч. 1. С. 158-185.
31. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми. М.: Лесная промышленность, 1999. С. 105-131.
32. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.
33. Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. 16 с.
34. СукачевВ.Н. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. М.: Сельхозгиз, 1931. 328 с.
35. НешатаевВ.Ю., ПотокинА.Ф., ТомаеваИ.Ф. и др. Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб.: Гос. природн. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.
36. Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смологонов Е.П. Лесорастительные условия и типы леса Свердловской области. Свердловск: Ин-т экол. растений и животных УНЦ АН СССР, 1973. 176 с.
37. СабуровД.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.
38. Поварницын В.А. Типы лесов сибирской лиственницы СССР // Сборник трудов СибЛТИ. Л.: Гослестехиздат, 1941. С. 17-51.
39. Непомилуева Н.И., Дурягина Д.А. К истории лиственничников Среднего Тимана в голоцене (Коми АССР) // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 3. С. 326-335.
40. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 216 с.
41. Полуяхтов К.К. Растительность Свердловской области // Ученые записки Смоленского педагогического института. 1958. Вып. 6. С. 3-317.
42. Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.В., Костина В.А. Классификация бореаль-ных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-82.
43. Последний европейский ледниковый покров. М.: Наука, 1965. 219 с.
44. ГричукВ.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.
45. Prentice I.C., Jolly D. et al. Mid-Holocene and glacial-maximum vegetation geography of the northern continents and Africa // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, № 3. P. 507-519.
46. Игошина К.Н. Растительность Урала // Труды БИН АН СССР. 1964. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 16. С. 83-230.
47. Золотовский М.В. Лиственничные леса верховьев р. Чульчи // Труды Алтайского государственного заповедника. М., 1938. Вып. 2. С. 95-116.
48. Крылов Г.В., Крылов AT. Леса Западной Сибири // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 157-247.
49. Тюлина Л.В. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала // Известия ГО СССР. 1931. Т. 63, вып. 5-6. С. 453-499.
50. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.
51. МартыненкоВ.Б., ШирокихП.С., МулдашевА.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С. 124-240.
52. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. C. 183-256.
53. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.
54. Камелин Р.В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая: Труды Юж.-Сибир. бот. сада. Барнаул, 1995. С. 5-29.
55. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Барнаул. ун-та, 1998. 240 с.
56. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. Вып. 4.
С. 16-45.
57. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. Вып. 6-7. С. 67-99.
58. Крылов А.Г., Речан С.Л. Типы лиственничных и кедровых лесов Горного Алтая. М.: Наука, 1967. 222 с.
59. Речан С.П. Классификация лиственничных лесов Горного Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1969. Вып. 2. С. 78-100.
60. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1095 s.
61. БобровЕ.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972. Т. 25. С. 1-96.
62. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.
Поступила в редакцию 03.12.2010 г.
Ilya B. Kucherov1, Andrei A. Zverev2
1Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Science, Saint-Petersburg, Russia 2Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
SIBERIAN LARCH FORESTS IN THE NORTH-EAST OF EUROPEAN RUSSIA.
II NORTHERN AND MIDDLE TAIGA FORESTS
According to the dominant-floristic approach to vegetation, 10 syntaxa of northern and/or middle taiga Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) forests, namely 4 associations with 9 subassociations, were distinguished in the North-East of European Russia (all the units are given in the synoptic table). The 4 of them are known to grow both in the NorthEast Europe, the Urals, and the Western Siberia. These are all the 3 subassociations (empetretosum, typicum, and myrtilletosum) of the post-fire feathermoss-dwarfshrub-larch forest Hylocomio-Vaccinio-Laricetum (L.), also the Rubo saxatili-Vaccinio-L subass. gymnocarpietosum which is formed both on limestone and gypsum outcrops and after fires in silicate boreal-forest landscapes.
The Ledo-L. in the Pinega R. basin (Arkhangelsk Region) represents the south-westernmost karst-restricted outcrop of the association widespread in the boreal north of Western Siberia. Within the boreal-forest zone of Europe, it is a peculiar syntaxon with the ancient-Holocene hypoarctic features of its vascular flora, rich in dwarfshrub species like Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, sometimes even Dryas octopetala.
The herb-feathermoss larch forest association Rubo saxatili-Vaccinio-L. is mainly typical of the carbonate/sulfate landscapes of the area. Its subassociations typicum and juniperetosum seem to be endemic for the European North-East and the sulfate karst landscapes of the Pinega R. area, respectively. Subass. juniperetosum is distinguished by a set of calciphytes (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) and also light-demanding disturbance-dependent species (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., etc.); its stands are usually with a dense layer of Juniperus communis s.l.
The Rubo saxatili-Vaccinio-L. as a vegetation type probably evolved from the Aconito-L. subass. typicum, a tall-herb larch forest type with Aconitum septentrionale which occurs both in limestone/gypsum areas and in non-flooded localities in silicate landscapes of the Russian plain north and the Northern Urals. The Aconito-L. typicum, in its turn, probably originated from the herb larch forests of the Middle and the Southern Urals, preserved since the Late Pleistocene. The Aconito-L. subass. spiraetosum medii represents a relict type, preserved on limestone of the Timan Ridge and the Northern Cis-Urals since the Riss-Würm interglacial. Its stands are typical of findings of both arctic-alpine (Poa glauca) and forest-steppe (Pulsatilla patens, P. flavescens, Spiraea media) plants.
Whereas the Aconito-L. subass. calamagrostietosum langsdorffii is neo-endemic, restricted to the Holocene terraces in the Timan floodplains. The dwarfshrub-feathermoss forest types could also develop from the herb-feathermoss ones probably during the Middle or even Late Holocene.
Key words: Larix sibirica; northern taiga; middle taiga; North-East of European Russia; limestone; gypsum; karst; forest fires; classification of vegetation.
Received December 3, 2010
