CC BY
22
УДК 633.274:581.14 (571.56 / 191.2)
03.00.00 Биологические науки
ВИТАЛИТЕТНАЯ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БЕКМАНИИ ВОСТОЧНОЙ (BECKMANNIA SYZIGACHNE (STEUD.) FERN) И ВЕЙНИКА ЛАНГСДОРФА (CALAMA GROSTIS LANGSDORFII (LINK) TRIN) В УСЛОВИЯХ ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Федорова Александра Ивановна младший научный сотрудник лаборатории генезиса и экологии почвенно-растительного покрова, SPIN-код - 7614-4102 Е-mail: nyrba nps@mail.ru.
Черосов Михаил Михайлович доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории генезиса и экологии почвенно-растительного покрова E-mail: cherosov@mai.ru
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Россия
В статье представлены виталитетная и возрастная структуры ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii в условиях Лено-Вилюйского междуречья. По результатам исследования у Beckmannia syzigachne выявлены 3 типа виталитета: (процветающие, равновесные и депрессивные), а у Calamagrostis langsdorffii 2 типа виталитета: (процветающие и депрессивные). Возрастной спектр у обоих видов нормальные, неполночленные, левосторонние. По классификации дельта-омега относятся к молодым
Ключевые слова: BECKMANNIA SYZIGACHNE, CALAMAGROSTIS LANGSDORFFII, ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ, ВИТАЛИТЕТ, КРИТЕРИЙ ВИТАЛИТЕТА Q, ИНДЕКС ВИТАЛИТЕТА IVC, ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА, ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ
Doi: 10.21515/1990-4665-130-013
UDC 633.274:581.14 (571.56 / 191.2) Biological sciences
VITALITY AND AGE STRUCTURE OF œENOPOPULATIONS OF (BECKMANNIA SYZIGACHNE (STEUD.) FERN) AND (CALAMAGROSTIS LANGSDORFII (LINK) TRIN) UNDER CONDITION OF THE LENA-VILUY INTERFLUVE
Fedorova Aleksandra Ivanovna Minor Researcher ma the laboratory of genesis and ecology of soil and vegetation cover SPIN-code - 7614-4102 E-mail: nyrba nps@mail.ru.
Cherosov Mikhail Mikhailovich Dr.Sci.Biol., chief researcher of the laboratory of genesis and ecology of soil and vegetation cover E-mail: cherosov@mai.ru
Institute of Cryolithozone Biological Problems SB RAS, Russia
The article presents the data on vitality and age structure of Beckmannia syzigachne and Calamagrostis langsdorffii coenopopulations under conditions of the Lena-Viluy interfluve. The study revealed 3 types of vitality of Beckmannia syzigachne (prosperous, equilibrium, and depressive), 2 types of vitality of Calamagrostis langsdorffii (prosperous and depressive). The age spectrum in both species is normal, non-complete, left-sided. According to the delta-omega classification, the coenopopulations are considered to be young
Keywords: BECKMANNIA SYZIGACHNE, CALAMAGROSTIS LANGSDORFFII, COENOPOPULATION, VITALITET, Q CRITERION OF VITALITY, VITALITY INDEX IVC, AGE STRUCTURE, LENA-VILUY INTERFLUVE
Введение
Популяционный анализ является наиболее перспективным и полным методом для изучения состояния и структуры ценопопуляций растений. Ценопопуляция каждого вида обладает некоторыми специфическими признаками и свойствами присущими только ей. Во времени изменяются численность, возрастная структура, жизненное состояние и т.д. [1]
Одной из важных задач для создания и эффективного использования высокопродуктивных сеяных сенокосов в условиях криолитозоны является проведение работ по популяционно-биологическому анализу произрастающих в природе ценных видов. Наиболее отзывчивыми на изменение эколого-ценотической обстановки являются виталитетная и возрастная структуры.
Виталитетная структура позволяет надежно оценить как состояние травостоев и их динамику, так биологическую ценность, экологическую роль и ресурсный потенциал луговых сообществ [2]. Возрастная структура является интегральным показателем состояния ценопопуляций растений. Она определяется индивидуальными свойствами видов (характером и продолжительностью онтогенеза, особенностями возобновления), ценотическими условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции. Возрастной состав ценопопуляции отражает ее состояние в данных ценотических условиях в определенный период и определяет ее устойчивость [3].
В работе изложены данные наших исследований виталитетной и возрастной структуры Beckmannia syzigachne (Steud) Fern и Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin в условиях Лено-Вилюйского междуречья.
Beckmannia syzigachne - многолетнее травянистое растение, корневищно-рыхлокустовое, гемикриптофит, мезогигрофит [4]. Один из ценнейших кормовых злаков, отличается хорошей поедаемостью скотом, питательностью и перевариваемостью, и выносит умеренный выпас. Благодаря своим биологическим особенностям произрастает в разнообразных почвенно-климатических условиях. При достаточном уровне увлажнения и питания интенсивно кустится, образуя при разреженном стоянии до 60-70 побегов и более на одно растение. Побеги развиваются по озимому типу. Устойчива к длительному затоплению, свыше 30-40 дней, и засолению почв [5], относится к видам высокой
зимостойкости, выносит некоторое уплотнение почвы при выпасе [6]. Встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Востоке и в Средней Азии, в Европе и Северной Америке [7, 8]. В Якутии произрастает во всех районах на сырых и заболоченных лугах, по берегам рек и озер, на приречных песках и лугах повышенного увлажнения
[9].
Calamagrostis langsdorffii. - многолетнее травянистое растение, вегетативно-подвижное, поликарпическое, длиннокорневищное растение гемикриптофит, гигромезофит [10], играет активную и часто доминирующую роль в сложении травянистого покрова лугов, свойственен широкий диапазон эколого-фитоценотических условий произрастания, относится к гидролабильным видам, что позволяет ему произрастать в поймах рек на лугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах, на опушках леса, имеет большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [5]. Общее распространение в Западной Сибири, Средней Сибири, Восточной Сибири и все районы, а также в Европе, Западном Китае, Японии, Монголии, Восточной Азии, Северной Америке [7, 8].
Несмотря на широкую встречаемость и хозяйственную значимость Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii адаптационные возможности этих видов к различным условиям произрастания изучены слабо. Это и послужило основанием для проведения популяционных исследований.
Материал и методы исследований
Исследования проведены в окрестностях с. Сюля и г. Нюрбы в Нюрбинском районе. Изучены 5 ценопопуляций (далее ЦП) Beckmannia syzigachne и 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii в природных условиях, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Оценка экологических
условий местообитания проводились по региональным экологическим шкалам Е.И. Троевой и др. [11] представлена в таблице 1.
Анализ местообитаний по экологическим шкалам показал, что изученные сообщества по фактору увлажнения почв, располагаются от сухолугового 34,1 % до влажнолугового 45,9 %, а по ступеням богатства-засоленности почв располагаются довольно богатым 56,9 %.
Таблица 1
Экологическая оценка и мест произрастания ценопопуляций Бвсктапта syzigachne и СаЫта^гозИя langsdorffii
Экологические показатели Балл по Балл по Роль в Тип Степень
увлажнени богатству сообществ виталитета антропо-
ю почв - е генной
Название сообществ засолению нагрузки
Беектапта syzigachne
1. Осоково-бекманниевый 71,2 12,8 доминант процветающее отсутств.
(приозерный) влажнолуговое
2 . Лисохвостно-бекманиево-
ячменный (опушка листвен. 65,3 13,0 содомин. равновесное средняя
леса) влажнолуговое
3. Лисохвостно-пырейный 63,5 12,7 спутник депрессивное сильная
(алас) сухолуговое
4. Бекманниево-осоковый
(опушка елового леса) 71,2 12,7 содомин. равновесное средняя
влажнолуговое
5. Пырейно-бескильницевый
(песчаный берег) 64,3 13,1 спутник депрессивное средняя
влажнолуговое
Calamagrostis langsdorffii
1. Вейниково-осоковый 71,6 13,0 содоминан процветающее -
влажнолуговое т
2. Бекманниево-осоковый 71,2 12,7 спутник депрессивное Выше
(опушка елового леса) среднего
влажнолуговое
3. Осоково-вейниковый 68,8 13,0 доминант процветающее слабая
влажнолуговое
4. Осоково-пырейный 63,8 13,4 содомин. процветающее слабая
сухолуговое
Оценка виталитета ЦП проведена с использованием двух методов: метода определения критерия (0) Ю.А. Злобина [2] и индекса виталитета ценопопуляций (1УС), разработанного А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой [12]. С помощью индекса (0) проведена оценка
виталитетного состояния среднегенеративных особей. Для построения размерного спектра были взяты следующие признаки: высота побега, число листьев и побегов, длина соцветия, количество узлов, количество колосков в соцветии, длина и ширина листьев. В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 особей среднегенеративного состояния. Выбранные признаки хорошо раскрывают жизненные показатели растений и весьма удобны для измерения в полевых условиях, охватывают как вегетативные, так и репродуктивные признаки вида.
В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: (а) - высокий, (b) - средний, (с) - низкий. Оценку виталитетного типа ценопопуляций проводили с использованием критерия Q: Q = У (а + b) > с - процветающие ценопопуляции; Q = У (а + b) = с -равновесные ценопопуляции; Q = У (а + b) < с - депрессивные ценопопуляции.
Индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних:
N _
Z х1/х1
ivc = -
N
где Xi - среднее значение i-того признака в ценопопуляции, Xi -среднее значение i-того признака для всех ценопопуляций, N - число признаков.
Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [13] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [14, 15], О.В. Смирновой и др. [16]. Индекс возрастности ценопопуляций определен по методике А.А. Уранова [17]. Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Животовского [18], которая основана на совместном использовании
индекса возрастности (А - дельта) и индекса эффективности (ю - омега). Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [19, 20]. Первичный материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA 7 и EXCEL.
Результаты и их обсуждение.
Бескшапта syzigachne. Индекс виталитета ценопопуляций является интегральным показателем изменения условий среды. С ухудшением условий роста по уменьшению 1УС составил ряд ценопопуляций: ЦП1^ЦП2^ЦП4^ЦП3^ЦП5. Наиболее в благоприятных условиях находятся растения ЦП 1, где 1УС составляет (1,26). В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3 и 5, где 1УС составляют (0,88 и 0,85 соответственно). Объем выборки 150 особей, при ранжировании особей в высший класс попало 23,3 %, в средний класс -46,7 %, а низший класс - 30 %.
Как видно, из рисунка 1, наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечено в ЦП 1. Эта ценопопуляция имеет левосторонний спектр виталитетной гистограммы, и отнесена к категории процветающих.
Рис.1. Виталитетный спектр ценопопуляций Beckmannia syzigachne в % соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший)
Средний уровень жизненности отмечены в ЦП 2 и 4, связаны с высокой представленностью среднего класса виталитета «Ь» и с небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти ценопопуляции имеют центрированный спектр виталитетной гистограммы, и отнесены к категории равновесных. Низший уровень жизненности отмечены в ЦП 3 и 5, имеющие правосторонний спектр виталитетной гистограммы, с высокой представленностью особей низшего класса «с» и среднего класса «Ь», и совсем с небольшим числом особи высшего класса «а», и относятся к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,33 до 14,25, соответствуя структурным типам ценопопуляций - от процветающего до депрессивного. По виталитетному типу ценопопуляций Beckmannia syzigachne выявлены все три типа ценопопуляции: процветающие, равновесные и депрессивные. К процветающим относится ЦП 1, к равновесным ЦП 2 и 4, к депрессивным ЦП 3 и 5 (табл. 2).
Calamagrostis langsdorffli. Оценка жизненности ЦП по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3, где 1УС составляет (1,16), в наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 2, где 1УС составляет 0,84.
С ухудшением условий роста по уменьшению 1УС составил ряд ценопопуляций: ЦП3^ЦП4^ЦП1^ЦП2. Объем выборки 120 особей. Высший класс «а» - 26,5 %, средний класс «Ь» - 47 %, низший класс «с» -26,5 %.
Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в ЦП 1 и отнесена к категории процветающих. Несмотря на процветающий характер в ЦП 1 и 4 виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, в этих ценопопуляциях особи высшего и низшего классов представлены почти в равных долях. Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен
в ЦП 2, и отнесен к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,12 до 14,25 (Рис.1).
По виталитетному типу у Calamagrostis langsdorffii выявлены два типа ценопопуляции: процветающие и депрессивные. К процветающим относятся ЦП 3, 1 и 4, к депрессивным ЦП 2 (табл. 2).
Таблица 2
Основные параметры, характеризующие жизненное состояние ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii
№ Индекс Особи по классам Тип
ЦП (a+b)/2c Q виталитета виталитета (%) ценопопуляций
(IVC) a b c
Beckmannia syzigachne
1 14,5 14,5 1,26 80 16,5 3,5 процветающая
2 11,5 1,64 0,99 13,3 63,4 23,3 равновесная
3 9,5 0,86 0,88 3,5 60 36,5 депрессивная
4 11 1,37 0,99 16,7 56,7 26,6 равновесная
5 6 0,33 0,85 3,5 36,5 60 депрессивная
Calamagrostis langsdorffii
1 12,5 2,5 0,98 16,7 66,6 16,7 процветающие
2 3 0,12 0,84 3,4 16,6 80 депрессивные
3 14,5 14,5 1,16 76,7 20 3,3 процветающие
4 14 7 1,00 10 83,3 6,7 процветающие
В возрастном спектре во всех исследованных ценопопуляциях Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii присутствовали все возрастные состояния кроме сенильных (s) и отмирающих растений (sc). Сенильные и отмирающие особи в момент учета (фаза полного цветения) не обнаружены. Базовый возрастной спектр у обоих изученных видов нормальные, в основном левосторонние, неполночленные (Рис.2).
Beckmannia syzigachne. В исследованных ценопопуляциях плотность колеблется от 57 до 119 особей. Характер возрастного спектра одновершинные и двухвершинные (бимодальные). К двухвершинным относятся ЦП 1 и 4, абсолютные максимумы приходились на виргинильные (25 и 20 % соответственно) и на среднегенеративные растения (20 и 14 % соответственно). К одновершинным вегетативно-
ориентированным относится ЦП 3, где абсолютный максимум приходился на виргинильные растения (20 %). К одновершинным генеративно-ориентированным относится ЦП 5, где абсолютный максимум приходился на среднегенеративные (14,6 %).
Весктапма вуг/дас/ше СаЬтадгозйэ 1апдзс1о11Н
Рис.2. Возрастные спектры ценопопуляций Беектапта syzigachne и Calamagrostis langsdorffii: по оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - % представленности.
Во всех ценопопуляциях показатель индекса возрастности меньше индекса эффективности. Индекс возрастности, являющийся количественной мерой молодости и старости ценопопуляций, колеблется от 0,14 до 0,25, и свидетельствует о молодости всех изученных ценопопуляций. Индекс восстановления, показывающий, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстановить подрост или сколько потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь, варьирует от 2,29 до 6,26. Достаточно низкий индекс восстановления указывает на то, что в изученных ценопопуляциях основным способом самоподдержания является вегетативное размножение. Высокие показатели индексов восстановления и замещения отмечены в ЦП 1 и 4 (6,26 и 1,45; 6 и 1,25 соответственно), а низкие показатели отмечены в ЦП 2 и 5 (3,24 и 0,92; 2,29 и 0,69 соответственно).
Индекс старения достаточно низкий и не превышает 0,10. Минимальные темпы старения отмечены в ЦП 1 и 4 (по 0,04). Максимальные в ЦП 3 и 2. (0,10 и 0,09 соответственно)(табл.3).
Таблица 3
Некоторые демографические показатели ценопопуляций
Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii
Признаки Номер ценопопуляции
1 2 3 4 5 1 2 3 4
Becкmannia syzigachne Calamagrostis langsdorffii
Плотность особей на единицу площади, шт 1 м2 119 65 110 97 57 84 92 127 107
Индекс восстановления I восст 6,26 3,24 4,13 6 2,29 4 4,85 4,43 5,54
Индекс замещения I замещ. 1,45 0,92 1,27 1,25 0,69 1,25 1,46 1,75 1,31
Индекс старения 1стар. 0,04 0,09 0,10 0,04 0,08 0,06 0,06 0,05 0,11
Индекс возрастности А 0,17 0,14 0,23 0,22 0,25 0,14 0,16 0,20 0,29
Индекс эффективности ш 0,33 0,24 0,39 0,41 0,40 0,25 0,29 0,39 0,45
Calamagrostis langsdorffu. Плотность колеблется от 84 до 127 особей. Анализ возрастных спектров в изученных ценопопуляциях показал, что спектры различными максимумами: одновершинные и двухвершинные в основном левосторонние. К двухвершинным относятся ЦП 3 и 4 абсолютные максимумы приходились на имматурные и на среднегенеративные (26,6 и 25,6 соответственно); на ювенильные и виргинильные (20,6 и 19,3 % соответственно). К одновершинным относятся ЦП 1 и 2 абсолютные максимумы наблюдаются на виргинильных (26 %) и на ювенильных (25 %). Индекс восстановления изменялся от (4,0) ЦП 1 до (5,54) ЦП 4, а индекс замещения от (1,25) ЦП 1 до (1,75) ЦП 3. Высокие индексы восстановления и замещения свидетельствуют о достаточно устойчивом их состоянии.
Анализ онтогенетической структуры по классификации «дельта -омега» оба ЦП Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffu -относятся к молодым, так как большинство особей находятся в прегенеративных состояниях.
Заключение
При сходстве возрастного состава ценопопуляций Бeckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii на разных участках эколого-ценотического клина отличались друг от друга по виталитетному составу. Виталитетный состав изученных ценопопуляций изменялись от процветающего до депрессивного.
Основными факторами влияющими на возрастно-виталитетную структуру изученных ценопопуляций являются влажность, антропогенная нагрузка и видовой состав. Из наших данных видно, что реакция виталитетного состава ценопопуляций зависит от антропогенного воздействия (сенокос, выпас, тебеневка и т. д.) и от видового состава. Увлажненность почв на качество ценопопуляций влияет неодинаково и в увлажненных и в сухих местообитаниях.
Анализ возрастного спектра показал, что все исследованные ценопопуляции Бeckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffli можно отнести к молодым нормальным неполночленным и имели выраженную левосторонность, для них характерным является наличие большой доли растений прегенеративного периода, представленного в основном имматурными и виргинильными растениями, небольшое участие генеративных растений и незначительная доля субсенильных особей. Высокий процент участия имматурных и виргинильных растений свидетельствует о молодости ценопопуляции за счет нормальной партикуляции, и преимущественно вегетативным способом возобновления.
Наиболее благоприятные условия для роста и развития создаются у Бeckmannia syzigachne в ЦП 1, а у Calamagrostis langsdorffli в ЦП 3, влажнолуговых сообществах на достаточно засоленных почвах при минимальных антропогенных нагрузках.
Работа выполнена в рамках госзадания ФГБУН ИБПК СО РАН по проекту № 0376 - 2014 - 002 тема 52.1.11. «Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение» Направление 52. «Биологическое разнообразие программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013 - 2020 годы, и продолжена по проекту: «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии». Регистрационный номер: АААА-А117020110056.
Литература
1. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. Т. И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976.
2. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
3. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993.Т.98. Вып. 5. С.100-108.
4. Гоголева П. А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2003. - 64 с.
5. Денисов Г.В. Травосеяние в зоне вечной мерзлоты. - Новосибирск: Наука, 1983. - 240 с.
6. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Бурцева Е.И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. - Якутск: Кн. Изд-во, 1979. - 160 с.
7. Харкевич С.С. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: Т. 1. - Л.: Наука, 1985. - 398 с.
8. Флора Сибири - Новосибирск: Наука, 1987 - 1997. - Т. 1 - 13.
9. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. С. 68.
10. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т.3. - С. 146 - 208.
11. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. Новосибирск: Наука, 2010 - С. 114 - 150.
12. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
13. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
14. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций//Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. - С. 3-8.
15. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. №2. С. 7-33.
16. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. Т. И. Серебрякова. - М.: Наука, 1976.
17. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119134.
18. Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций //Экология. 2001, № 1. С.3-7.
19. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995. - 224 с.
20. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
References
1. Cenopopuljacii rastenij: Osnovnye ponjatija i struktura. / Otv. red. T. I. Serebrjakova. - M.: Nauka, 1976.
2. Zlobin Ju.A. Principy i metody cenoticheskih populjacij rastenij. Kazan', 1989. 146
s.
3. Zaugol'nova L.B., Denisova L.V., Nikitina S.B. Podhody k ocenke sostojanija cenopopuljacij rastenij // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1993.T.98. Vyp. 5. S.100-108.
4. Gogoleva P.A. Konspekt flory vysshih sosudistyh rastenij Central'noj Jakutii: Spravochnoe posobie. - Jakutsk: Izd-vo Jakutskogo un-ta, 2003. - 64 s.
5. Denisov G.V. Travosejanie v zone vechnoj merzloty. - Novosibirsk: Nauka, 1983.
- 240 s.
6. Kononov K.E., Gogoleva P.A., Burceva E.I. Senokosy i pastbishha Central'noj Jakutii. - Jakutsk: Kn. Izd-vo, 1979. - 160 s.
7. Harkevich S.S. Sosudistye rastenija sovetskogo Dal'nego Vostoka: T. 1. - L.: Nauka, 1985. - 398 s.
8. Flora Sibiri - Novosibirsk: Nauka, 1987 - 1997. - T. 1 - 13.
9. Opredelitel' vysshih rastenij Jakutii. Novosibirsk, 1974. S. 68.
10. Serebrjakov I.G. Zhiznennye formy rastenij i ih izuchenie // Polevaja geobotanika.
- M.-L.: Nauka, 1964. - T.3. - S. 146 - 208.
11. Troeva E.I., Zverev A.A., Koroljuk A.Ju., Cherosov M.M. Jekologicheskie shkaly flory i mikobioty Jakutii // Flora Jakutii: Geograficheskij i jekologicheskij aspekty. Novosibirsk: Nauka, 2010 - S. 114 - 150.
12. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M. Adaptivnyj morfogenez i jekologo-cenoticheskie strategii vyzhivanija travjanistyh rastenij // Metody populjacionnoj biologii. Sbornik materialov VII Vseross. populjac. seminara (16-21 fevralja 2004). Syktyvkar, 2004. Ch. 2. S. 113-120.
13. Rabotnov T.A. Zhiznennyj cikl mnogoletnih travjanistyh rastenij v lugovyh cenozah / T.A. Rabotnov // Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. Vyp. 6. S. 7-204.
14. Uranov A. A. Ontogenez i vozrastnoj sostav populjacij//Ontogenez i vozrastnoj sostav populjacij cvetkovyh rastenij. -M.: Nauka, 1967. - S. 3-8.
15. Uranov A.A. Vozrastnoj spektr fitocenopopuljacij kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh processov // Biologicheskie nauki, 1975. №2. S. 7-33.
16. Cenopopuljacii rastenij: Osnovnye ponjatija i struktura. / Otv. red. T. I. Serebrjakova. - M.: Nauka, 1976.
17. Uranov A. A., Smirnova O. V. Klassifikacija i osnovnye cherty razvitija populjacij mnogoletnih rastenij // Bjull. MOIP, otd. biol. 1969. T. 79, vyp. 1. S. 119-134.
18. Zhivotovskij L. A. Ontogeneticheskoe sostojanie, jeffektivnaja plotnost' i klassifikacija populjacij //Jekologija. 2001, № 1. S.3-7.
19. Zhukova L. A. Populjacionnaja zhizn' lugovyh rastenij. - Joshkar-Ola: RIIN «Lanar», 1995. - 224 s.
20. Glotov N. V. Ob ocenke parametrov vozrastnoj struktury populjacij rastenij // Zhizn' populjacij v geterogennoj srede. Ch. 1. Joshkar-Ola, 1998. S. 146-149.
