CC BY
47
2012
Известия ТИНРО
Том 169
УДК 574.5:591.53(265.53)
К.М. Горбатенко, Е.Е. Овсянников, А.Е. Лаженцев, А.Ю. Шейбак*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ОЦЕНКА ВЫЕДАНИЯ ИКРЫ МИНТАЯ НЕКТОНОМ И МЕДУЗАМИ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД
Суммарное суточное потребление икры минтая нектоном и медузами в 2011 г. составило 831 млрд шт. Максимальный пресс был со стороны нектона — 98,3 % общего потребления икры минтая гидробионтами. Доля в общем потреблении икры минтая сельдью составила 55,9 %, минтаем — 35,9 %, сахалинской камбалой — 6,5 %, медузами — 1,7 %. Среди медуз максимальное количество икры потреблялось тремя видами: сцифоидными Cyanea capillata, Chrysaora melonaster и гидроидной Tima sachalinensis. Общее потребление икры минтая гидробионтами в 2011 г. составило 42,4 трлн шт., или 11,4 % количества икры, выметанной на акватории северной части моря. Суммарное выедание икры за 51 сут сельдью и минтаем составило 38,9 трлн шт., что в 5,7 раза выше, чем в 2002 г. Таким образом, в 2011 г. произошло значительное увеличение выедания икры минтая основными потребителями — сельдью и минтаем, что было обусловлено как ростом численности этих двух видов рыб в последние годы, так и увеличением концентраций икры минтая.
Ключевые слова: икра, минтай, сельдь, камбала, медузы, Охотское море, выедание, численность.
Gorbatenko K.M., Ovsyannikov Е.Е., Lazhentsev A.E., Sheibak A.Yu.
Assessment of pollock eggs grazing by nekton and jellyfish in the northern Okhotsk Sea in spring // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 12-20.
In the northern Okhotsk Sea, nekton and jellyfish consumed on average 831109 eggs of walleye pollock per day in 2011. Nekton consumed 98.3 % of this number; the main nekton predators were herring (56 %), pollock itself (36 %), and Sakhalin flounder (6 %). Among jellyfish, scyphoids Cyanea capillata and Chrysaora melon-aster and hydroid Tima sachalinensis were the main grazers of the eggs. Total yearly consumption of pollock eggs by these animals in 2011 is estimated in 42.41012 eggs, that is 11.4 % of the eggs spawned in this area. Summary grazing of the eggs by herring and pollock in 2011 was in 5.7 times higher than in 2002, possibly because of growing of both their populations and consequent growth of the eggs yield.
Key words: fish egg, pollock, herring, flounder, jellyfish, Okhotsk Sea, grazing, fish stock.
* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Овсянников Евгений Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: eeovsyannikov@ tinro.ru; Лаженцев Артем Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: lagencev@tinro.ru; Шейбак Артем Юрьевич, инженер.
Введение
Известно, что для минтая характерен каннибализм, который выражается в потреблении собственной икры, сеголеток и молоди (Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Глубоков и др., 2000; Yamamura еі аі., 2001). В районах воспроизводства минтая каннибализм выражен в наибольшей степени: находясь на нерестилищах, минтай потребляет собственную икру, что, по-видимому, может в определенной степени влиять на эффективность размножения. Наряду с минтаем потреблять его икру могут и другие виды нектона и хищного планктона, которые обитают в районах нереста минтая. В начале 2000-х гг. запасы минтая в северной части Охотского моря находились на пониженном уровне, а с середины первого десятилетия наблюдается существенный их рост (Смирнов и др., 2002; Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008). К 2010 г. биомасса нерестового запаса достигла 10,8 млн т, что в 6,3 раза выше биомассы, учтённой в 2000 г. (1,7 млн т). В результате этого возросло количество икры, выметываемой минтаем. В период основного нереста минтая самки в 2000 г. выметали 29,4 • 1013 шт. икринок, а в 2010 г. — 82,8 • 1013 шт. Увеличение численности и соответственно плотности концентраций икры минтая на нерестилищах в последние годы должно было привести к усилению ее выедания как самим минтаем, так и другими видами, обитающими в этих районах. В связи с этим целью настоящей работы было определение количества икры, потребленной нектоном и медузами в различных районах нереста североохотоморского минтая.
Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные при выполнении комплексной съемки на НИС “Профессор Кагановский” в северной части Охотского моря в апреле-мае 2011 г., т.е. в период массового нереста минтая. Для сравнительного анализа взяты данные по выеданию икры минтая массовыми видами нектона, полученные в 2002 г. Для оптимизации расчётов и анализа биостатистической информации исследованная акватория была разделена на северо-восточную и северо-западную части, разделённые по 150° в.д. Численность икры минтая в планктоне рассчитана по результатам ихтиопланктонной съемки, которая проводилась по стандартной сетке станций, большие уловы икры оконтуривались дополнительными станциями во избежание ошибок при интерполяции. Обловы ихтиопланктона и расчет количества выметанной икры осуществлялись по общепринятым методикам (Расс, Казанова, 1966; Аксютина, 1968). Вертикальные обловы сетью ИКС-80 выполнялись в основном в слое 200-0 м либо от дна до поверхности на меньших глубинах. Численность минтая, сельди, сахалинской камбалы и медуз определяли по результатам траловой съемки. Траления, обычно часовые, выполнялись разноглубинным тралом РТ/ТМ 57/360, оснащенным мелкоячейной вставкой (10 мм) на последних 10 м кутца. Вертикальное и горизонтальное раскрытие трала определяли с помощью акустических приборов при каждом тралении. При большом вертикальном развитии эхозаписей с различной плотностью облов производился по слоям в двух и более горизонтах. Время траления в каждом слое рассчитывалось в соответствии с их высотой. Более подробно методики ихтиопланктонной и траловой съемок, проводимых в Охотском море в весенний период, приводятся в ряде публикаций (Фадеев, 1999; Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2007). Трофологические исследования осуществляли по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Методическое пособие ..., 1974). Пробы на питание массовых видов нектона отбирали из промыслового трала в количестве 20-25 экз. исследуемого вида рыб каждой размерной группы. Желудки обрабатывали сразу же после вскрытия рыб без предварительной фиксации формалином, что даёт возможность определения доли “свежей” пищи и упрощает таксономическую идентификацию. Наполнение желуд-
ков определяли по 5-балльной шкале, содержимое желудков взвешивали. Устанавливали массу каждого пищевого компонента, степень переваренности по 5 стадиям, значимость массовых видов (% по массе, общие и частные индексы наполнения желудков). Количество икры в пробе подсчитывали тотально. Определяли среднесуточное количество потребленной икры для одной особи в каждой размерной группе, затем, с учётом численности медуз, минтая, сельди и сахалинской камбалы, рассчитывали общее выедание. Объём сборов составил: 9585 желудков минтая, 1250 — сельди, 55 — сахалинской камбалы, 489 — медуз.
Результаты и их обсуждение
В апреле-мае 2011 г. икра минтая встречалась почти на всей акватории северной части Охотского моря, а ее повышенные концентрации были приурочены к районам массового нереста минтая (рис. 1). В северо-восточной части моря максимальные скопления икры наблюдались на юге западнокамчатского шельфа (52—55о с.ш.) и в глубоководном желобе зал. Шелихова (рис. 1).
Рис. 1. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря весной 2011 г.
Fig. 1. The distribution of pollock eggs in the northern Okhotsk Sea in 2011
Средняя плотность икры в этих двух скоплениях (уловы свыше 1000 шт./ м2) составляла соответственно 6130 и 5646 шт./м2. В североохотоморском районе концентрации икры находились преимущественно к востоку от 148о в.д., по границе шельфа распространяясь далее над материковым склоном. Средняя плотность икры в этих скоплениях была существенно ниже, чем в скоплениях северо-восточной части моря, и составляла 1870 шт./м2. В целом по морю численность икры минтая, выметанной в апреле-мае 2011 г., была оценена в 37,113 • 1013 шт.
По нашим данным, в 2011 г. в северной части Охотского моря икра минтая встречалась в желудках сельди (Clupea pallasii), минтая (Theragra chalco-gramma), сахалинской камбалы (Limanda sakhalinensis) и медуз. Суммарное суточное потребление икры минтая нектоном и медузами в 2011 г. составляло 831 млрд шт. (табл. 1). Максимальный пресс был со стороны нектона — 98,3 % общего потребления икры минтая гидробионтами. Доля в общем потреблении икры минтая сельдью составила 55,9 %, минтаем — 35,9 %, сахалинской камбалой — 6,5 %, медузами — 1,7 %. Высокое потребление икры сельдью связано с тем, что высокочисленные скопления сельди отмечались к югу от Тауйской губы (рис. 2) на внешнем шельфе и совпадали с агрегациями икры минтая (см. рис. 1). Распределение скоплений минтая и его икры в целом совпадало. Однако потребление собственной икры минтаем заметно меньше, чем потребление ее сельдью, во-первых, из-за низкой пищевой активности преднерестовых и нерестующих особей, формирующих основу биомассы популяции, а во-вторых, по причине пространственного разобщения мелкоразмерного минтая (18-34 см), являющегося, как правило, активным потребителем икры, с местами основных скоплений икры.
Для сравнения, в 2002 г. суточное потребление икры в северной части Охотского моря минтаем и сельдью было значительно ниже и составляло 135 млрд шт. Эти различия можно объяснить тем, что в 2002 г. численность икры минтая в планктоне была в 3,5 раза ниже, чем в 2011 г., а также тем, что численности минтая и сельди в 2002 г. характеризовались низкими показателями (табл. 1). Кроме доминирующих компонентов нектона — минтая и сельди — основным потребителем икры минтая в период активного нереста в западнокамчатских водах является поднимающаяся в пелагиаль сахалинская камбала (см. рис. 2). Суточный пищевой рацион (СПР) сахалинской камбалы может достигать 12 %, при этом доля икры минтая в её рационе составляла 90-95 %. О степени выедания икры минтая сахалинской камбалой свидетельствует следующий факт: при 95-кратной разнице в биомассе с минтаем потребление икры сахалинской камбалой ниже всего в 5-7 раз.
Распределение медуз в целом совпадало с распределением икры минтая. Основные концентрации медуз были приурочены к западнокамчатским водам, где происходил наиболее активный нерест минтая и концентрация икры была максимальной. Среди медуз самое большое количество икры потреблялось тремя видами: сцифоидными Cyanea capillata, Chrysaora melonaster и гидроидной Tima sachalinensis (рис. 3). Незначительным потребление икры было у сцифоидных медуз Aurelia limbata и Phacellophora camtschatica, при этом икра минтая в желудках этих двух видов медуз была обнаружена только в северо-восточной части Охотского моря (рис. 3, табл. 2).
На северо-востоке моря среди медуз основными потребителями икры минтая были Cyanea capillata и Tima sachalinensis, они за сутки выедали соответственно 6,0 и 2,0 млрд икринок минтая. В северо-западной части моря среди медуз максимальное количество икры за сутки потребляла Tima sachalinensis (2,1 млрд шт.), на втором месте была Chrysaora melonaster (1,9 млрд шт.) (табл. 2). Все виды медуз в северо-восточной части моря за сутки потребляли 9,0 млрд шт. икры минтая, а в северо-западной — 5,2 млрд шт. Таким образом, наиболее активно медузы потребляли икру минтая в северо-восточной части моря, притом что их максимальная численность была отмечена в северо-западной части (табл. 2). В большей степени это было связано с высокой численностью на северо-востоке моря Cyanea capillata и тем, что ее основные скопления наблюдались у северо-западной Камчатки и в зал. Шелихова и были приурочены к участкам с повышенными концентрациями икры (см. рис. 2). Второй по суточному потреблению икры минтая медузой в этом районе была Tima sachalinensis, и, хотя ее скопления распределялись преимущественно над впадиной ТИНРО, численность
Выедание икры минтая нектоном и медузами в северной части Охотского моря в 2002 и 2011 гг.
Table 1
Grazing of pollock eggs by nekton and jellyfish in the northern Okhotsk Sea in 2002 and 2011
Район Вид- Численность, Биомасса, Потребление икры, х 109 зкз. Выедание икры, % Численность икры
потребитель млн зкз тыс. т За За За За За За в планктоне,
сутки 14 сут 51 сут сутки 14 сут 51 сут х 1013 шт.
2002 г.
Сев.-вост. Минтай 10 432 2 681,4 119,5 1 673,0 6 094,5 0,17 2,39 8,69 7,01
часть Сельдь 163 21,7 0,3 4,2 15,3 0,0004 0,01 0,02
Сев.-зап. Минтай 6 589 1 521,6 4,5 63,0 229,5 0,01 0,17 0,61
часть Сельдь 4 212 533,0 10,2 142,8 520,2 0,03 0,38 1,39 О,/О
Сумма Минтай 17 021 4 203,0 124,0 1 736,0 6 324,0 0,12 1,61 5,88 10,76
Сельдь 167 30,5 10,5 147,0 535,5 0,01 0,14 0,49
Итого - - 134,5 1 883,0 6 859,5 0,13 1,75 6,38
2011 г.
Сев.-вост. Минтай 17 396 6 072 209 2 926 10 659 0,11 1,54 5,60
часть Сельдь 1 593 366 213 2 982 10 863 0,11 1,57 5,70
Сахалинская 19,045
камбала 1 093 135 54 756 2 754 0,01 0,20 0,74
Медузы 632 158 9 126 459 0,005 0,07 0,24
Сев.-зап. Минтай 22 446 6 819 90 1 260 4 590 0,05 0,70 2,50
часть Сельдь 9 516 1 295 252 3 528 12 852 0,14 1,95 7,11 18,068
Медузы 1 101 213 5 70 255 0,003 0,04 0,14
Минтай 39 842 12 891 299 4 186 15 249 0,08 1,13 4,11
Сельдь 11 109 1 661 465 6 510 23 715 0,13 1,75 6,39
Сумма Сахалинская 37,113
камбала 1 093 135 54 756 2 754 0,01 0,20 0,74
Медузы 1 733 371 14 196 714 0,004 0,05 0,19
Итого
832 11 648 42 432 0,22 3,14 11,43
Рис. 2. Распределение биомассы минтая (А), сельди (Б), сахалинской камбалы (В) и медуз (Г) весной 2012 г.
Fig. 2. Distribution of pollock (a), herring (6), Sakhalin flounder (в), and jellyfish (r) in the spring of 2012, by biomass
Рис. 3. Суточное потребление икры минтая разными видами медуз
Fig. 3. Daily consumption of pollock eggs by certain jellyfish species
Phacellophora Aurelia
camtschaticar^imbata’ 0,6°% П
’ \ і Прочие
°.1% \) /~медузы, 1,8%
этой медузы в районах нереста минтая также была высокой. В северо-западной части моря численность основных потребителей икры минтая среди медуз — Tima sachalinensis и Chrysaora melonaster — была соответственно в 1,8 и 3,7 раза
Потребление икры минтая медузами весной 2011 г.
Table 2
Consumption of pollock eggs by jellyfish in the spring of 2011
Район Вид Объём сборов на питание Кол-во Кол-во проб жел. Численность медуз Млн / шт. Общее потребление икры, млн шт./сут
Северо- Chrysaora melonaster 58 198 34,4 5,4 944
восточная Cyanea capillata 38 86 193,6 30,6 5 960
часть Tima sachalinensis 11 35 387,6 61,0 2 008
моря Aurelia limbata Phacellophora 2 3 2,5 0,4 82
camtschatica 3 7 13,6 2,1 14
Прочие медузы 3 4 3,3 0,5 17
Всего 115 333 635 100 9 025
Северо- Chrysaora melonaster 26 112 125,1 11,4 1 948
западная Cyanea capillata 10 43 28,1 2,6 844
часть Tima sachalinensis 6 27 710,6 64,4 2 132
моря Прочие медузы 5 4 237,2 21,6 237
Всего 47 186 1 101 100 5 161
выше, чем на северо-востоке (табл. 2). Однако их скопления распределялись в этом районе в основном мористее концентраций икры и соприкасались с ними только краем, что, вероятно, и обеспечивало несопоставимое с численностью этих медуз суточное потребление икры. Таким образом, величина выедания икры минтая медузами в северной части Охотского моря была связана не только с их численностью, но и с особенностями распределения различных видов медуз.
Суммарное суточное потребление икры минтая медузами в северной части Охотского моря в 2011 г. составило 14,2 млрд шт. Отметим, что по данным аналогичных исследований в 2004 г. выедание икры минтая медузами за сутки составляло всего 1 млрд шт. (Горбатенко и др., 2005), т.е. было более чем на порядок ниже. В первую очередь это связано с количеством медуз в северной части Охотского моря в эти два года. Так, в 2004 г. биомасса медуз была оценена в 68,3 тыс. т (численность 725,2 млн экз.), а в 2011 г. биомасса медуз в весенний период возросла более чем в 5 раз и составила 370,9 тыс. т (численность 1733,3 млн экз.). С другой стороны, увеличение выедания медузами икры минтая в 2011 г., скорее всего, связано и с возрастанием плотности концентрации икры в 1,5 раза по сравнению с 2004 г., а также с перераспределением медуз в районы массового нереста минтая в 2011 г.
Как было отмечено выше, в весенний период 2011 г. наблюдалось значительное увеличение суточного потребления икры минтая медузами. В то же время доля от общего потребления икры медузами относительно доминирующих видов нектона была невысокой (табл. 2). Исследования по питанию медуз, проведенные в 2005 г. на западнокамчатском шельфе показали, что по сравнению с весной потребление медузами икры и личинок минтая летом значительно возрастает (Горбатенко и др., 2009). Так, весной 2005 г. медузы за сутки потребляли около 1 млрд шт. икры, а летом уже 100 млрд шт. икры и 20 млрд шт. личинок. Столь значительное увеличение суточного потребления икры медузами от весны к лету было связано с почти 25-кратным увеличением биомассы медуз в летний период в 2005 г. Учитывая, что весной 2011 г. наблюдалась максимальная за последние годы биомасса медуз и то, что ежегодно в Охотском море от весны к лету биомасса медуз возрастает, можно предположить, что в летний период указанного года выедание икры и личинок минтая медузами может значительно повыситься. Таким образом, для более точных оценок величины смертности мин-
тая на ранних стадиях жизни за счёт выедания медузами необходимо провести дополнительные исследования по учету икры и личинок минтая и их выедания в летний период в районах его основных нерестилищ.
Заключение
Чтобы оценить общее выедание икры минтая гидробионтами, мы рассчитали продолжительность развития икры до стадии личинки в зависимости от температуры воды в районах нереста. Эмбриональное развитие минтая в северной части Охотского моря протекает преимущественно в верхнем 50-метровом слое (Горбунова, 1954; Капатаги еі аі., 1979). Температура воды в этом слое на основных нерестилищах в 2011 г. изменялась от -1,20 до -0,04 °С (в среднем -0,66 °С), а в 2002 г. — от -0,26 до -1,17 °С (в среднем -0,72 °С). Используя зависимость продолжительности эмбриогенеза минтая от температуры воды, полученную на основе анализа литературных данных (Овсянников, 2011), мы рассчитали, что продолжительность эмбриогенеза минтая в эти два года в среднем составляла 51 сут. Исходя из этого приблизительно было оценено общее выедание икры минтая в северной части Охотского моря нектоном и медузами (табл. 2). В 2002 г. за период эмбриогенеза более активно икра минтая потреблялась самим минтаем как в северо-восточной части моря, так и в северозападной (табл. 2). Общее потребление икры минтаем и сельдью за 51 сут составило 6,9 трлн шт., или 6,4 % количества икры, выметанной на акватории северной части моря. В 2011 г. за период эмбриогенеза в северо-восточной части моря максимальное количество икры потреблялось сельдью и минтаем, доли их потребления от количества икры, выметанной в этом регионе, были почти равны и составляли соответственно 5,7 и 5,6 %. В северо-западной части моря более активно икру минтая выедала сельдь (7,1 %), минтай был на втором месте (2,5 %). В целом по морю в 2011 г. основным потребителем икры минтая была сельдь (6,4 %), затем следовал минтай (4,1 %), далее — сахалинская камбала (0,7 %) и медузы (0,2 %). Общее потребление икры минтая было достаточно высоким — 42,4 трлн шт., или 11,4 % количества икры, выметанной на акватории северной части моря. Суммарное выедание икры за 51 сут сельдью и минтаем составило 38,9 трлн шт., что в 5,7 раза выше, чем в 2002 г. Таким образом, в 2011 г. произошло значительное увеличение выедания икры минтая сельдью и минтаем, что обусловлено как ростом численности этих двух видов рыб в последние годы, так и количеством выметанной минтаем икры.
Список литературы
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 120-145.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Опыт применения ихтиоп-ланктонного метода для учета запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохран. и восстан. водн. биол. ресурсов в XXI в. : мат-лы. докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Астрахань : КаспНИрХ, 2007. — С. 21-23.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л., Жигалов И.А. Особенности нереста минтая в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 80-90.
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Глубоков А.И., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. О каннибализме минтая в северозападной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 4. — С. 91-97.
Горбатенко K.M., Заволокин А^., Mеpзляков M.Ю., Кияшко C.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИHPО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Горбатенко K.M., Николаев А^., Фигуркин А.Л., Ильинский E.H. Количественный состав, распределение и питание крупных медуз (Scyphozoa et Hydrozoa) летом на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИОТО. — 2009. — Т. 156. — С. 46-64.
Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОAH СССР. — 1954. — Т. 1. — С. 132-195.
Mетодическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Шука, 1974. — 254 с.
Овсянников E.E. Динамика пространственного распределения икры и молоди минтая в северной части Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИ^О-центр, 2011. — 211 с.
Расс T.C., Kазанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М. і Пищ. пром-сть, 1966. — 44 с.
Cмиpнов А^., Авдеев T.B., Овсянников E.E. Динамика численности охотоморского минтая в связи с особенностями его воспроизводства в конце 1990-х — начале 2000-х гг. : отчет о HOT / ТИ^О-центр. М ГР 01.20.0010949; Инв. М 24292. — Владивосток, 2002. — 34 с.
Фадеев H.C. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерновозрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 29, М 3. — С. 246-249.
Шунтов B.n., Bолков А.Ф., Темных ОХ., Дулепова E.n. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИHPО, 1993. — 426 с.
Kanamaru S., Kitano Y., Yoshida Y. On the distribution of eggs and larvae of Alaska Pollock in waters around Kamchatka peninsula // Bull. Hok. Reg. Fish. Lab. — 1979. — М 44. — P. 1-23.
Yamamura O., Yabuki K., Shida O. et al. Spring cannibalism on 1 year walleye pollock in the Doto area, northern Japan: is it density dependent? // J. of Fish Biol. — 2001. — Vol. 59, Is. 3. — P. 645-656.
Поступила в редакцию 5.03.12 г.
