CC BY
70
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.61 Л. В. Кузнецова
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЙ SORBOCOTONEASTER POZDNJAKOVII POJARK. (ROSACEAE)
Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae) - уникальный, спонтанный, межродовой гибрид между Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt и Sorbus sibirica Hedl. В естественных условиях образует множество морфологически неоднородных форм, которые по совокупности признаков выделены в три основные формы: «рябиновая», «средняя» и «кизильниковая». В имеющихся литературных публикациях недостаточно полно отражена информация о местопроизрастании этого вида, а также о фитоценотических предпочтениях его форм. Ранее считалось, что гибрид является облигатным кальцефилом, т. к. его предыдущие «классические» местонахождения относились к разреженным, ксерофитным, склоновым сосновым и лиственнично-сосновым лесам и реже к открытым каменистым склонам, подстилаемым карбонатными материнскими породами. Благодаря исследованиям последних лет выяснилось, что вид встречается на нейтральных почвах в составе лиственничных и смешанных лесов с сомкнутостью крон до 0,8. Прослеживается определенная закономерность в распределении форм рябинокизильника Позднякова. Так, «средняя» и «кизильниковая» вариации вида встречаются на карбонатных склонах пенепленизированных водоразделов разных световых экспозиций и крутизны (20-30°) под пологом ксерофитных разреженных сосновых и лиственнично-сосновых лесов с сомкнутостью крон 0,3-0,6, а также на каменистых склонах с фрагментарной растительностью в интервале абсолютных высот 250-700 м. Оптимальные условия для произрастания «рябиновой» формы складываются в среднеувлажненных лиственничных и смешанных высокосомкнутых (до 0,8) лесах, распространенных на пологих (5-10°) склонах и надпойменных террасах р. Алдан. Наибольшей активностью обладает «средняя» форма вида, которая демонстрирует наивысшие количественные показатели в разнотравно-брусничных сосняках с сомкнутостью крон 0,5-0,6, со слабовыраженным подлеском (до 0,4) и хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом. В целях сохранения этого уникального растения в естественных условиях необходимо продолжить его исследования на разных уровнях. Полученные сведения позволят не только прогнозировать развитие Sorbocotoneaster pozdnjakovii, но и оптимизировать работу по его охране.
Ключевые слова: Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark., рябинокизильник Позднякова, спонтанный межродовой гибрид, эндемик, морфологические формы, среднее течение р. Алдан, Южная Якутия, сохранение, рекомендации.
КУЗНЕЦОВА Людмила Васильевна - н. с. лаборатории флористики, геоботаники и мерзлотного лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН. E-mail: kuznetsova90@mail.ru
KUZNETSOVA Lyudmila Vasilyevna - Researcher of the Laboratory of Floristics, Geobotany and Permafrost Forestry, Institute for Biological Problems of the Cryolithozone of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: kuznetsova90@mail.ru
L. V. Kuznetsova
Phytocenotic Characteristics of Ecotops of Sorbocotoneaster Pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae)
Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae) is unique, spontaneous intergeneric hybrid between Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt and Sorbus sibirica Hedl. It forms in nature a plurality of morphologically inhomogeneous variations, which are marked in three main morphologic forms: "Sorbus", "middle" and "Cotoneaster". In the existing publications do not contain complete information about the habitat of this species and phytotcenotic preferences of its forms. Early it was thought that a hybrid is an obligate calcicole because its previous location belonged to the sparse, xerophytic, sloping pine and larch-pine forests and rarely open to the rocky slopes, underlain by carbonate source rocks. Now we estimate that the species occurs in the neutral soils composed of larch and mixed forests (crown density to 0.8). There is a pattern in the distribution of forms of Sorbocotoneaster Pozdnjakovii. So the "middle" and "Cotoneaster" variations of species are found on calcareous slopes of watersheds different exposure and slope (20-30°) under the canopy xerophytic sparse pine and larch-pine forest (crown density of 0.3-0.6), and on rocky slopes with patchy vegetation in the range of altitudes of 250-700 m. The optimal conditions for the growth of "Sorbus" variation formed in middle moister larch and mixed very density (0.8) forests on the shallow (5-10°) slopes and floodplain terraces of Aldan River. The most active "middle" variation of the species, which is active in the pine forets with mix herb and Vaccinium vitis-idaea (crown density of 0.5-0.6), with weak undergrowth (0.4) and well-developed grass cover. In order to preserve this unique species in vivo is necessary to continue studies at different levels. The findings will not only predict the development Sorbocotoneaster Pozdnjakovii, but also to optimize the work on its protection.
Keywords: Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark., spontaneous intergeneric hybrid, endemic, and morphological variations, middle reaches of Aldan River, South Yakutia, preservation and recommendations.
Введение
Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae) - спонтанный межродовой гибрид между Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt и Sorbus sibirica Hedl. [1-3]. Ареал рябинокизиль-ника Позднякова ограничен долиной среднего течения р. Алдан (от г. Томмот до устья р. Учур). Встречается в основном на каменистых, мелкопрофильных, мерзлотных, дерново-карбонатных оподзоленных или скрыто оподзоленных почвах [4]. Считалось, что гибрид является облигатным кальцефилом, т. к. его предыдущие местонахождения относились к сосновым и лиственнично-сосновым лесам (редко - к открытым каменистым склонам), растущим на карбонатных материнских породах [1, 3]. Благодаря исследованиям последних лет выяснилось, что вид обладает большей экологической пластичностью, т. к. встречается на нейтральных почвах в составе лиственничных и смешанных лесов с сомкнутостью крон до 0,8. Ниже приведены модельные описания фитоценозов с участием Sorbocotoneaster pozdnjakovii как уже кратко упомянутых в [1, 3], так и вновь выявленных.
Методика исследований
Полевые работы проводились маршрутным обследованием территории. Сбор материалов осуществлялся на основе стандартных общепринятых флористических и геоботанических методов: описания растительности выполнены в соответствии с указаниями [5]; видовой состав растительных сообществ (определён в пределах площади выявления [6]); учёт обилия и характер размещения растений в сообществах, число пробных площадок (определения этих характеристик выполнялись по общепринятым рекомендациям [7]), встречаемость видов [8]. Для идентификации видов использовались определители [9-11]. Названия высших сосудистых растений приведены согласно флористическим сводкам [12-14].
Описания фитоценозов
Как указывалось раннее [1-3], в естественных условиях у рябинокизильника Позднякова идет активный гибридизационный процесс, что непосредственно отражается на неоднород-
ности морфологических признаков вида. Из множества существующих вариаций гибрида выделено 3 основные формы: «рябиновая» (рис. 1), «средняя» (рис. 2) и «кизильниковая» (рис. 3).
Гибридная природа вида, по нашим наблюдениям, проявляется и по отношению к поч-венно-грунтовому увлажнению. Так, «рябиновая» форма предпочитает среднеувлажненные местообитания, что соответствует мезофитному облику рябины сибирской. Ксерофитная природа кизильника черноплодного проявляется у «кизильниковой» вариации вида, обитающего в составе сухих разреженных сосняков и на открытых склонах. Наибольшей мобильностью отличается «средняя» форма Sorbocotoneaster pozdnjakovii, встречающаяся практически во всех нижеописанных фитоценозах.
Рис. 1. «Рябиновая» форма Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark.
Рис. 2. «Средняя» форма Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark.
1i
Рис. 3. «Кизильниковая» форма Sorbocotoneasterpozdnjakovii Pojark.
Сосновый кустарниковый разнотравный лишайниковый лес
Правый берег р. Алдана, в 3 км вниз по течению от устья Заячьего ключа. Западный макросклон, высота 304 м н. у. м., крутой каменистый склон крутизной 15-20°. Рельеф увалистый, присутствует крупно- и среднемерный валеж, следы старого пожара.
Древостой чистый (10С), сомкнутость крон 0,5-0,6. Средняя высота Pinus sylvestris L. 15 м при диаметре стволов 32 см. Подрост активный сосновый, неравномерный, местами загущенный.
Подлесок разреженный, многовидовой, фрагментарный, сомкнутость 0,3-0,4. Активны (sp): Juniperus sibirica Burgsd., Rhododendron dauricum L., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Pentaphylloidesfruticosa (L.) O. Schwarz. Изредка (sol): Pinuspumila (Pall.) Regel, Sorbus sibirica Hedl., Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Lonicera altaica Pall. ex DC. и Rosa acicularis Lindl.
Травяно-кустарничковый ярус сильно разреженный, проективное покрытие не превышает 50 %. Преобладают (sp.-sp. gr.): Arctous alpina subsp. erythrocarpa (Small) M. Ivanov, Saussurea hypargyrea Lipsch. et Vved., Vaccinium uliginosum L., Dryas viscose Juz., Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz., Carex melanocarpa Cham. ex Trautv., Sanguisorba officinalis L., Aquilegia parviflora Ledeb. и Tofieldia cernua Smith.; изредка (sol): Chrysanthemum zawadskii Herbich., Vaccinium vitis-idaea L., Phlojodicarpus sibiricus (Fisch. ex Spreng.) K.-Pol., Zigadenus sibiricus (L.) A. Gray, Limnas stelleri Trin., Lycopodioides borealis (Kaulf.) Kuntze и др. Лишайниковый ярус хорошо развит (покрытие 60 %). Доминирует Cladonia stellaris, содоминируют: Clado-nia rangiferina, Cl. arbuscula, Cl. amaurocraea, Cetraria cucculata, C. loevigata, Peltigera canina и P. aftosa. В понижениях между крупными камнями из мхов обычны Polytrichum sp. и Rhytidium rugosum.
Здесь преобладает «средняя» (изредка встречается «рябиновая») форма Sorbocotoneaster pozdnjakovii.
Сосновый разнотравно-толокнянковый лес
Правый берег р. Алдана, в 3 км вниз по течению от устья р. Тимптон. Западный макросклон, высота 500 м н. у. м., крутой каменистый склон крутизной 15-25°. Рельеф увалистый, присутствует крупно- и среднемерный валеж, следы старого пожара.
Древостой чистый (10С), неравномерный, сомкнутость крон 0,45-0,6. Средняя высота
Pinus sylvestris 20 м при диаметре стволов 28 см; максимальная высота - 22 м, диаметр -36 см. Подрост активный сосновый, неравномерный, местами загущенный.
Подлесок разреженный, многовидовой, сомкнутость 0,2-0,4. Присутствуют (sol): Pinus pumila, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Betula fruticosa Pall., Lonicera altaica, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauricum, Penta-phylloides fruticosa и Spiraea media Schmidt.
Травяно-кустарничковый ярус сильно разреженный (покрытие 40 %), но многовидовой (41 вид). Доминирует Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.; обильны (sp-cop): Arctous alpina subsp. erythrocarpa, Limnas stelleri и Tofieldia cernua; необильны (sol): Viola dactyloides Schult., Vaccinium vitis-idaea, Phlojodicarpus sibiricus, Sanguisorba officinalis, Rubus saxati-lis L., Carex melanocarpa, Pulsatilla multifida, Saussurea hypargyrea, Pyrola chlorantha Swartz, Aquilegia parviflora, Cypripedium guttatum Sw., Artemisia tanacetifolia L., Ledum palustre L., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Aster alpinus L. и др. Мохово-лишайниковый ярус развит слабо (10-15 %).
Sorbocotoneaster pozdnjakovii встречается рассеяно, представлен «средней» формой до 3 м выс.
Сосновый даурскорододендроновый разнотравно-брусничный лес
Правый берег р. Алдан, в 3 км вверх по течению от устья р. Угун (пос. Угино), северо-восточный макросклон, высота 356 м н. у. м., крутой каменистый склон 20-30°. Рельеф увалистый, присутствует валеж, следы старого пожара.
Древостой чистый (10С), сомкнутость крон 0,5-0,6. Средняя высота Pinus sylvestris 18 м, диаметр - 25 см. Подрост сосновый, активный, равномерный, сомкнутость крон 0,3.
Подлесок разреженный, многовидовой, сомкнутость 0,3-0,4. Доминирует Rhododendron dauricum (sp). Присутствуют (sol): Pinus pumila, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica, Sorboco-toneaster pozdnjakovii, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus и Spiraea dahurica (Rupr.) Maxim.
Травяно-кустарничковый ярус почти сплошной, проективное покрытие 70 %, многовидовой (37 видов). Преобладает Vaccinium vitis-idaea, растущий крупными пятнами (sp. gr.); постоянны (sol): Arctous alpina subsp. erythrocarpa, Tofieldia cernua, Viola dactyloides, Phlojodicarpus sibiricus, Sanguisorba officinalis, Rubus saxatilis, Carex melanocarpa, Pulsatilla multifida, Saussurea hypargyrea, Pyrola rotundifolia L., Aquilegia parviflora, Cypripedium guttatum, Artemisia tanacetifolia, Aster alpinus, Limnas stelleri и др. Мохово-лишайниковый ярус выражен слабо (20 %), встречаются небольшие куртинки Cladonia stellaris и Cetraria loevigata, из мхов между камнями и в понижениях встречаются Polytrichum sp. и Rhytidium rugosum.
Рябинокизильник Позднякова представлен «средней» формой, встречается рассеянно, максимальная высота 5 м. Обнаружено также несколько растений «кизильниковой» формы.
Сосновый даурскорододендроновый арктоусово-толокнянковый разнотравный лес
Правый берег р. Алдана, в 2 км в южном направлении от пос. Угино, склон экспозиции южный, высота 350 м н. у. м., крутой склон 20-25°. Рельеф увалистый, присутствует средне-мерный валеж, следы старого пожара.
Древостой чистый (10С), сомкнутость крон 0,5-0,6. Средняя высота Pinus sylvestris 20 м, диаметр - 33 см. Подрост активный сосновый, неравномерный, сомкнутость крон 0,1-0,3.
Подлесок разреженный, многовидовой, сомкнутость 0,4-0,6. Доминирует Rhododendron dauricum (sp). Присутствуют (sol): Pinus pumila высотой до 2,7 м, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus, Lonicera altaica и Spiraea dahurica.
Травяно-кустарничковый ярус плотный, многовидовой (24 вида), проективное покрытие 80 %. Преобладают Arctostaphylos uva-ursi и Arctous alpina subsp. erythrocarpa; достаточно обильны (sp. gr.): Patrinia rupestris (Pall.) Dufr., Cypripedium guttatum, Artemisia tanacetifolia,
Saussurea hypargyrea, Aquilegia parviflora, Sanguisorba officinalis, Pulsatilla multifida, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Zigadenus sibiricus, Festuca ovina L., Limnas stelleri, Thalictrum foetidum L.; необильны (sol): Tofieldia cernua, Viola dactyloides, Dracocephalum nutans L., Phlojodicarpus sibiricus, Carex melanocarpa, Cypripedium calceolus L., C. macranthon Sw., Pyrola chlorantha и др. Мохово-лишайниковый покров не выражен.
Распространен рябинокизильник Позднякова «кизильниковой» формы. Встречается рассеянно, 2-3 м выс.
Лиственнично-сосновый разнотравно-брусничный лес
Левый берег р. Алдана, напротив устья р. Суннагин, южный макросклон, высота 528 м н. у. м., уклон 10-25°. Рельеф полого-увалистый, присутствует крупно- и среднемерный валеж, следы относительно свежего пожара.
Древостой одноярусный, сомкнутость крон 0,5-0,б (8С2Л). Средняя высота Pinus sylvestris 23 м, диаметр - 31 см; максимальная высота - 25 м, диаметр - 38 см. Средняя высота Larix dahurica Lawson 22 м, диаметр - Зб см. Подрост сосновый и березовый слабо выраженный, сосредоточен на опушках, в основном высотой до 3 м, сомкнутость крон до 0,7.
Подлесок слабо выражен, сомкнутость колеблется в пределах 0,2-0,4. Изредка, но стабильно (sol) встречаются: Pinus pumila, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauricum, Betula fruticosa, Lonicera altaica и Rosa acicularis.
Травяно-кустарничковый ярус многовидовой (28 видов), разреженный с проективным покрытием (50-б0 %). Основу этого яруса составляет Vaccinium vitis-idaea (sp.). Остальные виды встречаются рассеянно (sol.): Pyrola asarifolia Michaux, P. rotundifolia, Orthilia obtu-sata (Turcz.) Jutrz., Cypripedium guttatum, Antennaria dioica (L.) Gaertn., Goodyera repens (L.) R. Br., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng., Carex melanocarpa, Limnas stelleri, Viola dactyloides, Aster alpinus, Pulsatilla multifida и др. Мохово-лишайниковый покров не выражен.
Рябинокизильник Позднякова в основном представлен «средней» формой, распространен рассеяно, максимальная высота 3,5 м, отмечено несколько особей «кизильниковой» формы.
Лиственнично-сосновый кустарниковый дриадово-арктоусовый лишайниковый лес
Левый берег р. Алдана, в 1 км вверх по течению от устья р. Бырыя. Восточный макросклон, высота 221 м н. у. м., уклон 10-15°. Рельеф полого-увалистый, присутствует крупно- и среднемерный валеж, следы старого пожара.
Древостой преимущественно сосновый (бС4Л), сомкнутость крон 0,5. Средняя высота Pinus sylvestris 22 м, диаметр ствола 2б см; средняя высота Larix dahurica - 18 м, диаметр -24 см. Подрост в основном сосновый, единично встречаются лиственница даурская и ель сибирская.
Подлесок хорошо выражен, многовидовой, сомкнутость 0,б-0,7. Кустарники примерно в равных пропорциях, необильны (sol.): Pinus pumila, Alnus crispa subsp. fruticosa, Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Betula fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Pentaphyl-loides fruticosa, Rhododendron dauricum, Spiraea media, Lonicera altaica и Rosa acicularis.
Травяно-кустарничковый ярус многовидовой (21 вид), довольно плотный (покрытие 70 %). Доминируют (cop1) Dryas viscosa и Arctous alpina subsp. erythrocarpa (куртинками). Обычны (sp.-sol): Cypripedium guttatum, Artemisia tanacetifolia, Antennaria dioica, Goodyera repens, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Carex melanocarpa, Sanguisorba officinalis, Zigadenus sibiricus, Aconogonon amgense (V. Michal. et V. Perf.) Tzvel., Aquilegia parviflora, Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Corydalis paeoniifolia (Steph.) Pers., Limnas stelleri, Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana (Fisch. ex Trautv. et C. A. Mey.) Vodop., Pulsatilla multifida, Ledum palustre и др.
Лишайники занимают 50 % всей площади, доминирует Cladonia stellaris, содоминирует Cetraria loevigata. Отмечены Cl. rangiferina, Cl. arbuscula, Cl. amaurocraea, Cetraria cuccu-
lata, Peltigera canina, P. aftosa. Из мхов встречаются небольшие куртинки Polytrichum sp.
В описанном фитоценозе встречается «средняя» форма рябинокизильника Позднякова. Популяция малочисленная, преобладают генеративные особи.
Лиственничный с елью сибирской можжевельниковый арктоусово-дриадовый мохово-лишайниковый лес
Правый берег р. Алдан, северный макросклон, высота 29б м н. у. м., уклон 15-20o. Нижняя часть каменистого склона, рельеф увалистый, присутствует среднемерный валеж и следы старого пожара.
Древостой почти чистый (9ЛЕ), с «окнами», сомкнутость крон 0,4-0,б. Larix dahurica высотой до 18 м, средний диаметр стволов 22 см, присутствует Picea obovata Ledeb. (до 15 м выс.). Подрост преимущественно еловый, березовый, реже лиственничный (не превышает 4 м выс.).
Подлесок хорошо выраженный, многовидовой, сомкнутость местами достигает 0,7. Доминирует (sp.-cop1gr) Juniperus sibirica; не обильны (sol.-sol. gr.): Rosa acicularis, Spiraea dahurica, Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Cotoneaster melanocarpus, Lonicera altaica, Salixpyrolifolia Ledeb., Ribes triste Pall. и Pentaphylloides fruticosa.
Tравяно-кустарничковый ярус многовидовой с проективным покрытием до б0 %. Местами доминирует Dryas viscosa (cop1gr), содоминируют (sp. gr.): Arctous alpina subsp. erythrocarpa, Cystopteris fragilis и Carex sp. Необильны: Sanguisorba officinalis, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Aquilegia parviflora, Zigadenus sibiricus, Cypripedium guttatum, C. macranthon, Gymnadenia conopsea, Tofieldia cernua, Aster alpinus, Campanula turczaninovii, Ledum palustre, Galium boreale и др.
Мохово-лишайниковый покров хорошо выражен (покрытие 70-80 %), доминируют Cladonia stellaris и Rhytidium rugosum.
Отмечены «средняя» и «рябиновая» формы рябинокизильника Позднякова. Найдены только молодые и старые генеративные особи до 3 м выс.
Смешанный кедровостланниковый кустарничковый зеленомошный лес
Правый берег р. Алдана, в 5 км вниз по теч. от устья р. ^мптон. Северо-западный макросклон, высота бб8 м н. у. м., уклон 5-10o. Рельеф полого-увалистый, присутствует валеж и следы старого пожара.
Древостой смешанный (ЗСЗБ2ЛК), двухъярусный, сомкнутость крон 0,б-0,8, с «окнами». Средняя высота Pinus sylvestris 22 м, диаметр - 30 см, максимальная высота - 25 м, диаметр - 40 см. Средняя высота Betula pendula Roth 18 м, диаметр - 25 см, максимальная высо-та - 20 м, диаметр - 33 см. Средняя высота Larix dahurica 22 м, диаметр - 32 см, высота Pinus sibirica Du Tour 18 м, диаметр - 20 см. Второй ярус представлен пятью видами (3Б2С2K2ЕT); Betula pendula, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Picea obovata и Populus tremula L. Высота деревьев второго яруса не превышает 15 м, диаметр стволов колеблется в пределах 12-1б см. Подрост активный, многовидовой (сосна, береза, кедр, осина и лиственница) высотой до б м, сомкнутость крон до 0,7.
Подлесок хорошо выраженный, сомкнутость крон 0,б-0,8. Преобладает Pinus pumila (sp); чуть реже и преимущественно группами встречаются Juniperus sibirica (sp. gr) и Alnus crispa subsp. fruticosa (sp. gr.-sol); к «окнам» приурочены (sp. gr): Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Betula fruticosa, Lonicera altaica и Rosa acicularis; рассеянно (sol): Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder., Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauricum и Spiraea media.
Tравяно-кустарничковый ярус многовидовой (32 вида), двухъярусный, довольно плотный (покрытие 70 %). Основу этого яруса составляют кустарнички (sp. gr): Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum L., Pyrola asarifolia, P. rotundifolia, Linnaea borealis L., Ledum palustre, Moneses uniflora (L.) A. Gray и Orthilia obtusata, на которые приходится 70 % от всего проективного покрытия яруса. Tравянистые растения распространены рассеянно и в небольшом обилии
(sol.): Cypripedium guttatum, Antennaria dioica, Goodyera repens, Calypso bulbosa (L.) Oakes, Equisetum variegatum, Maianthemum bifolium, Paris verticillata Bieb. и др. Моховой покров достигает 50 % покрытия, основной фон создает Hylocomium splendens.
Sorbocotoneaster pozdnjakovii представлен «рябиновой» формой, достигает 4 м высоты. Плодоносящих экземпляров не обнаружено. Oтмечено активное вегетативное возобновление корневыми отпрысками.
Смешанный кустарниковый травяной лес
Надпойменная терраса левого берега р. Алдана (в 1 км вверх по теч. от устья р. Бырая), высота 233 м н. у. м., уклон до 5°. Рельеф пологий, присутствует крупно- и среднемерный валеж, следы пожара.
Древостой смешанный, двухъярусный, с «окнами», сомкнутость крон 0,5-0,8, Первый ярус (4С4Л2Е) формируют старые, крупные деревья (Pinus sylvestris, Larix dahurica и Picea obovata) высотой 25 м и диаметром стволов 32-45 см. Средняя высота второго яруса 18 м (4ЛЗС2БТЕ): Larix dahurica, Pinus sylvestris, Picea obovata, Populus tremula и Betulapendula. Подрост преимущественно лиственничный, изредка встречаются молодые сосны и ели до 3-4 м выс.
Подлесок хорошо выражен, многовидовой, сомкнутость 0,7-0,8. Достаточно обильны (sp.): Alnus crispa subsp. fruticosa, Swida alba (L.) Opiz, Lonicera altaica, Spiraea media, Rhododendron dauricum, Betula fruticosa, Rosa acicularis и Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br., Crataegus dahurica Koehne et Schneid., Padus avium Mill., Pentaphylloides fruticosa; встречаются небольшими группами (sol.-gr): Sorbus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Cotoneaster melanocarpus, Salix sp.
Травяно-кустарничковый ярус многовидовой, неравномерный (покрытие 50-80 %), довольно обильны (sp.): Maianthemum bifolium, Artemisia tanacetifolia, Galium verum L., Vaccinium vitis-idaea, Vicia amoena Fisch., Rubus saxatilis, Cypripedium guttatum, Zigadenus sibiricus; мало обильны (sol.): Linnaea borealis, Aquilegia parviflora, Campanula punctata Lam., Geranium sibiricum L., Cypripedium macranthon, Vicia cracca L., Poa pratensis L., Aster sibi-ricus L., Calamagrostispurpurea subsp. langsdorffii (Link) Tzvel. и др. Мохово-лишайниковый покров не выражен.
Рябинокизильник Позднякова приурочен к «окнам», отмечены «средняя» и «рябиновая» формы. Наряду с молодыми и старыми генеративными формами обнаружены несколько виргинильных особей.
Петрофитное разнотравно-дриадовое лишайниковое сообщество
Правый берег р. Алдана, в 2 км вверх по теч. от устья р. Угун (пос. Угино), северо-восточный макросклон, высота 270 м н. у. м., крутой каменистый склон 30-35°. Рельеф увалистый, присутствует среднемерный валеж, следы старого пожара.
Растительность фрагментарная, сосредоточена на б. м. пологих, задернованных участках среди каменистой осыпи. Спорадически встречаются единичные деревца Pinus sylvestris и Sorbus sibirica, а также разрозненные группировки кустарников Pinus pumila, Rhododendron dauricum, Juniperus sibirica, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Rosa acicularis, Cotoneaster me-lanocarpus, Pentaphylloides fruticosa и Spiraea dahurica.
В целом проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса не превышает 20-30 %, в котором доминирует Dryas viscosa (cop); содоминируют: Arctous alpina subsp. erythrocarpa, Saxifraga bronchialis L., Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn., Chrysanthemum zawadskii; обычны (sol.): Silene repens Patrin, Zigadenus sibiricus, Aster alpinus, Thalictrum foetidum, Artemisia lagocephala (Bess.) DC., Limnas stelleri, Allium strictum Schrad., Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana и др. Мхи встречаются в тенистых трещинах и под камнями. Лишайники отмечены в основном накипные, в понижениях рельефа редко встречаются Cladonia stellaris и виды из рода Cetraria.
Преобладает «средняя» форма рябинокизильника Позднякова. Oбнаружены единичные
экземпляры «кизильниковой» вариации. Растения низкорослые (до 1 м выс.), встречаются редко, рассеянно и приурочены к верхним уровням склона.
Заключение
Несмотря на географически ограниченный ареал, Sorbocotoneaster pozdnjakovii обладает довольно широкой экологической амплитудой. Прослеживается приуроченность его форм к определенным фитоценозам. Так, «средняя» и «кизильниковая» вариации вида встречаются на карбонатных склонах пенепленизированных водоразделов разных световых экспозиций и крутизны (20-30°) под пологом ксерофитных разреженных сосновых и лиственнично-сосновых лесов с сомкнутостью крон 0,3-0,6, а также на открытых каменистых склонах с фрагментарной растительностью, в интервале абсолютных высот 250-700 м. Оптимальные условия для произрастания «рябиновой» формы складываются в среднеувлажненных лиственничных и смешанных высокосомкнутых (до 0,8) лесах, распространенных на пологих карбонатных склонах (5-10°) и надпойменных террасах р. Алдан.
В целом плотность рябинокизильника Позднякова в изученных фитоценозах невелика, наивысшие количественные показатели наблюдаются в разнотравно-брусничных сосняках с сомкнутостью крон 0,5-0,6 и со слабовыраженным подлеском (до 0,4) хорошо развитым травяно-кустарничковом ярусом с проективным покрытием до 70 %. Наибольшей активностью обладает «средняя» форма вида, значительно реже встречаются «кизильниковая» и «рябиновая».
Рябинокизильник Позднякова, в основном его «средняя» форма, успешно интродуци-руется во многих ботанических садах России, в том числе в Якутском ботаническом саду СО РАН. Как декоративный и устойчивый в условиях культуры видом, признан перспективным для селекции и озеленения населенных пунктов, особенно в районах таежной зоны Крайнего Севера [15-24]. В последние годы мобилизованы несколько живых экземпляров и богатый семенной материал крайних форм растения - «кизильниковая» и «рябиновая», а также переходные его вариации.
Sorbocotoneaster pozdnjakovii как узколокальный, спонтанный, межродовой гибрид внесен в списки редких и исчезающих видов [25-31]. В целях сохранения этого уникального растения в естественных условиях необходимо проводить мониторинг на популяцион-но-биологическом уровне, продолжить цитогенетические исследования гибрида [32-34], выявить новые местообитания и т. д. Эти исследования позволят определить его конкурентоспособность и оптимальные условия существования, что даст возможность прогнозирования дальнейшего развития рябинокизильника Позднякова в природе. Весьма актуальна организация ботанического парка на территории распространения вида, охватывающая Тимптоно-Учурское междуречье.
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме проекта 52.1.11. «Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» (№ 0376-2014-002).
Л и т е р а т у р а
1. Поздняков Л. К. Межродовой гибрид из семейства розоцветных // Докл. АН СССР. Нов. Сер. - 1952. - Т. 85, № 5. - С. 1161-1164.
2. Пояркова А. И. Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. - новый естественный межродовой гибрид // Ботан. матер. Герб. БИН АН СССР. - Л., 1953. - Т. 15. - С. 92-108.
3. Волотовский К. А., Кузнецова Л. В. Новые данные о естественном гибриде Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae) // Ботан. журн. - 1998. - Т. 83, № 1. - С. 94-103.
4. Петрова Е. И. Почвы Южной Якутии. - Якутск: Якуткнигоиздат, 1971. - 168 с.
5. Юнатов А. А. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Изд-во Наука, 1964. - Т. III. - С. 9-36.
6. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. - М., Л.: Изд-во Наука, 1964. - Т. III. - С. 39-62.
7. Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 209-299.
8. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. - 632 p.
9. Андреев В. Н., Галактионова Т. Ф., Горовой П. Г. и др. Определитель высших растений Якутии / Отв. ред. Толмачев А. И. - Новосибирск: Наука СО, 1974. - 544 с.
10. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ие, 1987-1997. - ТТ. 1-13.
11. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Изд-во Наука, Ленинград. отд-ие, 1985-1996. - ТТ. 1-8.
12. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
13. Кузнецова Л. В., Захарова В. И. Конспект флоры Якутии: сосудистые растения. - Новосибирск: Наука, 2012. - 272 с.
14. Малышев Л. И. и др. Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения / Под ред. Байкова К. С.; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ие, Центр. сиб. бот. сад. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012.
- 640 с.
15. Петрова А. Е., Назарова Е. И., Романова А. Ю. Интродукция рябинокизильника Позднякова -эндема Южной Якутии // Ботанические исследования в криолитозоне. Сб. научных трудов. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 74-80.
16. Гревцова А. Т., Казанская Н. А. Кизильники в Украине. - Киев: Нива, 1997. - С. 138-151.
17. Петрова А. Е., Романова А. Ю., Назарова Е. И. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. - 269 с.
18. Данилова Н. С., Борисова С. З., Романова А. Ю. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии. - М.: МАИК «Наука / ИНТЕРПЕРИОДИКА», 2001. - 167 с.
19. Назарова Е. И. Интродукция рябинокизильника Позднякова в Якутском ботаническом саду // Биологическое разнообразие интродукции растений. Материалы III Международной конференции 23-25 сентября 2003 г. - СПб. - С. 235-236.
20. Назарова Е. И. Интродукция редких и исчезающих видов деревьев и кустарников Якутии // Ботанические сады России: история и современность // Науч.-практ. конференция 24-27 августа 2004 г. - Соликамск. - Ч. 1. - С. 162-166.
21. Петрова А. Е., Романова А. Ю., Карпель Б. А. Древесные растения в озеленении Якутска.
- Якутск: Изд-во ЯГУ, 2004. - 42 с.
22. Афанасьева Е. А. Охрана некоторых редких видов флоры Якутии (in situ, ex situ) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2011. - 23 с.
23. Афанасьева Е. А. Оценка состояния природных ценопопуляций редких и исчезающих растений // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия. - Якутск: «СМИК-Ма-стер. Полиграфия», 2011. - Вып. 5. - С. 90-93.
24. Романова А. Ю. Ведение в культуру Рябинокизильника Позднякова в Якутии // Вестник СВФУ.
- 2012, - Т. 9, № 4. - С. 36-39.
25. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.
26. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. - Л.: Наука, 1981. - 264 с.
27. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 460 с.
28. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Новосибсирк: Наука, Сиб. отд., 1987. - 248 с.
29. Красная книга РСФСР. Растения. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.
30. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1.: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. - 256 с.
31. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.
32. Гладкова В. Н. Цитологическое изучение спонтанного гибридогенного рода Sorbocotoneaster Pojark. // Ботан. журн. - 1967. - Т. 52, № 7. - С. 981-983.
33. Крюгель Т. С. Числа хромосом некоторых видов Cotoneaster и межродового гибрида х Sorbocotoneasterpozdnjakovii (Rosaceae) // Ботан. журн. - 1990. - Т. 75, № 3. - 437 с.
34. Асбаганов С. В., Кобозева Е. В., Агафонов А. В. Применение электрофореза запасных белков семядолей и ISSR-маркеров для идентификации гибридов между Sorbus sibirica Hedl. и Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. // Вавилов. журн. генет. и селекции. - 2014. - Т. 18, № 3. - С. 486-496.
R e f e r e n c e s
1. Pozdniakov L. K. Mezhrodovoi gibrid iz semeistva rozotsvetnykh // Dokl. AN SSSR. Nov. Ser. - 1952.
- T. 85, № 5. - S. 1161-1164.
2. Poiarkova A. I. Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. - novyi estestvennyi mezhrodovoi gibrid // Botan. mater. Gerb. BIN AN SSSR. - L., 1953. - T. 15. - S. 92-108.
3. Volotovskii K. A., Kuznetsova L. V. Novye dannye o estestvennom gibride Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. (Rosaceae) // Botan. zhurn. - 1998. - T. 83, № 1. - S. 94-103.
4. Petrova E. I. Pochvy Iuzhnoi Iakutii. - Iakutsk: Iakutknigoizdat, 1971. - 168 s.
5. Iunatov A. A. Vybor probnykh ploshchadei i zalozhenie ekologicheskikh profilei // Polevaia geobota-nika. - M.; L.: Izd-vo Nauka, 1964. - T. III. - S. 9-36.
6. Korchagin A. A. Vidovoi (floristicheskii) sostav rastitel'nykh soobshchestv i metody ego izucheniia // Polevaia geobotanika. - M., L.: Izd-vo Nauka, 1964. - T. III. - S. 39-62.
7. Poniatovskaia V. M. Uchet obiliia i osobennosti razmeshcheniia vidov v estestvennykh rastitel'nykh soobshchestvakh // Polevaia geobotanika. - M., L.: Izd-vo AN SSSR, 1964. - S. 209-299.
8. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. - 632 p.
9. Andreev V. N., Galaktionova T. F., Gorovoi P. G. i dr. Opredelitel' vysshikh rastenii Iakutii / Otv. red. Tolmachev A. I. - Novosibirsk: Nauka SO, 1974. - 544 s.
10. Flora Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, Sibirskoe otd-ie, 1987-1997. - TT. 1-13.
11. Sosudistye rasteniia sovetskogo Dal'nego Vostoka. - L.: Nauka, Leningrad. otd-ie, 1985-1996. - TT. 1-8.
12. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). - SPb.: Mir i sem'ia, 1995. - 992 s.
13. Kuznetsova L. V., Zakharova V. I. Konspekt flory Iakutii: sosudistye rasteniia. - Novosibirsk: Nauka, 2012. - 272 s.
14. Malyshev L. I. i dr. Konspekt flory Aziatskoi Rossii: sosudistye rasteniia / Pod red. Baikova K. S.; Ros. akad. nauk, Sib. otd-ie, Tsentr. sib. bot. sad. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012. - 640 s.
15. Petrova A. E., Nazarova E. I., Romanova A. Iu. Introduktsiia riabinokizil'nika Pozdniakova - endema Iuzhnoi Iakutii // Botanicheskie issledovaniia v kriolitozone. Sb. nauchnykh trudov. - Iakutsk: IaNTs SO RAN, 1992. - S. 74-80.
16. Grevtsova A. T., Kazanskaia N. A. Kizil'niki v Ukraine. - Kiev: Niva, 1997. - S. 138-151.
17. Petrova A. E., Romanova A. Iu., Nazarova E. I. Introduktsiia derev'ev i kustarnikov v Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO RAN, 2000. - 269 s.
18. Danilova N. S., Borisova S. Z., Romanova A. Iu. Kadastr introdutsentov Iakutii: Rasteniia prirodnoi flory Iakutii. - M.: MAIK «Nauka / INTERPERIODIKA», 2001. - 167 s.
19. Nazarova E. I. Introduktsiia riabinokizil'nika Pozdniakova v Iakutskom botanicheskom sadu // Bio-logicheskoe raznoobrazie introduktsii rastenii. Materialy III Mezhdunarodnoi konferentsii 23-25 sentiabria 2003 g. - SPb. - S. 235-236.
20. Nazarova E. I. Introduktsiia redkikh i ischezaiushchikh vidov derev'ev i kustarnikov Iakutii // Botanicheskie sady Rossii: istoriia i sovremennost' // Nauch.-prakt. konferentsiia 24-27 avgusta 2004 g.
- Solikamsk. - Ch. 1. - S. 162-166.
21. Petrova A. E., Romanova A. Iu., Karpel' B. A. Drevesnye rasteniia v ozelenenii Iakutska. - Iakutsk: Izd-vo IaGU, 2004. - 42 s.
22. Afanas'eva E. A. Okhrana nekotorykh redkikh vidov flory Iakutii (in situ, ex situ) // Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Iakutsk, 2011. - 23 s.
23. Afanas'eva E. A. Otsenka sostoianiia prirodnykh tsenopopuliatsii redkikh i ischezaiushchikh ras-tenii // Botanicheskie sady - tsentry izucheniia i sokhraneniia bioraznoobraziia. - Iakutsk: «SMIK-Master. Poligrafiia», 2011. - Vyp. 5. - S. 90-93.
24. Romanova A. Iu. Vedenie v kul'turu Riabinokizil'nika Pozdniakova v Iakutii // Vestnik SVFU. - 2012, - T. 9, № 4. - S. 36-39.
25. Redkie i ischezaiushchie rasteniia Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - 224 s.
26. Redkie i ischezaiushchie vidy flory SSSR. - L.: Nauka, 1981. - 264 s.
27. Krasnaia kniga SSSR. Redkie i nakhodiashchiesia pod ugrozoi ischeznoveniia vidy zhivotnykh i rastenii. - M.: Lesnaia promyshlennost', 1984. - 460 s.
28. Krasnaia kniga Iakutskoi ASSR. Redkie i nakhodiashchiesia pod ugrozoi ischeznoveniia vidy ras-tenii. - Novosibsirk: Nauka, Sib. otd., 1987. - 248 s.
29. Krasnaia kniga RSFSR. Rasteniia. - M.: Rosagropromizdat, 1988. - 590 s.
30. Krasnaia kniga Respubliki Sakha (Iakutiia). T. 1.: Redkie i nakhodiashchiesia pod ugrozoi ischezno-veniia vidy rastenii i gribov. - Iakutsk: Sakhapoligrafizdat, 2000. - 256 s.
31. Krasnaia kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniia i griby). - M.: Tovarishchestvo nauch. izd. KMK, 2008. - 855 s.
32. Gladkova V. N. Tsitologicheskoe izuchenie spontannogo gibridogennogo roda Sorbocotoneaster Pojark. // Botan. zhurn. - 1967. - T. 52, № 7. - S. 981-983.
33. Kriugel' T. S. Chisla khromosom nekotorykh vidov Cotoneaster i mezhrodovogo gibrida kh Sorbocotoneasterpozdnjakovii (Rosaceae) // Botan. zhurn. - 1990. - T. 75, № 3. - 437 s.
34. Asbaganov S. V., Kobozeva E. V., Agafonov A. V. Primenenie elektroforeza zapasnykh belkov semiadolei i ISSR-markerov dlia identifikatsii gibridov mezhdu Sorbus sibirica Hedl. i Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. // Vavilov. zhurn. genet. i selektsii. - 2014. - T. 18, № 3. - S. 486-496.
ООО МИП «Арктик-Бур»
Организация, которая отвечает за качественное выполнение инженерных изысканий.
В настоящее время предприятие имеет необходимый опыт, хорошую приборную и производственную базы, испытательный буровой стенд на базе бурового станка СКБ-4, климатическую камеру типа КХТВ объемом 3000 литров и лабораторию комплексного исследования грунтов и горных пород для выполнения научно-исследовательских работ и инженерных изысканий.
Телефон: +7 (914) 264-27-25, 752-666.
E-mail: titrykt@rambler.ru.
Адрес: Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Кулаковского, 50, каб. 104-4.
