CC BY
36
УДК 599: 591. 9 (234. 9)
ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ КАЯКЕНТСКОГО ЗАКАЗНИКА
В ПРЕДГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ
THE SPATIAL DISTRIBUTION FEATURES AND POPULATION DYNAMICS OF MAMMALS ON THE TERRITORY OF THE KAYAKENT NATURE RESERVE IN PIEDMONT DAGESTAN
© 2oi6 Яровенко Ю. А., Бабаев Э. А., Магомедов У. М.*, Яровенко А. Ю.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук ^Дагестанский государственный педагогический университет
© 2016 Yarovenko Yu. A., Babaev E. A., Magomedov U. M. *, Yarovenko A. Yu.
Caspian Institute of Biological Resources Dagestan Scietific Centre, Russian Academy of Sciences *Dagestan State Pedagogical University
Резюме. В работе отражены различные требования млекопитающих к условиям среды, которые определяют характер их пространственного распределения в условиях Каякентского заказника Предгорного Дагестана. Прослежены изменения численности рассматриваемых видов за десятилетний период, отражающие интенсивность воздействия антропогенных и естественных факторов среды. Показана связь между типом биотопа и плотностью населения рассматриваемых видов млекопитающих (хищные, копытные, зайцеобразные).
Summary. The authors of the article shows different requirements of mammals to the environmental conditions that determine their spatial distribution in the conditions of Kayakent nature reserve in Piedmont Dagestan. They revealthe changes in the number of the species of the ten-year period, reflecting the intensity of the impact of natural and anthropogenic environmental factors. They also show the relationship between the type of habitat and population densities of the species of mammals (carnivores, ungulates, lagomorphs).
Rezyume. V rabote otrazheny razlichnye trebovanija mlekopitajushhih k uslovijam sredy, kotorye opredeljajut harakter ih prostranstvennogo raspredelenija v uslovijah Kajakentskogo zakaznika Predgor-nogo Dagestana. Proslezheny izmenenija chislennosti rassmatrivaemyh vidov za desjatiletnij period, otra-zhajushhie intensivnost' vozdejstvija antropogennyh i estestvennyh faktorov sredy. Pokazana svjaz' mezhdu tipom biotopa iplotnost'ju naselenija rassmatrivaemyh vidov mlekopitajushhih (hishhnye, kopy-tnye, zajceobraznye).
Ключевые слова: млекопитающие, предгорный Дагестан, заказник, плотность популяции.
Key words: mammals, Piedmont Dagestan, nature reserve, population density.
Klyuchevye slova: mlekopitayushchie, predgornyj Dagestan, zakaznik, plotnost'populyacii.
Для проведения исследований в качестве модельной территории нами был выбран заказник местного значения «Каякентский» (далее заказник) (42° 20' с. ш.; 47° 50' в. д.), который расположен в центральной части
предгорий Дагестана, территориально относящихся к Восточному Кавказу.
Природно-климатические условия заказника
Территория Заказника находится в зоне нижних предгорий Дагестана. Их горные
хребты поднимаются до высоты 800 метров над уровнем Каспийского моря.
С удалением от моря высота хребтов увеличивается, переходя в верхние предгорья с высотами до 1500 м и выше [12]. Природно-климатические условия Предгорного Дагестана характеризуются как умеренно-континентальные и отличаются обилием теплых дней в году. Средняя годовая температура здесь составляет 10-11° С, а средняя температура холодного периода редко опускается ниже 0° С, продолжительность безморозного периода составляет 200-300 дней. При этом среднегодовое количество осадков -около 400 мм, что говорит о некоторой арид-ности климата данной местности [12]. Основными лесообразующими породами в Заказнике являются дуб ^ж^ш petrea и Q. pu-bescens) и бук восточный Fagus orientalis. На менее влажных участках бук замещается грабом обыкновенным Carpinus beШlш. Наибольшее распространение получил сухой боярышниковый дубняк. В южной части Заказника протекает речка Гамри-Озень, имеющая довольно широкую заросшую лесом пойму [12]. Видовой состав фауны мле-
копитающих заказника в основном составляют охотничье-промысловые виды: волк, шакал, лисица, заяц русак, барсук, кабан, грызуны и др. [11].
Материал и методика
Учет численности млекопитающих на территории Заказника осуществлялся в 2005, 2006 и 2015 гг. [7]. Численность млекопитающих по данным маршрутных учетов определялась разработанным А. Н. Формозовым [9] методом (ЗМУ): Р = S \ md, в дальнейшем модифицированным и известным как формула ЗМУ с поправкой Малышева-Переле-шина [7, 8]: Z = 1,57 S \ md. Сбор полевого материала по экологии исследуемой группы видов проводили по методике Г. А. Новикова [5]. При обработке данных использовали программы Exel и Statistika б. О. Для изучения были выбраны виды млекопитающих: волк Canis lupus L., шакал Canis aureus L., лисица обыкновенная Vulpes vulpes L., барсук Meles meles L., каменная куница Martes foina Erxl., кавказский лесной кот Felis sil-vestris caucasica Satun., кабан Sus scrofa L., косуля Capreolus capreolus L., заяц-русак Lepus europaeus Pall. и белка обыкновенная Sciurus vulgaris [8].
Таблица 1
Численность и плотность населения млекопитающих в Каякентском заказнике на модельных участках за 2005 г. (ос./100 га)
п/п Вид животного Численность и плотность по участкам за 2005 г. Средняя плотность вида по всем 4-м участкам заказника Общая численность на модельной территории, расчетное количество особей
I (4425 га) II (2700 га) III (975 га) IV (3825 га)
плотность кол-во ос. плотность кол-во ос. плотность кол-во ос. плотность кол-во ос.
1. Лиса 1,22 6G 1,4б 4G 2,2б 22 2,2G 84 1,78 20
2. Волк G,G5 G,3 G,48 13 G,3G 3 G,1G 4 G, 23 45
3. Шакал G,61 2б G,2G б G,19 2 G,3G 11 G,33 77
4. Куница G,44 19 1,43 3В G,32 3 G,45 17 G,66 15
б. Кот лесной G,16 7 G,G9 1 G,3G 3 G,1G 4 G,16 17
б. Барсук G,25 15 G,G9 2 G,G5 G,3 G,G5 G,3 G,11 25
Z. Кабан G,26 12 G,Z8 б G,13 1 G,1Z б G,33 30
В. Косуля G,52 23 G,26 7 G,G5 G,3 G,G5 G,3 G,22 479
9. Заяц 1,84 81 1G,45 282 3,5G 34 2,15 82 4,48 85
1G. Белка 1,73 7б G,36 9 G,G5 G,3 G,G5 G,3 G,55
Результаты и обсуждения
При рассмотрении плотности населения изучаемых видов на исследуемой территории использовался биоценотический подход, т. е. рассматривались биотопы с определенным набором геоморфологических параметров конкретного участка территории, явно отличающихся от соседних участков. Следует отметить, что такое деление условное и четких границ провести здесь невозможно, но осуществленный нами анализ особенностей распределения различных видов млекопитающих показал довольно четкие различия в распределении животных по территориям выделенных модельных участков в пределах Заказника как в 2005, так и в 2015 году.В пределах данных участков были выявлены явные предпочтения тех или иных элементов ландшафта разными видами. Так, заяц-русак, массовый вид Заказника, отдавал явное предпочтение участкам, где имелись обширные территории, используемые под посевы сельскохозяйственных культур (поля озимых зерновых, виноградники, окраины поселений и др.), что в целом характерно для данного вида [2]. При сравнении плотности населения зайца в рассматриваемый период видно, что на 1, 3 и 4
участках наблюдается увеличение плотности, тогда как на участке 2 отмечено явное снижение плотности зайца-русака (табл. 1, 2). Причиной такого изменения плотности зайца на модельном участке 2, на наш взгляд, является в первую очередь снижение площадей посевов озимых зерновых, а во вторую очередь - заметное увеличение на данном участке плотности таких видов, как лесной кот и кабан. По нашим данным кот активно разыскивает сеголеток зайца в летний период года, и кабан при первой же возможности поедает молодняк зайца.
Присутствие на исследуемой территории стаи волков из 6-7 особей является существенным фактором, сдерживающим рост численности шакала. Плотность населения шакала в рассматриваемый период колебалась в пределах 0,33-0,23 ос./100 га. Основными местами обитания шакала в Заказнике являются наиболее теплые участки. Это 1-й участок - пойма реки Гамри-озень и примыкающие к пойме лесистые склоны, а также 4-й участок, территория которого занимает северо-восточную окраину Заказника и характеризуется низкими высотными отметками.
Таблица2
Численность и плотность населения млекопитающих в Каякентском заказнике на модельных участках за 2015 г. (ос./100 га)
п/п Вид животного Численность и плотность по участкам за 2015 г. Средняя плотность вида по всем 4-м участкам заказника Общая численность на модельной территории, расчетное кол-во особей
I (4425 га) II (2700 га) III (975 га) IV (3825 га)
плотность кол-во ос. плотность кол-во ос. плотность кол-во ос. плотность кол-во ос.
1. Лиса 0,85 38 0,52 14 1,70 16 0,55 21 0,90 89
2. Волк 0,10 4 0,12 3 0,10 1 0,03 1 0,09 9
3. Шакал 0,35 15 0,06 2 0,14 1 0,39 14 0,23 32
4. Куница 0,35 15 0,49 13 0,20 2 0,28 10 0,33 40
5. Кот лесной 0,14 6 0,58 16 1,04 10 0,20 7 0,49 39
6. Барсук 0,34 15 0,44 12 0,17 2 0,03 0 0,23 29
7. Кабан 1,33 59 1,74 47 0,52 5 0,03 0 0,90 111
8. Косуля 0,20 9 0,44 12 0,02 0,3 0,03 0 0,16 21
9. Заяц 2,73 121 0,67 18 4,42 43 3,77 144 2,90 326
10. Белка 0,45 20 0,03 0,3 0,35 3 0,03 0,3 0,34 23
Видно, что по всей площади Заказника в целом плотность зайца в 2005 г. была заметно выше, чем в 2015 г. Причиной этого снижения является прекращение возделывания зерновых на модельном участке 2.
Сравнение данных учетных работ за период 2005-2015 гг. показало, что по всем участкам идет снижение численности лисицы. При этом наиболее высокая плотность лисицы наблюдалась на 1 и 3 участках, что говорит о ее привязанности к разреженным лесным и кустарниковым зарослям в сочетании с большими полянами, пастбищами, что характерно для поймы реки Гамри-озень, где данные биотопы составляют основу биоценозов этих участков.
Наиболее высокая плотность волка отмечалась на участке 2 и в 2005 г., и в 2015 г., что закономерно, так как именно там сосредоточены самые оптимальные защитные условия и кормовые ресурсы. Вторым по значимости для волка выступает участок 3, где его плотность несколько ниже и где расположено с. Алходжакент, население которого и зимой выпасает домашних животных (овцы, козы, коровы, собаки), что привлекает этого активного хищника.
Каменная куница населяет в Заказнике разнообразные биотопы, но наибольшая её плотность отмечена на участке 2, где представлены самые оптимальные условия для данного вида. На этом участке в 2005 г. плотность куницы достигала 1,43 ос./100 га, тогда как в 2015 г. ее плотность здесь снизилась почти в 3 раза. По отношению к кунице примерно такая же картина вырисовывается и по другим модельным участкам. Причин, объясняющих снижение плотности куницы, на данный момент нет, но можно предположить, что это связано со снижением численности грызунов, ранее заселявших посевы зерновых культур, которые в настоящее время отсутствуют. Для уточнения данного вопроса необходимы дополнительные попу-ляционные исследования.
При рассмотрении динамики плотности населения лесного кота в Заказнике на модельных участках в рассматриваемый период времени видно, что общая расчетная численность кота в Заказнике увеличилась более чем в два раза (табл. 1, 2). На модельных участках эти изменения отразились следующим образом: на 1-м участке плотность населения кота осталась на прежнем уровне; на участках 2 и 3 отмечено явно выраженное увеличение плотности кота от 3-х до 5-ти раз. Этот факт, по нашему мнению, отра-
жает ряд изменений, произошедших в данном сообществе за прошедший десятилетний период. Сравнение плотности населения видов в 2005 году с нынешними показателями выявило, что плотность населения волка, шакала, лисицы - прямых конкурентов лесного кота - заметно снизилась, что бесспорно сказалось на плотности населения последнего. Оптимальные места обитания кота в Заказнике, судя по его плотности, -это 2 и 3 модельные участки, биотопы которых имеют в своем составе значительную часть кустарниковых зарослей, служащих местом обитания мелких птиц - излюбленного корма лесного кота. На участке 3 расположены довольно большие обрабатываемые площади полей, которые населены желтобрюхой (Apodemusfulvipectus) и домовой мышью (Mus musculus), а также общественной полевкой (Sumeriomys socislis), что в совокупности создало благоприятные условия для роста численности популяции лесного кота. Существенную роль в росте его численности в Заказнике сыграл, видимо, и тот факт, что с 1998 года кот включен в Красные книги Дагестана и России, а размеры штрафа за его незаконную добычу достаточно существенны для местного населения [3, 4]. Следует отметить, что повышение плотности лесного кота в Заказнике отразилось, по нашему мнению, на снижении численности таких видов, как заяц-русак, белка обыкновенная и, возможно, каменная куница (табл. 1, 2) [5].
Относительно плотности населения барсука на модельных участках 2 и 3, где отмечено заметное увеличение плотности данного вида (0,11 ос./100 га в 2005 г. и 0,23 ос./100 га в 2015 г.), следует уточнить, что период проведения ЗМУ в 2015 году пришелся на конец зимы и совпал по срокам с периодом пробуждения и активного поиска корма вышедших из зимней спячки барсуков. Тогда как во время проведения ЗМУ как в 2005, так и в 2006 гг. последний месяц зимы на территории Заказника был бесснежным, что снижало вероятность обнаружения следовой активности данного вида. Но в силу своих биоценотических условий участки 2 и 3 являются оптимальными для данного вида.
Самым популярным объектом охоты в Заказнике и на прилегающих территориях является кабан. Наиболее благоприятным для его обитания в Заказнике является участок 2, который представляет собой покрытый лесом отдельный горный массив с максимальными высотами местности. Именно
здесь отмечалась наиболее высокая плотность населения кабана как в 2005 г., так и в 2015 г. (табл. 1, 2). Полученные данные свидетельствуют о том, что на участке 1 за рассматриваемый период плотность кабана увеличилась в 5 раз, а на всей исследуемой территории в целом - в 3 раза. Наименьшие показатели плотности кабана на 4 участке, где лес практически отсутствует, а кустарниковые заросли носят очаговый характер. Поэтому здесь фиксируются только периодические заходы кабана на территорию агроце-нозов (посевы кукурузы, виноградники и пр.). Увеличение плотности населения кабана в Заказнике во многом связано с подко-чевкой в зимний период отдельных особей и групп этого вида с сопредельных более высоких горных склонов.
Косуля на территории Заказника обитает в основном на 1 и 2 модельных участках. При сопоставлении данных по плотности этого вида за 2005 и 2015 гг. существенных изменений не отмечено, прослеживается лишь тенденция некоторого снижения ее численности. Известно, что косуля негативно реагирует на фактор беспокойства в виде выпаса в лесу крупного рогатого скота, что ранее отмечалось нами, и это тоже отразилось на динамике ее численности в Заказнике.
Анализ изменений в динамике плотности населения белки на территории Заказника за рассматриваемый период показал, что наиболее оптимальным местом ее обитания является участок 1, расположенный в пойме р. Гамри-озень. Наличие в составе древостоя
на этом участке грецкого ореха (Juglans regia L.) и лещины (Corylus avellana L) определяет привязанность белки к биотопам данного участка. На участках 2 и 3 плотность населения белки незначительна, что связано с низкой урожайностью орехоплодных деревьев, тогда как на 4-м участке белка отсутствует.
Итоги нашего анализа показывают, что за десятилетний период (2005-2015 гг.) в рассматриваемом зооценозе наиболее значительным оказалось увеличение численности лесного кота и кабана, а плотность населения остальных видов в Заказнике заметно снизилась. По нашему мнению, отмеченное повышение плотности населения лесного кота связано с понижением плотности популяции волка, шакала и лисицы. Снижение плотности зайца в первую очередь связано с сокращением посевов зерновых культур, но и роль кота в этом процессе может быть существенной, потому что молодняк зайца является одним из предпочитаемых видов жертв лесного кота [1, 3, 4].
Заключение
Полученные данные об особенностях пространственно-временного распределения рассматриваемой группы млекопитающих по территории Каякентского заказника за сравниваемый период (2005-2015 гг.) дают возможность объективно оценивать и моделировать любую ситуацию, связанную с изменениями условий существования всего сообщества охотничье-промысловых видов млекопитающих заказника.
Литература
1. Аристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. Вып. 169. СПб.: Изд. ЗИН, 2001. 560 с. 2. Груздев В. В. Экология зайца-русака. М.: МОИП, Изд. МГУ, 1974. 162 с. 3. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала: МПР РД, 2009. 552 с. 4. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель, 2000. 862 с. 5. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Наука, 1953. 602 с. 6. Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России (справочник-определитель). М.: Изд. КМК, 2002. 299 с. 7. Перелешин С. Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам // Бюллетень МОИП. Т. 55. Вып. 3. М.: Отдел биол, 1950. С. 87-91. 8. Приклонский С. Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Тр. Окского гос. зап. Вып. 9. Рязань, 1973. С. 35-51. 9. Формозов А. Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам // Зоологический журнал. Т. 11, 1932. С. 17-25. 10. Яровенко Ю. А., Муртазалиев Р. А., Ильина Е. В. Заповедные места Дагестана (экологический очерк биоценозов особо охраняемых природных территорий). Махачкала: Изд. «Радуга-1», 2004. 96 с. 11. Яровенко Ю. А., Магомедов У. М., Бабаев Э. А. Особенности пространственного распределения млекопитающих в предгорьях Восточного Кавказа // Труды ЮНЦ РАН. Т. 3. Биоразнообразие и трансформация горных экосистем Кавказа. Ростов н/Д.: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С. 301-310. 12. Физическая география Дагестана / Б. А. Акаев, З. В. Атаев, Б. С. Гаджиев и др. М.: Школа, 1996. 382 с. References
1. Aristov A. A., Baryshnikov G. F. Mammals of the fauna of Russia and adjacent territories. Predatory and pinnipeds. Vol. 169. SPb.: ZIN, 2001. 560 p. 2. Gruzdev V. V. Ecology of the European hare. M.: MOIP, MSU Publ., 1974. 162 p. 3. The red book of the Republic of Dagestan. Makhachkala: MNR RD, 2009. 552 p. 4. Red book of Russian Federation (animals). M.: Astrel, 2000. 862 p. 5. Novikov G. A. Field studies of the ecology of
terrestrial vertebrates. M.: Nauka, 1953. 602 p. 6. Pavlinov I. Ya., Kruskop S. V., Varshavskiy A. A., Borisenko A. V. Terrestrial animals of Russia (reference book). M.: KMK, 2002. 299 p. 7. Pereleshin S. D. Analysis of the formula for quantifying mammalian traces // Bull. of MOIP. Vol. 55. Ed. 3. M.: Department of Biol, 1950. P. 8791. 8. Priklonsky S. G. Winter route counting animals hunting // Methods of accounting the hunting animals in the forest zone. Proc. of Oka State reserve. Vol. 9. Ryazan, 1973. P. 35-51. 9. Formozov A. N. The formula for quantifying mammalian traces // Zool. Vol. 11. 1932. P. 17-25. 10. Yarovenko Yu. A., Murtazaliev R. A., Ilyn E. V. The protected areas of Dagestan (ecological sketch of the biotic communities of protected natural areas). Makhachkala: Raduga-1, 2004. 96 p. 11. Yarovenko Yu. A., Magomedov U. M., Babaev E. A. Peculiarities of the spatial distribution of the mammals in the foothills of the Eastern Caucasus // Proceedings of Russian Academy of Sciences UNC. Vol. 3. Biodiversity and transformation of mountain ecosystems of the Caucasus. Rostov n/D.: Publishing house of Russian Academy of Sciences UNC, 2007. P. 301-310. 12. Physical geography of Dagestan / B. A. Akaev, Z. V. Ataev, B. S. Gadzhiev, etc. M.: Shkola, 1996. 382 p.
Literatura
1. Aristov A. A., Baryshnikov G. F. Mlekopitajushhie fauny Rossii i sopredel'nyh territorij. Hishhnye i lastonogie. Vyp. 169. SPb.: Izd. ZIN, 2001. 560 s. 2. Gruzdev V. V. Jekologija zajca-rusaka. M.: MOIP, Izd. MGU, 1974. 162 s. 3. Krasnaja kniga Respubliki Dagestan. Mahachkala: MPR RD, 2009. 552 s. 4. Krasnaja kniga Ros-sijskoj Federacii (zhivotnye). M.: Astrel', 2000. 862 s. 5. Novikov G. A. Polevye issledovanija jekologii nazemnyh pozvonochnyh zhivotnyh. M.: Nauka, 1953. 602 s. 6. Pavlinov I. Ja., Kruskop S. V., Varshavskij A. A., Borisenko A. V. Nazemnye zveri Rossii (spravochnik-opredelitel'). M.: Izd. KMK, 2002. 299 s. 7. Pereleshin S. D. Analiz formuly dlja kolichestvennogo ucheta mlekopitajushhih po sledam // Bjulleten' MOIP. T. 55. Vyp. 3. M.: Otdel biol, 1950. S. 87-91. 8. Priklonskij S. G. Zimnij marshrutnyj uchet ohotnich'ih zhivotnyh // Metody ucheta ohot-nich'ih zhivotnyh v lesnoj zone. Tr. Okskogo gos. zap. Vyp. 9. Rjazan', 1973. S. 35-51. 9. Formozov A. N. Formula dlja kolichestvennogo ucheta mlekopitajushhih po sledam // Zoologicheskij zhurnal. T. 11. 1932. S. 1725. 10. Jarovenko Ju. A., Murtazaliev R. A., Il'ina E. V. Zapovednye mesta Dagestana (jekologicheskij ocherk biocenozov osobo ohranjaemyh prirodnyh territorij). Mahachkala: Izd. «Raduga-1», 2004. 96 s. 11. Jarovenko Ju. A., Magomedov U. M., Babaev Je. A. Osobennosti prostranstvennogo raspredelenija mlekopitajushhih v predgor'jah Vostochnogo Kavkaza // Trudy JuNC RAN. T. 3. Bioraznoobrazie i transformacija gornyh jekosistem Kavkaza. Rostov n/D. : Izd-vo JuNC RAN, 2007. S. 301-310. 12. Fizicheskaja geografija Dagestana / B. A. Akaev, Z. V. Ataev, B. S. Gadzhiev i dr. M.: Shkola, 1996. 382 s.
Статья поступила в редакцию 27.01.2016 г.
