CC BY
92
Известия ТИНРО
2009 Том 156
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 593.73(265.53)
K.M. Горбатенко, A.B. Николаев, А.Л. Фигуркин, E.H. Ильинский*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПИТАНИЕ КРУПНЫХ МЕДУЗ (SCYPHOZOA ET HYDROZOA) ЛЕТОМ НА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОМ ШЕЛЬФЕ**
Суммарная биомасса медуз летом на шельфе восточной части Охотского моря по результатам гидроакустических измерений оценена в 1672,7 тыс. т, площадным методом — 901,0 тыс. т. Оценки, полученные с использованием гидроакустической технологии, значительно уточняют реальные запасы и ареалы распространения медуз, а дальнейшее совершенствование и развитие гидроакустического метода на основе многочастотных измерений даст возможность получения более надежных и достоверных оценок. В летний период произошло существенное увеличение (порядка 25 раз) общей биомассы медуз, при этом в весенний период по биомассе преобладала цианея, а в летний — хризаора мела-настер. Выявлена достаточно хорошо выраженная пространственная дифференциация распределения отдельных видов медуз и их приуроченность к вполне определенным условиям среды. Исследованные виды почти исключительно зоофаги. Растительная часть пищи состояла в основном из диатомей. Основу питания сцифомедуз составлял "мирный" зоопланктон — эвфаузииды и копеподы (как правило, более 50 % по массе), вместе с тем существенную долю имел хищный зоопланктон — сагитты, амфиподы, мелкие медузы. Суммарная потребность в пище одной особи доминирующих видов медуз в течение жизни составляет от 6,1 до 70,5 ккал, что соответствует 79,1-513,0 г сырого органического вещества, принимая во внимание 70 %-ную усвояемость. Относительно низкая потребность в пище в первую очередь связана с низкой калорийностью тела медуз, что обусловлено высоким уровнем содержания воды (96-97 %) в их теле. Распределение и состав пищи медуз показывают, что наиболее сильное влияние на нектонное сообщество оказывают сцифоидные медузы, которые сосредоточены в шельфовой зоне восточной части моря, где находятся основные нерестилища минтая. Здесь же происходит выедание личинок донных беспозвоночных, в том числе промысловых — личинок крабов и креветки. Летом медузы потребляют около 100 млрд шт. икры, около 20 млрд шт. личинок минтая и
* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Николаев Александр Васильевич, кандидат технических наук, заведующий лабораторией, e-mail: nav@tinro.ru; Фигуркин Александр Леонидович, кандидат географических наук, заведующий сектором, e-mail: figurkin@tinro.ru; Ильинский Евгений Николаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: ilyinskiy@tinro.ru.
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).
порядка 130 млрд шт. личинок декапод (в основном крабов) в сутки, что соответствует выеданию 0,03 % икры минтая, 0,003 % личинок минтая и 0,003 % личинок декапод от общего оцененного запаса.
Ключевые слова: состав, распределение, питание, медузы, биомасса.
Gorbatenko K.M., Nikolayev A.V., Figurkin A.L., Ilyinskiy E.N. Quantitative structure, distribution, and feeding of large jellyfishes (Scyphozoa et Hy-drozoa) on the western Kamchatka shelf in summer // Izv. TINRO. — 2008. — T. 156. — P. 46-64.
New data on large jellyfishes in the eastern Okhotsk Sea are obtained in the complex survey conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the summer of 2005. Their total biomass was estimated by hydroacoustic method as 1672.7*103 t, and by trawling square method — as 901.0*103 t. The total biomass of jellyfishes in summer was in 25 times higher than that in spring. Almost the whole biomass (97.6 %) was presented by Chrysaora, Cyanea, and Aurelia species in proportion 41.3, 29.6, and 24.5 %, accordingly. Scyphozoa medusas concentrated in the shelf zone of west Kamchatka where they could influence negatively on fish community so far as the spawning grounds of walleye pollock were located there. During the survey, their total per day consumption was estimated as 100*109 pollock eggs, 20*109 pollock larvae, and 130*109 larvae of Decapoda (basically crabs) that corresponded to 0.03 % of pollock eggs, 0.003 % of pollock larvae, and 0.003 % of decapods larvae. So, grazing press of jellyfishes on plankton and fish communities was considered as insignificant because of rather low their abundance.
Key words: plankton composition, plankton distribution, feeding of jellyfish, jellyfish, biomass of jellyfish.
Введение
В Охотском и многих других морях крупный желетелый зоопланктон (в том числе сцифоидные и гидроидные медузы) в связи с высокой численностью играет важную роль в функционировании пелагических сообществ, особенно в течение продуктивных летних месяцев. Кроме того, растущий интерес к этой группе гид-робионтов связан с существенным влиянием медуз как конкурентов и хищников на личинок нектона (Arai, 1988; Purcell, Arai, 2001). Особое внимание уделяется негативному воздействию желетелых на ранние стадии (икра, личинки) промысловых рыб. Так, исследования, проведенные в восточной части Берингова моря, показали, что в последнее десятилетие в результате роста биомассы медуз значительно увеличилось потребление ими личинок минтая (Brodeur et al., 2002). Медузы также являются объектом масштабного промысла, в основном в странах Юго-Восточной Азии (Omori, Nakano, 2001), и, помимо использования их в пищу человеком, могут служить кормом для сельскохозяйственных животных. В последнее время активизировались исследования медуз и в Охотском море (Шунтов и др., 1994; Шунтов, 1995; Четвергов и др., 2002; Горбатенко и др., 2004а, б, 2005; Ильинский, Заволокин, 2007), включая использование современных гидроакустических методов.
Количественная оценка текущего запаса и пространственного распределения медуз, их сезонной и межгодовой динамики является одним из важных аспектов при разработке методик изучения влияния медуз на морские экосистемы. Работы по исследованию возможностей гидроакустического метода для идентификации записей медуз и их количественной оценки достаточно активно ведутся в последние годы. Одной из причин развития дистанционных, бесконтактных методов исследования является отсутствие эффективных средств для облова медуз и последующего использования известных методов площадной оценки величин запаса.
Гидроакустические исследования медуз в бассейнах показали возможность идентификации желеобразного планктона по акустическим измерениям. В ходе морских акустических съемок в некоторых случаях также удавалось выделить
слои с медузами, но проблема количественной оценки по-прежнему остается открытой. В основном это объясняется тем, что, благодаря особенностям структуры тела, отраженные от медуз акустические сигналы в большинстве своем являются весьма слабыми и подобны сигналам от других видов планктона либо мелкоразмерных рыб в рассеивающем объеме водной массы (Hirst and Lucas, 1998; Monger et al., 1998; Brierley et al., 2001; Brodeur et al., 2002; Colombo et al., 2003).
Таким образом, для того чтобы стало возможным корректно получать количественные оценки медуз в полевых условиях, используя гидроакустические технологии, должны быть известны адекватные силы цели (TS), т.е. фактор, связывающий интенсивность обратного рассеяния с размером медуз. В последнее время появился целый ряд работ, посвященных измерению отражательных характеристик медуз как в искусственных, так и в морских условиях (Mutlu, 1996; Мамылов, 1999; Brierley et al., 2004). Результаты исследований показали, что сила цели медуз намного ниже, чем рыб, но также возрастает с увеличением размера, хотя и значительно слабее, чем в зависимости 20LogL, обычно наблюдаемой для рыб. Существует большой разброс в оценках силы целей, полученных разными исследователями. Учитывая это, оценки отражательных свойств медуз (TS), приводимые разными исследователями, должны экспериментально проверяться и адаптироваться для изучаемых объектов в регионах, отличных от места проведения исходных исследований. Помимо этого, в настоящее время отсутствуют некоторые устоявшиеся, широко принятые (как для основных промысловых объектов) рекомендации по использованию определенных выражений для зависимости силы цели от размера медуз в гидроакустических технологиях оценки запасов медуз.
Основными целями гидроакустических исследований в летний период в районе западной Камчатки являлись отработка методик эмпирического и алгоритмического анализа эхограмм и сопоставление регистрируемых сил целей в отдельных слоях с результатами контрольных тралений для определения характерных фрагментов эхограмм, предположительно соответствующих записям медуз, и последующей оценки численности и биомассы желетелого планктона в районе работ. В качестве некоторого начального варианта по отражательной способности медуз было принято выражение TSKG = -8,1 Log (D) - 37,1 (Мамылов, 1999), которое используется для медуз при разделении суммарного акустического рассеяния по видам гидробионтов в ходе многовидовых съемок.
Материалы и методы
Материал собран при выполнении комплексной экосистемной съемки водных биоресурсов Охотского моря в июне-июле 2005 г. на НИС "Профессор Кага-новский". В настоящей статье рассматриваются данные по биологии крупных медуз западнокамчатского шельфа.
Медузы облавливались тралами. При донных и пелагических тралениях обловы выполнялись донным тралом ДТ/ТВ 27,1/33,7, имеющим горизонтальное раскрытие 16 м и вертикальное — 5 м. При донных тралениях скорость составляла около 3 уз, а пелагических — около 4 уз. Траловый мешок был оснащен 10-миллиметровой мелкоячеистой вставкой.
При донных тралениях биомасса и численность медуз оценивались площадным методом (Аксютина, 1968). При пелагических тралениях, выполняемых в процессе тралово-акустической съемки преимущественно в верхней эпипелагиа-ли, дополнительно определялась высота эхозаписи, идентифицированной как звукорассеивающий слой (ЗРС), содержащий медузы, и вводился "коэффициент объемности", т.е. отношение высоты слоя к вертикальному раскрытию трала. Помимо оценок, полученных с использованием гидроакустических технологий,
для сравнительной оценки были также выполнены расчеты биомассы и численности медуз традиционным площадным методом по результатам тралений в пела-гиали. Результаты донных и пелагических тралений в период летней съемки осредненялись по трем диапазонам глубин (0-50, 50-100 и 100-200 м) для трех биостатистических районов, принятых при экосистемных исследованиях в ТИН-РО-центре (Шунтов, 1993; Волвенко, 2003) в районе западной Камчатки, границы между которыми проходили по 54°00' и 57°40' с.ш. В соответствии с утвердившейся схемой районирования Охотского моря мы использовали при изложении результатов следующую нумерацию биостатистических районов: 1 — зал. Шелихова, 7 — северо-западнокамчатский, 8 — юго-западнокамчатский. Коэффициент уловистости для медуз принимался постоянным и равным 0,1, как это было принято ранее (Shuntov et al., 1996). Виды определяли на основе работ Д.В. Наумова (1961) и Крэмпа (Kramp, 1961).
Гидроакустические измерения выполнялись непрерывно в течение суток с использованием эхолота ЕК-500 (Simrad) на рабочих частотах 38 и 120 кГц. Акустический комплекс был откалиброван по технологии стандартной сферы (Foote et al., 1987; Simrad, 1997, 2001). Регистрация акустических данных производилась на обеих частотах, для количественной оценки гидробионтов использовалась частота 38 кГц.
Контрольные обловы ЗРС в пелагиали (рис. 1) экспериментально выполнялись указанным выше донным тралом, модифицированным для пелагических тралений, преимущественно в темное время суток. Аналогичная технология применения модифицированного донного трала для контрольных тралений в пелагиа-ли при исследованиях медуз использовалась, например, на континентальном шельфе Аргентины (Colombo et al., 2003). Контроль режима траления осуществлялся с помощью гидроакустического комплекса, включающего траловый зонд "Игла", эхолот Сар-ган-Э и дисплей FCV.
62°
Рис. 1. Местоположение контрольных тралений в верхней эпипелагиали (черные круги) и донных тралений (пустые квадраты), июнь-июль 2005 г. (1, 7, 8 — номера биостатистических районов, линии — их границы) Fig. 1. The scheme of control trawls in upper epipelagic layer (black circles) and in near bottom layer (blank squares), June-July, 2005 (1, 7, 8 — numbers of conventional biostatistical regions and theirs boundaries)
160=
Сбор, накопление и обработка гидроакустических данных выполнялись по принятой в ТИНРО-центре технологии с использованием программного комплекса FAMAS (Николаев и др., 2000; Nikolayev, Ubarchuk, 2004). При расчетах численности и биомассы медуз использовался метод стратификации района съемки, основанный на понятии статистического прямоугольника (Simmonds et al., 1992). Данная технология была включена в программный комплекс FAMAS и начала апробироваться при проведении экосистемных съемок в Охотском и Беринговом морях с 2003 г. Суть ее состоит в том, что акватория съемки покрывается регулярной сеткой с шагом 30' по широте и 60' по долготе. Каждый элемент сетки (статистический прямоугольник) выступает в роли страты, в пределах которой выполняются необходимые операции по усреднению акустических и биологических измерений, производится расчет абсолютных оценок с учетом площади страты. На втором этапе проводится агрегирование данных для стандартных биостатистических районов, границы которых аппроксимированы по границам соответствующих квадратов, входящих в статрайон (рис. 1).
При расчете численности и биомассы по размерным группам в страте для каждого вида гидробионтов используются выражения:
q,• < s > A
N = —_—_;
N Lv -(i)
W = N, • w(l,),
где N. — численность i-й размерной группы в страте; W. — биомасса i-й размерной группы в страте; q¡ — частота встречаемости i-й размерной группы в страте (этот параметр возможно применять как в экземплярах, так и в процентах); A — площадь страты, миля2; g(L) — среднее акустическое сечение рассеяния единичной рыбы i-й размерной группы, м2 в страте; w(L) — средняя масса единичной рыбы для i-й размерной группы в страте.; <SA> — среднее значение SA в страте, м2/ миля2.
Площади страт скорректированы с учетом расположения относительно береговой линии, а также зависят от размера выборки измерений в страте. Пропорции по величине коэффициента рассеяния на квадратную милю (SA) между отдельными видами гидробионтов в выделенном для обработки слое рассчитывались с учетом результатов контрольных тралений и использованием необходимых выражений о силе цели (TS) или силе цели на 1 кг массы (TS/kg) в базе данных FAMAS MS для соответствующих видов гидробионтов (Hirst, Lucas, 1998; Monger et al., 1998; Brierley et al., 2001; Brodeur et al., 2002; Colombo et al., 2003).
Первоначально определяли общую массу каждого вида медуз, затем длину и массу наиболее сохранившихся, принадлежность, размеры и численность свежесъе-денных и слегка переваренных пищевых объектов. Долю остальных компонентов пищи (глаза, щетинки и т.д.) идентифицировали визуально с определением степени переваренности. Численность планктеров переводили в биомассу объектов. Желудочные мешки вырезали, и исследовали под бинокуляром состав пищи, определяя видовую принадлежность с помощью пересчетов по стандартным сырым массам (Горбатенко, 2007). В местах основных концентраций медуз собрано 118 проб и обработано на питание количественно-весовым методом 540 медуз.
Для оценки выедания медузами гидробионтов необходимо знание суточных рационов. В связи со значительными потерями кормовых объектов за счет вымывания в трале и отсутствием достоверной информации по продолжительности их переваривания для определения суточного рациона медуз мы использовали методику, предложенную Г.И. Мироновым (1967), которая основана на балансовом равенстве Г.Г. Винберга (1956), связывающем скорость роста, интенсивность обмена и потребление пищи. Из этого равенства следует, что количество пищи,
усвоенное одной особью за всю жизнь, равняется приросту массы тела и сумме энергетических затрат на обмен. Из величины усвоенной в течение жизни пищи и скорости прироста можно рассчитать среднесуточный рацион как за весь жизненный цикл, так и для определенной размерной группы. Сложность использования балансового равенства заключается в том, что величины, входящие в него (рост особи, обмен веществ и потребленная пища), необходимо выразить через одну единицу измерения. В нашем случае этой единицей может быть калория.
Энергетическую ценность планктеров, выраженную в калориях, устанавливали путем определения общего содержания белков, липидов и углеводов. Содержание белков определяли с использованием анализатора "Kjeltec 2300" по количеству азота белковых соединений, содержание липидов — гравиметрически после их экстракции из ткани по методу Фольча, углеводы — фотоколоримет-рически по реакции с антроновым реагентом.
Величину прироста для медуз получили как разницу между начальной и максимальной массой особи, а по химическому составу тела прирост биомассы медуз выразили в калориях. По видовому составу пищи и их калорийности можно рассчитать количество пищи в весовых единицах, от которых можно перейти к суточным рационам.
О темпе роста можно судить по размерно-весовым характеристикам медуз в различные сроки. Среди сцифоидных медуз наиболее изучена Aurelia aurita, для которой имеется довольно много сведений из различных морей, а также наблюдений, сделанных в аквариумах (Миронов, 1967). На основании данных по этому виду медуз, считая, что жизненные циклы сцифоидных медуз приблизительно одинаковы (Наумов, 1961), нами проводились расчеты и для доминирующих видов сцифоидных медуз в Охотском море.
Результаты и их обсуждение
Гидрологический режим района
Летом 2005 г. циркуляция вод на обследованном участке была достаточно близка к среднемноголетней картине и определялась влиянием Западно-Камчатского течения (ЗКТ), конфигурацией береговой линии и рельефом дна (рис. 2, А). Натекание части вод ЗКТ на зонально-ориентированные склон и шельф на самом юге съемки задавало общее северное направление потоку на западнокам-чатском шельфе.
Непосредственно в зоне натекания по океанологическим характеристикам выделялся участок между 51 и 53° с.ш., что связано с активным подъемом вод и циклоническим характером циркуляции. Подъем вод отчетливо проявлялся пониженными значениями температуры поверхностного слоя (рис. 2, А, Б), слабой стратификацией и относительно высокой соленостью толщи вод (рис. 2, В), повышенными значениями придонной температуры и фронтальным разделом на северной границе зоны подъема (рис. 3).
Пространственное распределение, оценки биомассы и численности медуз
В июне-июле 2005 г. на шельфе западной Камчатки (районы 7 и 8) по результатам тралений в верхней эпипелагиали было отмечено четыре вида сцифоидных и один вид гидроидных медуз (табл. 1). Как и в весенний период, сцифоидные медузы были широко представлены следующими видами: Aurelia limbata (аурелия), Chrysaora melanaster (хризаора меланастер), Cyanea capillata (циа-нея) и Ch. quinqmcirrha (хризаора квинквецирра), а гидроидные медузы — единственным видом Aeginura grimoldii (эгинура).
Медузы присутствовали в уловах 49 из 51 траления (96 %) в эпипелагиали (темное время суток), а при донных тралениях (светлое время суток) — в 48 из 196 (25 %). В уловах донных тралов отмечались преимущественно те же виды
51
15 4°_156'
160" 1 54_156"_158'
160' 154'
Рис. 2. Океанологические характеристики поверхностного слоя: А (см/с); Б — температура (°С); В — соленость (епс), лето 2005 г.
Fig. 2. Oceanological conditions in sea surface: A — currents (sm/s); Б ture (°C); В — salinity (ups), summer 2005
течения
tempera-
154' 156' 158' 160' 154' 156' 158' 160' 154
156' 158'
Рис. 3. Океанологические характеристики: A — температура (°C) у дна; Б — толщина (м) слоя вод с соленостью менее 32,8 епс; В — глубина (м) залегания слоя с максимальной устойчивостью, лето 2005 г.
Fig. 3. Oceanological conditions: A — near bottom temperature (°C); Б — thickness (m) of upper layer with salinity < 32.8 ups; В — horizon (m) of layer with maximum equilibrium, summer 2005
5 9
5 7
5 5
5 3
51
медуз, что и в пелагических тралениях. Однако по встречаемости в донных тралениях лидировали А. НтЬШа и С. сарИШа, а в пелагических — А. НтЬШа и те1апа$1ег.
В зал. Шелихова видовой состав медуз в уловах был также представлен четырьмя видами сцифоидных медуз (Ch. melanaster, С. сарИШа, ^. дшпдае-
ск^а, А. итЬайа), а гидроидные медузы — единственным экземпляром Calycopsis петШор^га, который был выловлен при донном тралении на входе в залив.
Таблица 1
Состав и встречаемость медуз в водах западной Камчатки (без учета зал. Шелихова) по результатам тралений в верхней эпипелагиали в июне-июле 2005 г.
Table 1
Structure and frequency occurrence of jellyfishes in waters of the western Kamchatka (without Shelichov Gulf) by results of trawls in the top layers of water, June-July 2005
Вид Встречаемость, n % Экз. в уловах Масса, кг Доля по массе, % Длина, cm Мин Макс
Scyphozoa
Aurelia limbata 33 64,7 745 1269,0 74,1 14 60
Chrysaora melanaster 25 49,0 94 339,9 19,8 17 82
Cyanea capillata 9 17,6 98 90,4 5,3 15 39
Chrysaora quinquecirrha 7 13,7 12 9,8 0,6 7 42
Hydrozoa
Aeginura grimoldii 6 11,8 19 3,7 0,2 14 21
По данным гидроакустических и траловых наблюдений сцифоидные медузы встречались в широком диапазоне изобат, охватывая практически весь шельф западной Камчатки и обследованный участок зал. Шелихова (рис. 4). При этом была выявлена достаточно хорошо выраженная пространственная, в том числе и батиметрическая, дифференциация распределения отдельных видов, а также приуроченность к вполне определенным условиям среды.
Ближе всех к береговой линии на малых глубинах располагалась аурелия: 68 % случаев ее уловов отмечалось в интервале изобат 31-86 м (средняя изобата 59 м). Основные скопления аурелии высокой степени концентрации наблюдались на южном участке западнокамчатского шельфа между 52°30' и 55°00' с.ш., при этом ее концентрации на самом юге района — в зоне циклонической циркуляции и подъема вод ЗКТ на шельф западной Камчатки (см. рис. 2, А) — были невелики. В северной части района исследований плотность ее скоплений заметно уменьшалась, а мористая граница встречаемости повышенных концентраций была сдвинута ближе к берегу. В период съемки скопления аурелии наблюдались, как правило, в заметно более теплых (8,0 ± 1,8 °С) и менее соленых (32,0 ± 0,5 епс) прибрежных водах. Прослеживалось определенное тяготение основных концентраций аурелии к внешней периферии участков прибрежных вод, опресненных стоками рек, где толщина опресненного слоя была максимальна (см. рис. 3, Б).
Скопления хризаоры располагались мористее на участках шельфа с большими глубинами: 68 % случаев ее поимки пришлось на интервал изобат 88168 м, при среднем значении изобаты 128 м. Основные скопления располагались преимущественно вдоль изобат с максимальными концентрациями на участке западнокамчатского шельфа между 53 и 57° с.ш. (см. рис. 4), находящемся в зоне влияния шельфовых вод ЗКТ и его Северной ветви. Отметим также, что хризаора, так же как и аурелия, почти не встречалась в зоне подъема вод вдоль юго-западного побережья Камчатки, но, в отличие от аурелии, не образовывала существенных концентраций в опресненных водах прибрежной зоны. Соответственно в перемешанных водах устьевой зоны зал. Шелихова хризаора встречалась в больших, а на северо-восточном участке обследованного района — в меньших количествах, чем аурелия.
Агрегации цианеи распределялись в более узком по сравнению с распределением хризаоры диапазоне глубин: 68 % ее уловов пришлось на интервал изобат 79-137 м (средняя изобата 108 м). Цианея, как и хризаора, не образовывала высоких концентраций в опресненных водах. Однако, в отличие от хризаоры и
154:
154е 155е 156s 157е 158= 159е 160
СЛ
'4 4 4 4 4 4 4
"О о о о в
о о о 4 в '4 о о о о в '4 4 4 О О О в
4444444444
г
444444444444 '4 444444444444444 444444444444444444 444444444444444444 SsiiiiiiiiiiiSSSsi SssiiiiiiiiiiiSSSsi SssiiiiiiiiiiiSSSsi SiiiiiiiiiiiiiiSSisi
Aurelia hmbala
44444444444444444444444
SSSiiiisiiiiiiiasiisSSS SSSSiiiiiiiiiiiiiiisSSSS SSSSiiiiiiiiiiiiisisSSSS ii(S(iii44t4t44t4t(i(ii( S((iiii((ti4(4(t444(Si((i
4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 4444444444444444 444444444444444 444444444444444 444444444444444 444444444444444 444444444444444 S4S44444444444 44444444444444 SSSiSiSSiiiiiii SSSSiSS4444i44i SSSSiSS4444i44i SSSSiSS4444i44i SSSSiS44S4444i SSSSSSiii 555!!!4444'
4444444444 444444444
444444444 44444444 4"
I
44444444 44444444
£ £ £ £ £ & 4 О О О о
о о о ' о о
1«44444 1«44444 1«44444 1«44444 1«44444
I
i
I I 1
56s
55е
54s
53е
52е
л
rt о.
f~
144444
f
<
•¡.¡¡.а а а на an т
f
i444444444iii /iSi444444444iS5i
■Ttt
■ >41
J
/SSiiii44444444iiSii iiiiSSS444444444iiii К 4 i ✓ti 4, /4 4
/ " 4 i
¿44444444444444444444444
У
¿444444444444444444444444 ^444444444444444444444444 14 444444444444444444444444
56е
iliJii;
i
51е
f /
r
t444444444444444
1444444444444444 \
1444444444444444 \
444444444444444 444444444444444
I
4 4444444444444
1 I
1444444444 4444444444 4
I \
>4 4
Г
I .
I- - - - - - i
4 4 4 4 4 4
4 4 4 4 1
14444444 ¡4444444 ¡4444444 ¡4444444 ¡4444444 I hT|~| и
j-JUU j
j
¡44444^
У
i
55е
54е
25
0.01
53е
52е
■' Ж4 4
^
■:■ *Г4 4 Jl 4 ^ ■ ■ /4 4
:: : Х4 4
■:■:■:■:■:■ 4 >4 4 4 _j/4 4. fS-gbiit
"14 4
1444444444444444444 1444444444444444444 /4 444444444444444444 ,^4444444444444444444
У /-<,,--------
'
144444444444444444444444 144444444444444444444444
/ '
1444444444444444444444444 14 444444444444444444444444
57е
4 444444444444
i f
(4444444444444
14444444444444 \
14444444444444 \
1444444444444 1444444444444
1
144444444444 144444444444
I
1
1
\
[»-
I ¿!i
\
>4 4 i,
I ri
\ ft'-\
J/ ,
\ HHflf
Vf!
44444444 44444444 44444444 44444444 44444444 44444 '444444 44444444 44444444 444444 44444
^ (/ , 4 4/ J {
\/f/ jll
J0.01
55е
54s
53е
52е
51е
Рис. 4. Распределение биомассы (т/миля2) сцифоидных медуз по данным гидроакустических измерений, западная Камчатка, июнь-июль 2005 г.
Fig. 4. Distribution biomass (m.t.n.mi-2) of the scyphozoan species by hydroacoustic measurements, the western Kamchatka, June-July, 2005
тем более аурелии, скопления цианеи значительной концентрации, подтверждаемые соответствующими уловами, начинали отмечаться вдоль западной Камчатки лишь севернее 56° с.ш. и далее на север в горловине зал. Шелихова и восточнее желоба, т.е. в северных водах с более суровыми зимними условиями.
Скопления цшщиеск^а были незначительны и редки. А. grimoldii была также малочисленна и встречалась в уловах только южнее 56° с.ш.
Известно, что жизненный цикл медуз составляет не более года (Наумов, 1961). Биомасса медуз в результате естественной смертности достигает минимума к началу весны, а затем увеличивается к осени на 1-2 порядка.
Непосредственно в период съемки агрегации всех видов медуз, по показаниям акустических приборов и результатам тралений, фиксировались в ЗРС в верхней эпипелагиали и в большинстве случаев были приурочены к слою сезонного скачка температуры, солености, плотности, на нижней границе поверхностных вод, формируемых летним прогревом и опреснением стоком рек.
Скопления хризаоры и цианеи в 68 % случаев отмечались при температуре поверхностных вод от 5,4 до 8,3 °С и солености 32,3-33,0 епс. Однако большая часть наиболее плотных скоплений хризаоры находилась в районах с максимальной (до 40-70 м) толщиной поверхностного слоя опресненных вод, а самые высокие концентрации цианеи, наоборот, отмечались в районе наибольшего проникновения соленых вод из мористых районов на шельф. Скопления аурелии наблюдались в более теплых (от 6,5 до 10,0 °С) и существенно менее соленых (31,032,5 епс) прибрежных водах.
Суммарная биомасса всех медуз в водах западной Камчатки, включая зал. Шелихова, по результатам гидроакустических измерений оценена в 1672,7 тыс. т, численность — в 1193,7 млн шт. (табл. 2, 3). Экологические характеристики медуз и наблюдавшиеся эхозаписи указывают, что медузы, как и другие виды планктона, совершают суточные вертикальные миграции, как правило, хорошо регистрируются на частотах 38 и 120 кГц, а видовой и размерный состав подтверждается проводимыми контрольными тралениями.
Повышенная биомасса медуз наблюдалась в водах северо-западного побережья Камчатки (район 7 — 613 тыс. т) и в зал. Шелихова (район 1 — 609 тыс. т). В этих северных районах доминировали цианея и хризаора меланастер, составлявшие соответственно 78,0 и 97,7 % биомассы всех медуз. В юго-западнокам-чатском районе биомасса медуз оценена в 450 тыс. т, из которых 61,4 % составляла аурелия.
По численности медуз выделялся зал. Шелихова, где суммарное количество медуз составило 564 млн экз. при значительном преобладании цианеи (75,4 %). Численность медуз в юго- и северо-западнокамчатском районах (биостатистические районы 7, 8) была примерно одинаковой и в сумме составила 629,7 млн шт. (табл. 3). В юго-западнокамчатском районе доминирующим по численности видом была аурелия (61,5 %), в северо-западном — аурелия и хризаора меланас-тер были представлены примерно в равном соотношении (соответственно 29,7 и 25,0 %), а наиболее многочисленной была цианея (37,3 %).
В целом в водах западной Камчатки в июне-июле 2005 г. по биомассе абсолютно доминировали сцифоидные медузы (99,3 %), среди которых преобладала хризаора меланастер (44,3 %), затем следовали цианея (29,0 %) и аурелия (24,5 %). По численности также доминировали сцифоидные медузы (95,2 %), среди которых преобладала цианея (46,1 %) и примерно в равных соотношениях — аурелия и хризаора меланастер (24,3 и 22,6 %).
Для сравнения была получена оценка биомассы медуз традиционным площадным методом на основе результатов только пелагических тралений. Биомасса этим способом оценена в 901,1 тыс. т, а численность — в 556,3 млн шт. (табл. 4), что существенно меньше, чем по результатам тралово-акустической съемки.
Таблица 2
Биомасса медуз по биостатистическим районам восточной части Охотского моря в июне-июле 2005 г. (по гидроакустическим измерениям), т
Table 2
A biomass of jellyfishes in statistical areas of eastern part of Okhotsk Sea, June-July, 2005 (by acoustic measurements), m.t
Район A. grimoldii Hydrozoa summ Ch. quinquecirrha A. limb at a Ch. melanaster C. capillata Scyphozoa summ Всего
1 196 13 290 234 720 360 847 609 053 609 053
7 2 561 2 561 13 054 119 129 355 797 122 583 610 564 613 125
8 8 609 8 609 14 413 276 806 149 708 963 441890 450 499
Сумма 11171 11171 27 663 409 225 740 225 484 393 1 661 506 1 672 677
Таблица 3
Численность медуз по биостатистическим районам восточной части Охотского моря в апреле и июне-июле 2005 г.
(по гидроакустическим измерениям), тыс. шт.
Table 3
Abundance jellyfishes in statistical areas of the eastern part of Okhotsk Sea, April and June-July, 2005 (by acoustic measurements), th. ps.
Вид 8 Район 7 Апрель 2005 г. 1 Сумма % 8 Июнь-июль 2005 Район 7 1 г. Сумма %
Ptychogena lactea 5787 24509 134 30430 27
Tima sachalinensis 469 95 0 563 0
Aurelia limbata 266 1339 81 1686 1 182867 98839 8237 289943 24
Chrysaora melanaster 27467 1129 440 29036 26 58115 82983 128227 269325 23
Cyanea capillata 442 9286 33944 43672 39 746 124090 425113 549949 46
Другие гидроидные 4153 1016 786 5954 5 46054 11795 57850 5
Другие сцифоидные 357 1232 359 1948 2 9443 14784 2450 26677 2
Гидроидные 10408 25620 920 36948 33 46054 11795 57850 5
Сцифоидные 28533 12986 34823 76342 67 251172 320695 564027 1135894 95
Все медузы 38941 38606 35744 113290 297226 332491 564027 1193743
Все медузы, % 34 34 32 25 28 47
Это расхождение в оценках связано прежде всего с дискретностью траловых измерений при достаточно высокой степени агрегированности распределения медуз на исследованной акватории, относительно невысокими величинами уловов, обусловленных малым вертикальным раскрытием трала, что некритично для акустической съемки, но существенно влияет на результаты площадных оценок по траловым данным. Необходимо отметить, что на этом этапе исследований были учтены только медузы, размерно-видовой состав которых получен по результатам контрольных тралений как в верхней эпипелагиали, так и в придонных горизонтах. В то же время мелкоразмерные медузы, обловленные в верхней эпипела-гиали планктонными сетями Джеди и Бонго, также имели высокую биомассу (около 0,5 млн т).
К основным отличиям результатов, полученных в летний период, от оценок в весенний период можно отнести почти 25-кратное увеличение общей биомассы медуз в летний период исследований, при этом в весенний период по биомассе преобладала цианея, а в летний — хризаора меланастер. Значительный ряд данных об уловах медуз в эпипелагиали Охотского моря, сформированный по материалам комплексных экосистемных исследований ТИНРО-центра, позволяет сделать вывод не только об обилии этих кишечнополостных, но и об их существенной сезонной и межгодовой изменчивости. Так, например, по данным исследований в июне 1991 г. (Шунтов, 1995) биомасса медуз в западнокамчатских водах составляла 204 тыс. т, в июле 1992 — 523 тыс. т, в августе 1992 г. — 923 тыс. т. Биомасса медуз в эпипелагиали всей северной части моря (севернее 50° с.ш.) в конце летнего периода 1998-2003 гг. варьировала от менее одного до трех миллионов тонн (Заволокин и др., 2005). Установлено, что доля медуз в водах шельфа западной Камчатки в годы их высокого обилия составляла в среднем около половины их общих запасов в северной части моря. Зимой и к началу весны биомасса медуз в результате естественной смертности резко уменьшается (на 1-2 порядка от наблюдаемой летом), что в основном связано с коротким жизненным циклом медуз, составляющим не более года.
Трофические взаимосвязи медуз
Интенсивность питания у всех исследованных видов медуз была относительно низкой. Среднесуточная накормленность варьировала от 0,2 до 0,9 %оо (табл. 5), что при стандартных методах расчетов суточных рационов (Горбатенко и др., 2005) соответствует всего 0,01-0,05 % от массы тела. Естественно, при таком рационе, несмотря на низкие энергозатраты (на обмен) и калорийность тела, ни о каком соматическом росте медуз речи быть не может. А если учесть, что жизненный цикл пелагической стадии сцифоидных медуз составляет в среднем 150 сут (Миронов, 1967), их соматический рост должен быть весьма интенсивным.
Растительная часть рациона состояла в основном из диатомей. Встречались они в основном прилипшими к щупальцам по краю диска и вполне могли быть захвачены в трале во время лова среди высоких концентраций фитопланктона. В желудочных карманах медуз растительные организмы наблюдались периодически, но их значение столь незначительно, что в расчет нами не принималось.
Основу питания сцифомедуз составлял "мирный" зоопланктон — эвфаузии-ды и копеподы (как правило, более 50 % по массе), но вместе с тем существенную долю пищи составлял хищный зоопланктон — сагитты, амфиподы, мелкие медузы (табл. 5). Максимальное количество сагитт в рационе обнаружено у хризаор, а медуз — у цианей и аурелий. Личинки декапод (преимущественно крабов) и ихтиопланктон в основном потреблялся аурелией и хризаорой мелана-стер. Основу ихтиопланктона составляла икра рыб (в основном минтая). Личинки в пище встречались в меньшем количестве, хотя в планктоне количество
см—<ООТ1-- ОТ ОО м
СО^ЮМЮ СО ОООО ЮОТ СО
оо-'юю
с^^-1 ^Н ю
СО СО см от СО от
СО СО ю см СО 1—1
ОО 1—1 ОО ОО 1—1
см ю ,—1
ю от о
см от
^ ОО МЬЮ ОО
^пьюаь
СО
СО^Г-—< Гсм со см см
от
оооь 1—1 ю
СООТСМ от см
СО СО см
О -Н см
Л
н
о
о ОО СО СО см ,—1 ОО
ж о ,—1 о СО
ж СО см см ю СО
си О СО СО см
ч ^ СО СО
о
к
гт
-■(МОООШ^ Ю^ ОО О N ОО
-■^гоосо со гоюмп о ^см со ^
СМ
Л
н
о
о I от ^ о о СО
ж ОТ -н от от от
ж Ю СО ю ю
си см О о см СО
=3 от
о
к
гт
амюоь
—.ОТЮ—<
^ оооо о ^
^ОТ СО ОО ^ ОО СО СМ
"а
■5 <з
а ~
з <з е ~
К и « си ср
. а •с ^ ООО
личинок минтая во время летних исследований было в 2 раза выше, чем икры (общее количество икры и личинок минтая на исследованной акватории суммарно составляло соответственно 3,2 и 6,4 трлн шт. Это обстоятельство, на наш взгляд, в первую очередь связано с активным избеганием личинками медуз, поэтому личинки рыб были обнаружены, как правило, у наиболее крупных особей, у которых "ловчие щупальца" занимают большую площадь. В рационе наиболее мелких медуз преимущественно встречались мелкие малоподвижные формы.
Распределение и состав пищи медуз показывают, что наиболее сильное влияние на рыб на ранних стадиях оказывают сцифоидные медузы, которые сосредоточены в шельфовой зоне восточной части моря, где находятся основные нерестилища минтая. Здесь же происходит выедание личинок донных беспозвоночных, в том числе промысловых крабов и креветок.
После определения энергетической ценности медуз и их кормовых компонентов по химическому составу (табл. 6, 7) был произведен расчет суточных рационов. Для этого сделан расчет энергетических затрат на рост и обмен.
Интенсивность обмена у А. НтЬ^а, Ch. melanaster, Ch. quinquecirrha, С. сарИШа определена по потреблению кислорода с использованием формулы параболической зависимости общего обмена от массы тела ф = А^ (ф — мл/ч, — г), в которой коэффициенты А = 0,0069 и к = 0,82 были найдены К.К. Яковлевой (1964) для А. аиШа. Анализ размерных рядов показал, что рассмотренные виды сцифо-медуз достигают максимального размера примерно за 5 мес (150 сут). При этом было принято, что кривая их роста соответствует таковой для А. аиг^а с наибольшей скоростью роста на третьем месяце жизни (Миронов, 1967). Так как исследуемые нами медузы живут большую часть времени при низкой температуре, данные были пересчитаны на температуру 5 0С согласно температурной кривой Крога (Винберг, 1956).
Необходимо отметить, что температурная кривая Крога плохо описывает изменение скорости поглощения кислорода в зависимости от температуры < 5 0С, поэтому расчеты для 1 0С для весеннего периода будут довольно приблизительными. Возможная ошибка в какой-то степени нивелируется тем, что весной обилие медуз гораздо ниже, чем летом, а следовательно, и масштабы выедания относительно невелики.
Таблица 5
Состав пищи медуз в шельфовой зоне восточной части Охотского моря летом 2005 г.,
% по массе
Table 5
Structure of the feeding jellyfishes in a shelf zone of eastern part of Okhotsk Sea in the summer 2005 г., % on weight
Компонент пищи A. limbata Ch. melanaster Ch. quinquecirrha C. capillata A. grimoldii
Euphausiacea 52,9 45,3 0,2 19,2 1,9
Furcilia 0,3 0,0 0,0 0,7 0,0
Яйца эвфаузиид 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3
Th. raschii 44,6 45,3 0,2 18,5 1,6
Nauplia 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. inermis 8,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Th. juv. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Amphipoda 1,7 5,3 2,4 5,1 0,0
Themisto pacifica 0,9 5,1 2,4 3,0 0,0
Th. libellula 0,0 0,0 0,0 2,1 0,0
Vibilia 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0
Gammaridae 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0
Copepoda 8,9 26,2 78,9 35,8 49,7
Calanus glacialis 1,6 12,1 30,2 10,3 9,0
Neocalanus plumchrus 4,7 10,8 31,1 15,3 6,0
N. cristatus 0,1 0,9 8,7 0,0 0,0
Eucalanus bungii 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0
Metridia okhotensis 1,1 1,3 7,9 4,5 0,0
Bradyidius pacificus 0,2 0,2 0,0 2,4 0,0
Oithona similis 0,0 0,0 0,1 0,0 0,8
Pseudocalanus minutus 0,2 0,5 0,9 2,9 21,2
Acartia longiremis 0,6 0,1 0,0 0,4 12,0
Яйца copepoda 0,0 0,0 0,0 0,0 0,6
Nauplia copepoda 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2
Sagitta elegans 3,3 11,5 17,2 3,6 0,0
Mysidae 6,5 0,6 0,0 2,1 0,0
Личинки Mysidae 2-8 мм 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Mysidae 6,5 0,6 0,0 2,1 0,0
Globigerina 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Decapoda (Larvae) 1,8 1,8 0,0 4,5 24,0
Pteropoda 1,6 1,5 0,0 0,5 0,5
Limacina helicina 1,6 1,5 0,0 0,5 0,5
Veliger Bivalvia 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0
Polychaeta (lar.) 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Coelenterata 12,8 4,3 0,0 21,8 0,0
Aglantha digitale 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Sarsia tubutesa 3,6 2,0 0,0 12,0 0,0
S. nipponica 0,4 1,0 0,0 0,0 0,0
Rathkea octopuntata 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Coelenterata 8,3 1,2 0,0 9,8 0,0
Pisces 10,4 3,5 1,2 7,1 24,0
Яйца Th. chalcogramma 7,2 1,0 1,2 0,9 0,0
Яйца pisces 2,6 1,1 0,0 4,4 24,0
Личинки Th. chalcogramma, 3-10 0,5 0,4 0,0 0,5 0,0
Личинки Th. chalcogramma, 10-20 0,0 0,8 0,0 1,3 0,0
Личинки pisces 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0
ИНЖ, %oo 0,711 0,337 0,882 0,220 0,278
Количество проб 49 27 6 22 6
Количество особей, экз. 331 77 12 120 19
Средняя масса особи, г 1725,5 4482,6 893,0 1131,4 198,3
Средняя длина особи, см 29,5 45,3 25,6 28,5 16,6
Предельные размеры, см 20-45 20-75 7-42 19-46 14-21
Кол-во пустых желудков (0), % 5,9 3,0 8,3 10,0 10,0
Кол-во свежей пищи (1 + 2), % 81,6 79,6 81,7 72,7 85,0
СО СО
■cf ■cf
■cf
CO
ä
§ I
1307 1174 1165 от от ОО 0 61
СО LO ■cf
о" о" <э <э <Э
t- LO ■cf СО СО
<Э <э <э <э <э
7 О 4 о 4 О 4 о 4 О
<э <э <Э <э <Э
ОО LO <Э 1
LO 7 7 со~ 7 см ОО ОТ~ 8
СО <Э ОО, см
СО СО СМ~ <п d
м ОТ «Э ао ОО
ОО СМ~ от' см"
СО см ао СО 1
■cf со~ ОТ~
1 <D от <D
1 1 1 <э 1
ОО ОО СО «Э
■cf со~ d d
0 7 ■cf 2250 6200 4800 1400
0 СМ 0 5 3 0 4 6 0 8 4 0 4 3
0 ОТ от 0 3 5 от 0 0 0 31
g Ju а а
.g IS 13 ^ ä e 'S.
v^-S^-cu .«äs
^ а -с ss >e ^ ^ g О й о ^о u
3 Ii
б
По потребленному кислороду определялся расход энергии на обмен. Очевидно, что для получения величины суммарных энергетических затрат на обмен одной особью, достигшей максимальной массы, следует суммировать траты на обмен за весь период ее жизни (табл. 8).
Таким образом, суммарная потребность в пище одной особи доминирующих видов медуз в течение жизни составляет от 6,1 до 70,5 ккал, которым соответствует 79,1-513,0 г сырого органического вещества, принимая во внимание 70 %-ную усвояемость (табл. 8).
Относительно низкая потребность в пище в первую очередь связана с низкой калорийностью (энергетической ценностью) тела медуз (содержание воды в теле исследованных медуз составляет 96-98 %, наши данные). Н а формирование (рост) столь низкокалорийного тела требуется значительно меньше энергетических затрат, чем у организмов с высококалорийным телом (минтай, сельдь, лососи и др.).
На основании полученных данных были выполнены оценки выедания икры и личинок минтая и донных беспозвоночных. Весной обилие медуз гораздо ниже, чем летом (Гор-батенко и др., 2005), а следовательно, и масштабы выедания более низкие. М едузы весной потребляли икру минтая — около 1 млрд шт./ сут, а разные виды рыб — 130-150 млрд шт./ сут. Летом, за счет увеличения численности, медузы потребляли уже около 100 млрд шт. икры в сутки и около 20 млрд шт. личинок минтая в сутки, личинок декапод (в основном крабов) — около 130 млрд шт. в сутки.
Количество икры и личинок минтая летом на исследованной акватории было оценено соответственно в 3,2 трлн шт. и 6,4 трлн шт., личинок декапод — около 50 трлн шт. (по неопубликованным данным К.М. Горбатенко). Следовательно, за сутки летом 2005 г. в шельфовой зоне восточной части Охотского моря
Таблица 7
Значения (% по массе) разных групп зоопланктона в пище медуз летом 2005 г. и расчет калорийности пищи
Table 7
Values (% on weight) different groups of the Zooplankton in the feed of jellyfishes and calculation of caloric content of feed, summer 2005
Ol
Вид A. limbata Ch. melanaster Ch. quin-quecirrha С. capillata А. Калорийность, grimoldii ккал/г сухогс в-ва* А. I limbata Ch. melanaster Ch. quin-quecirrha С. capillata А. grimoldii
Значения групп в пище, % Килокалорий в 100 г сухой пищи
Euphausiacea 52,9 45,3 0,2 19,2 1,9 4,49 237,7 203,6 1,0 86,0 8,6
Amphipoda 1,7 5,3 2,4 5,1 0,0 4,65 7,8 24,5 11,2 23,6 0,0
Copepoda 8,9 26,3 78,9 35,8 49,7 4,84 43,2 127,3 382,1 173,3 240,6
Sagitta elegans 3,3 11,5 17,2 3,6 0,0 5,12 17,0 58,9 88,3 18,4 0,0
Mysidae 6,5 0,6 0,0 2,1 0,0 3,45 22,4 2,0 0,0 7,1 0,0
Decapoda (larvae) 1,8 1,8 0,0 4,5 24,0 4,01 7,1 7,1 0,0 17,9 96,0
Coelenterata 12,8 4,3 0,0 21,8 0,0 1,03 13,1 4,4 0,0 22,5 0,0
Pteropoda 1,6 1,5 0,0 0,5 0,5 4,58** 7,4 6,8 0,0 2,1 2,2
Veliger Bivalvia 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 2,9** 0,0 0,0 0,0 1,2 0,0
Polychaeta (larvae) 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 4 р* 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0
Pisces (ova, larvae) 10,4 3,5 1,2 7,1 24,0 4,5** 46,9 15,6 5,4 32,1 107,8
Сумма 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 418,5 455,5 487,9 410,9 455,2
Вид Калорийность, ккал/г сырого в-ва* А. limbata Ch. Ch. quin-melanaster quecirrha С. capillata А. grimoldii
Килокалорий в 100 г сырой пищи
Euphausiacea 0,91 48,4 41,4 0,2 17,5 1,8
Amphipoda 1,25 2,1 6,6 3,0 6,4 0,0
Copepoda 0,79 7,0 20,7 62,1 28,2 39,1
Sagitta elegans 0,56 1,9 6,4 9,7 2,0 0,0
Mysidae 0,31 2,0 0,2 0,0 0,7 0,0
Decapoda (larvae) 0,57 1,0 1,0 0,0 2,6 13,7
Coelenterata 0,04 0,5 0,2 0,0 0,9 0,0
Pteropoda 0,958** 1,5 1,4 0,0 0,4 0,5
Veliger Bivalvia 0,6** 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0
Polychaeta (larvae) 1,13** 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Pisces (ova, larvae) 1,01** 10,5 3,5 1,2 7,2 24,2
Сумма 75,1 81,5 76,2 66,1 79,2
no j\.m. юроатенко с соавторами
По В.И. Шершневой, М.В. Коваль (2004).
медузами выедалось около 0,03 % икры минтая, 0,003 % личинок минтая и 0,003 % личинок декапод.
Таблица 8
Энергетические затраты на рост и общий обмен в течение жизни у доминирующих видов медуз Охотского моря в летний период
Table 8
The expenses for growth and the general metabolism during a life at dominating kinds of jellyfishes of Okhotsk Sea during the summer
Вид на рост Траты, ккал 5 0С на обмен Сумма Сухое орг. в-во, г Сырое орг. в-во с учетом 70 %-ной усвояемости, г
Chrysaora melanaster 61,1 9,4 70,5 15,5 513,0
Ch. quinquecirrha 31,8 6,9 38,7 7,9 334,6
Cyanea capillata 3,4 2,7 6,1 1,5 79,1
Aurelia limbata 22,3 4,5 26,8 6,4 191,2
Таким образом, предварительные расчеты показали, что в летний период 2005 г., и тем более в весенний, в шельфовой зоне восточной части Охотского моря пресс со стороны медуз на промысловые объекты был довольно незначителен в связи с их относительно низкими биомассами. Однако короткий жизненный цикл медуз предопределяет большие сезонные и межгодовые вариации их роли как хищников и конкурентов в экосистеме Охотского моря. Известно (Brodeur et al., 2002), что в 1999 г. на восточноберинговоморском шельфе было отмечено резкое увеличение биомассы медуз, которое объясняется исследователями изменением климата и океанологических условий. Ch. melanaster в это время в среднем потребляла около 1/3 стационарного запаса за сезон и 4,7 % годовой продукции зоопланктона рассматриваемого района, а суточное потребление медузами сеголеток минтая (возраст 0) в районе о-вов Прибылова в 1999 г. составило 2,8 % общего стационарного запаса сеголеток минтая в этом районе.
Заключение
Возможная высокая степень вариации численности поколений медуз делает необходимым осуществление непрерывного мониторинга для определения количественной оценки питания, роста, воспроизводства этой важной группы планк-теров. В дальнейшем могут быть предложены более детальные динамические модели с привлечением данных по исследованию стабильных изотопов для определения влияния медуз на всю экосистему Охотского моря.
Оценки, полученные с использованием гидроакустической технологии, значительно уточняют реальные запасы медуз (в 2-3 раза выше, чем по расчетам традиционным площадным методом), поэтому в последнее время гидроакустический подход успешно используется в исследованиях в различных странах (Monger et al., 1998; Brierley et al., 2001; Brodeur et al., 2002; Colombo et al., 2003). Это позволяет надеяться, что дальнейшее совершенствование и развитие гидроакустического метода для оценки желетелого планктона на основе многочастотных измерений даст возможность получения более надежных и достоверных количественных оценок обилия медуз.
Список литературы
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб : монография. — Минск : Белгосуниверситет им. Ленина, 1956. — 254 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Горбатенко К.М. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенний и летне-осенний периоды // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИН-РО-центр, 2007. — С. 276-281.
Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. и др. Исследование трофической структуры экосистемы пелагиали Охотского моря по изотопному составу азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Тез. докл. 17-го симпоз. по стабильным изотопам. — М. : ГЕОХИ, 2004а. — С. 68-69.
Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Кияшко С.И. Современные данные о трофической структуре экосистемы эпипелагиали северной части Охотского моря на основе анализа изотопного состава азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Тез. докл. науч.-практ. конф. "О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года". — М. : ВНИРО, 2004б. — С. 95-96.
Заволокин А.В., Горбатенко К.М., Кияшко С.И., Мерзляков А.Ю. Медузы Охотского моря: состав, динамика обилия, роль в экосистеме // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 50-52.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Количественный состав и распределение сцифоидных медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря осенью и зимой // Зоол. журн. — 2007. — Т. 86, № 10 — С. 1168-1176.
Мамылов В.С. Некоторые аспекты оценки плотности рыбных скоплений тралово-акустическими методами // Развитие технических методов рыбохозяйственных исследований : сб. науч. тр. — Мурманск : ПИНРО, 1999. — C. 147-163.
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников // Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.). — М. : Наука, 1967. — C. 124-137.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.
Николаев А.В., Кузнецов М.Ю., Убарчук И.А. Инструментальные средства и информационные технологии акустического мониторинга рыбохозяйственных акваторий // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 37-39.
Четвергов А.В., Винников А.В., Коростелев С.Г. Распределение сцифоидных медуз в летний период 2001 г. у Западной Камчатки и перспективы их промысла // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. — Т. 1. — С. 128-130.
Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 349-369.
Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1995. — № 6. — С. 80-89.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей: монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО,
1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. —
1994. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.
Яковлева К.К. Интенсивность дыхания черноморских медуз // Тр. Севаст. биол. ст. — 1964. — Вып. 17.
Arai M.N. Interaction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 1913-1927.
Brierley A.S., Axelsen B.E., Boyer D.C. Single-target echo detections of jellyfish // ICES J. Mar. Sci. — 2004. — № 61. — Р. 383-393.
Brierley A.S., Fernandes P.G., Stevenson P. et al. Acoustic observations of jellyfish in the Namibian Benguela // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 210. — P. 55-66.
Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.
Colombo G.A., Mainzan H., and Madiroles A. Acoustic characterization of gelatinous-plankton aggregations: four case studies from the Argentine continental shelf // ICES J. Mar. Sci. — 2003. — № 60. — P. 650-657.
Foote K.G., Knudsen H.P., Vestnes G. et al. Calibration of acoustic instruments for fish density estimation: a practical guide : ICES Cooperative Research Reports, Int. Counc. Explor. Sea Coop. Res. Rep. — 1987. — № 144. — 60 p.
Hirst A.G., Lucas C.H. Salinity influences body weight quantification in the scy-phomedusa Aurelia aurita: important implications for body weight determination in gelatinous zooplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1998. — Vol. 65. — P. 259-269.
Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World : J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — 469 p.
Monger B.C., Chinniah-Chandy S., Meir E. et al. Sound scattering by the gelatinous zooplankters Aequorea victoria and Pleurobrachia bachei // Deep-Sea Res. — 1998. — Vol. 45. — P. 1255-1271.
Mutlu E. Target strength of the common jellyfish (Aurelia aurita): a preliminary experimental study with a dual-beam acoustic system // ICES J. Mar. Sci. — 1996. — № 53. — P. 309-311.
Nikolayev A., Ubarchuk I. Development of software for use in acoustic technology of fish abundance assessment and ecological studies // Improvement of instrumental methods for stock assessment of marine organisms: Proceeding of the Russian-Norvegian Workshop. — Murmansk : PINRO Press, 2004. — P. 160-171.
Omori M., Nakano E. Jellyfish fisheries in southeast Asia // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 19-26.
Purcell J.E., Arai M.N. Interactions of pelagic cnidarians and ctenophores with fish: a review // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451. — P. 27-44.
Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.
Simmonds E.J., Williamson N.J., Francois G. and Asgeir A. Acoustic survey design and analysis procedure: a comprehensive review of current practice : ICES Cooperative Research Report. — 1992. — № 187. — 127 p.
Simrad. Simrad EK500 operator manual, version 5.30. Simrad AS Strandpromenaden 50, PO Box 111, N-3191 Horten, Norway, 1997.
Simrad. Simrad EK60 scientific echo sounder instruction manual — base version. Simrad AS Strandpromenaden 50, PO Box 111, N-3191 Horten, Norway, 2001.
Поступила в редакцию 8.07.08 г.
