CC BY
144
Естественные и точные науки
• ••
61
S. 21-26. 4. Panin V. Ja. Rol' nazemnyh molljuskov v zhiznennyh ciklah ciklah gel'mintov pozvo-
nochnyh zhivotnyh // Molljuski: puti, metody i itogi ih izuchenija. Sb. 4. L., 1971. S. 119-121. 5. Soboleva T. N. Rol' nazemnyh molljuskov v zhiznennyh ciklah gel'mintov Kazahstana // Molljuski. Osnovnye rezul'taty ih izuchenija. Sb. 6. L., 1979. S. 237-239. 6. Uvalieva K. K. Nazemnye molljuski Kazahstana i ih rol' v jekosistemah // Tr. Instituta zoologii AN Kaz. SSR. 1984. T. 41. S. 129-135.
7. Uvalieva K. K. Nazemnye molljuski Kazahstana i sopredel'nyh territorij. Alma-Ata: Nauka Kaz.SSR, 1990. S. 15-191. 8. Udaloj A. V. Jekologo-faunisticheskij obzor nazemnyh molljuskov juga Zapadnoj Sibiri i prilegajushhih territorij. Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. Tomsk, 2004. 9. Shilejko A. A. Nazemnye molljuski nadsemejstva Hclicoidea // Fauna SSSR. Molljuski. T. 1. L. : Nauka, 1978. S. 1143.
Статья поступила в редакцию 05.02.2014 г.
УДК 59
ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИЩНИКОВ НА ДИКИХ КОПЫТНЫХ
И ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ
THE IMPACT OF PREDATION ON WILD UNGULATES
AND OTHER ANIMALS
© 2o14 Шахмарданов З. А. Дагестанский государственный педагогический университет
© 2014 Shahmardanov Z. A. Dagestan State Pedagogical University
Резюме. Изложены данные литературы о взаимоотношениях хищных животных (преимущественно волка) и их жертв. В условиях Дагестана рассматривается влияние волка на других млекопитающих.
Abstract. The author summarizes data of the literature on the relationship of predatory animals (mostly wolf) and their preys. In conditions of Dagestan, he discusses the impact of the wolf on the other mammals.
Rezjume. Izlozheny dannye literatury o vzaimootnoshenijah hishhnyh zhivotnyh (preimush-hestvenno volka) i ih zhertv. V uslovijah Dagestana rassmatrivaetsja vlijanie volka na drugih mle-kopitajushhih.
Ключевые слова: взаимоотношения, хищные животные, жертвы, Дагестан. Keywords: relationship, predatory animals, preys, Dagestan.
Kljuchevye slova: vzaimootnoshenija, hishhnye zhivotnye, zhertvy, Dagestan.
Среди причин гибели животных имеются многие экологические факторы: природные катастрофы (землетрясения, вулканы, наводнения, селевые потоки, пыльные бури, оползни, молнии, лесные пожары, падение метеоритов, смерчи, ураганы, сход лавин, град), неблагоприятные погодные условия, воздействие хищников на диких копытных и других животных. При действии этих факторов трудно определить чис-
ленные показатели гибели животных. Такие данные имеются только относительно людей. Зато в литературе содержится много данных о воздействии хищников на диких животных.
Хищничество крупных плотоядных, включая и волка, оказывает существенное влияние на численность популяций копытных [23]. В то же время оно может служить важным регулирующим механизмом [25] и быть ощутимым в тех
62
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2014
случаях, когда годовой прирост в популяциях копытных используется человеком полностью [28].
При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того, как много он уничтожает копытных, которых мог бы добыть человек. Особенно это относится к промысловым районам и охотничьим хозяйствам. В этих условиях оценка охотничьей активности волка приобретает отрицательный характер [8].
Наиболее распространенный аргумент, выдвигаемый против волка, заключается в том, что увеличиваясь в числе, он резко сокращает население "полезных" животных, в частности, копытных.
Известны факты интенсивного роста численности популяций копытных лося [7], сайгака [15] при обилии волков, которые не в состоянии были сдержать высокие темпы размножения своих жертв.
Иногда хищники быстро снижают плотность населения косули до уровня, который в дальнейшем сохраняется даже при увеличении численности волка [3]. С. С. Шварц [21] отрицает упрощение взаимодействий хищника и жертвы, которое встречается в литературе - увеличение численности жертвы вызывает рост числа хищников, а увеличение последних сокращает поголовье жертв. Из-за высокого хищничества волка иногда популяции копытных значительно уменьшаются (например, при глубокоснежных зимах). При этом волки добывают больше жертв, чем в обычные зимы. А численность волков увеличивается. Самки жертв, пережившие тяжелую зиму, приносят ослабленное потомство, которое становится легкой добычей волка в течение лета [25].
Суммарная гибель животных в заповедниках от естественных причин достигает 10-20% численности популяций. Ущерб, наносимый волком, выражался в среднем только 3-13 %. Это объясняется тем, что трудно обнаружить падаль и против волка в заповедниках ведется интенсивная борьба [7].
Крупные хищники (волк, бурый медведь) съедают в среднем за год 1143,8 т мяса убитых ими диких копытных, из которых на долю волка приходится 83,2%. Они изымают в общей сложно-
сти 1,2% общей биомассы копытных, сокращая население взрослых на 0,43%, а молодых на 20 %, и при этих потерях численность их жертв увеличивается на 1-3% в год [7].
Хищники служат основной причиной индивидуальной гибели растительноядных животных и играют большую роль в поддержании экологического и физиологического благополучия популяций последних. Через хищничество осуществляется один из аспектов естественного отбора. В условиях заповедников он был чрезвычайно ослаблен в периоды усиленной борьбы с хищниками, что способствовало прогрессирующему росту численности копытных и приводило к ухудшению "качества" их популяций и мест обитания. Такое положение выражалось в нарушении оптимальной структуры населения копытных, снижении продуктивности, уменьшении весовых и линейных размеров животных, возрастании восприимчивости к заболеваниям, увеличении числа случаев различного рода естественных травм, физических уродств, усилении зараженности паразитами [13; 16; 17].
При уменьшении хищничества процент копытных увеличивается. При увеличении хищничества в первую очередь уничтожаются больные жертвы. В этом четко проявляется санитарная роль хищников. Как показали исследования А. Д. Печенюка [3], в Хоперском заповеднике 13 пятнистых оленей, убитых волками, имели уродства, травмы, ненормально развитый скелет, большое число паразитов. В период охоты появляются раненые особи, которые становятся легкой добычей хищников [17]. Как установил А. О. Соломатин [16], у благородных оленей Воронежского заповедника при отсутствии хищников зараженность гельминтами достигла 100%. Таким образом, хищничество в значительной степени способствует оздоровлению популяций копытных.
При всех экологических ситуациях воздействие хищника бывает особенно сильным на уязвимые внутрипопуляционные группы. Молодые особи по сравнению со взрослыми всегда находятся в уязвимом состоянии. Те половозрастные группы, которые имеют дефицит кормов, при ухудшении условий
Естественные и точные науки •••
окружающей среды становятся легкой добычей хищников [24]. О том, что хищники прежде всего и больше всего добывают молодых, отмечают почти все исследователи [17].
Легкой добычей хищников становятся самцы, истощенные за период гона, самки перед родами и новорожденные [2].
Волк является видом с широким спектром питания, и у него, как строго неспециализированного вида, имеются разнообразные трофические связи. И все же с копытными у него особые взаимоотношения, которые формировались на протяжении длительного времени эволюции [14]. В связи с этим возникла особая структура сообществ, в поддержании устойчивости которых крупные хищники, в том числе и волк, играли решающее значение. Такое постоянное хищничество оказало влияние на ряд свойств популяций копытных и в первую очередь на механизмы их регуляции. У представителей семейства оленей внутрипопуляционный контроль не получил своего должного выражения. Это происходит, как отмечает Д. Пимлотт [27], потому, что копытные всегда имели очень активных врагов - крупных хищников - и сила отбора была направлена не на ограничения их собственной численности, а в направлении того, чтобы поддержать на определенном уровне факторы смертности копытных.
У многих видов копытных слабо выражено или отсутствует территориальное поведение. Поэтому они обычно способны размножаться и увеличиваться количеством до тех пор, пока пища не станет недоступной, если они не ограничиваются какими-то другими факторами окружающей среды, из которых хищники являются наиболее эффективным фактором. Это доказывается тем, что уничтожение «волков вызвано во многих случаях перенаселением копытных животных, которые сильно повреждают лесную растительность. Особенно это проявляется в заповедниках, где на копытных, как правило, не охотятся.
Известны примеры, когда размер популяций таких копытных, как лось, косуля, олени, сайгак увеличивался при высокой плотности хищника.
63
Литературные данные о том, что "хищник-жертва" как фактор, регулирующий численность популяций, не всегда оправдываются, и имеется ряд противоречий. Поэтому объективную оценку хищника можно получить при рассмотрении хищника с биоценотиче-ских особенностей, а не только с точки зрения причиняемого им ущерба. Здесь имеет значение взаимодействие не отдельных популяций видов, а их групп, образующих одинаковые экологические цепи. Так, например, звено "хищников", включая комменсалов их (съедающих остатки пищи хищников), воздействует на звено "растительноядные", состоящее из животных различной систематической принадлежности, например, копытных и бобров, как единое целое. Внутри такого звена образуются компенсаторные реакции, поддерживающие функциональную стабильность всей системы "хищники - растительноядные - растительность".
Волк является фактором регуляции межвидовых отношений среди копытных, он не только влияет на численность, но и, возможно, предохраняет растительность от переиспользования копытными. Важно отделить преобразование состава популяций свежих жертв, характера использования последними территории. В этом случае возникает эволюционный характер, так как в результате активности хищников даже в идеальной гомогенной популяции возникают микропопуляции с измененной возрастной и половой структурой [20].
Все хищники, охотящиеся на копытных и зайцев, имеют конкурентные отношения с волком при случае, если кормовые ресурсы не покрывают суммарной потребности претендующих на них видов [12]. Взаимоотношения крупных хищников зависят от воздействия человека, ограничивающего численность не только волка, но и его конкурентов.
Среди копытных жертвами рыси являются косули, кабарга, серна, иногда олени [11]. На них охотятся и волки, но территориально жертвы хищников различаются. Например, на Кавказе жертвами волков являются олени, а рыси -серны и туры [9]. Тем не менее, хотя
64
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2014
между ними и нет острой конкуренции, они влияют на число своих жертв.
Рыси избегают волчьи тропы, покидают участки, посещаемые волками, и при появлении последних число рысей уменьшается, волки иногда съедают их [6].
Из литературных источников можно заключить, что имеется прямая конкуренция волка и рыси, но в различных экологических условиях эти отношения имеют разный характер. Иногда их отношения сбалансированы и оба вида даже при их высокой численности могут сосуществовать. Однако воздействие волка может ограничить плотность популяции рыси, и при истреблении волка наступает рост численности рыси.
Волк и тигр также имеют общие интересы к жертвам. При их нахождении на общей территории различия в использовании ими местообитаний не сразу проявляются. Волки шире осваивают территории по сравнению с тигром и особенно открытые пространства и северные участки, а у тигра имеются возможности освоения скалистых участков. Как правило, волк вытесняется тигром.
Как известно, волк и шакал имеют общность территорий, но между ними имеется биотопическое разобщение [18]. Шакал обитает в густых зарослях, возле воды, а волки на таких участках не обитают. У них нет конкуренции по жилищу, так как шакал обходится без оборудованных жилищ, открытыми логовищами.
Шакал питается преимущественно падалью, которая составляет остатки пищи волков. Поэтому при уменьшении численности волков уменьшается и численность шакалов. Сокращение численности волка является одной из причин интенсивного размножения шакала в лесах предгорий Северного Кавказа [1]. В Кавказском заповеднике шакалы появились на участках, выделявшихся низкой плотностью популяции волка: с ростом численности волков шакалы с таких мест исчезают.
Лисица, песец, корсак, енотовидная собака из-за особенностей пищевой специализации не имеют прямой конкуренции с волком. Однако они могут переходить на питание остатками добычи волков [15]. По данным автора, корсаки в большом количестве гибнут от
волков. Страдают от волков и лисицы, енотовидная собака [2].
Медведи могут подбирать остатки волчьей жертвы и наоборот. Обычно волки отгоняют медведей от своих логов [5]. Но при встречах у добычи волки уступают место медведям.
Волки и барсуки могут жить мирно, однако последние нередко оказываются жертвами первых, даже их норки волки занимают сами путем переоборудования.
Конкурентами и комменсалами волка становятся не только вышеназванные млекопитающие, но и кабаны, которые питаются остатками пищи жертв волков.
Таким образом, как справедливо подчеркивает Е. Н. Матюшкин [11], взаимоотношения волка с другими плотоядными млекопитающими редко выражаются в явном и постоянном антагонизме, по отношению к волку нет и строго специализированных падальщиков. Биоценотические связи в группах крупных хищников очень подвижны как во времени, так и в пространстве они способны легко перестраиваться. Наиболее ярко выражен конкурентный аспект у волка с тигром и рысью. В первом случае волк уступает свои позиции, во втором подавляет более слабого конкурента. Большинство же хищников либо нейтральны по отношению к волку, либо относятся к нему как к "кормилице" (падалью). Волки обычно отгоняют падальщиков, иногда даже убивают, но заметное влияние на их популяции не оказывают. Сами волки становятся жертвами других хищников весьма редко и только у двух хищников -тигра и бурого медведя.
Мы проанализировали численные показатели отношений некоторых хищников к их жертвам.
Анализ исследований многолетних данных по Дагестану показал следующее. Численность волка и зайца за многие годы остается на одном уровне. Так, в 2005, 2006, 2007 годы на сто зайцев приходилось 6 волков, а в 2008 году -4,6, в 2009 году - 3,7, в 2010 году - 4,4 [4]. Это объясняется тем, что волк в условиях Дагестана имеет и много других жертв, преимущественно млекопитающих. Поэтому на численность зайца-русака волк существенно не влияет. Эти данные относительно оленя кавказского
Естественные и точные науки
• ••
65
имеют следующую динамику: в 2005 2007, 2008 годы - по 1,4, в 2009 году -
году на 100 оленей было 3 волка, в 2006, 2,0, а в 2010 году - 1,0 (табл.1).
Таблица 1
Численность волка и его жертв по Республике Дагестан_______
Вид животного Численность животных На 100 жертв приходится волков (особей)
2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.
Волк 1260 1300 1300 1290 1280 1577
Заяц-русак 21190 21200 21200 27600 33180 35340 5,9 6,1 6,1 4,6 3,8 4,4
Тур дагестанский 18000 18200 18200 15660 12000 11690 7,0 7,1 7,1 8,2 10,6 13,4
Косуля 2200 2110 2110 2120 2280 2410 57,2 61,6 61,6 60,8 56,1 65,4
Козел безоаровый 1260 1300 1300 1400 1600 - 100 100 100 92,1 80,6 -
Олень кавказский 360 370 370 370 240 151 350 351 351 348 533 1044
Как видно из таблицы 1, волк истребляет больше всего зайцев, затем тура дагестанского, косулю, козла безоа-рового и меньше других копытных оленя кавказского (по многим годам олень
почти не подвергается нападению волка). Данные по численности волка и его жертв мы определяли по Магарамкент-скому району (табл. 2).
Таблица 2
Численность волка и его жертв по Магарамкентскому району
Вид Численность животных На 100 жертв приходится волков (особей)
животного 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004г.
Волк 20 20 23 20 19
Заяц-русак 370 320 360 300 290 45 6,2 6,4 6,6 6,5
Косуля 90 80 85 80 80 22,2 25,0 27,0 25,0 23,7
Закономерности, обнаруженные по республике в целом, здесь не прослеживаются, как и по данным исследования У. М. Магомедова [10] по Каякентскому заказнику. Это, возможно, объясняется тем, что в Магарамкентском районе и
Каякентском заказнике, по сравнению с республикой в целом, условия для волка весьма неблагоприятные; охват численности животных небольшой, видимо, поэтому закономерности не прослеживаются.
Литература
1. Бакеев Ю. Н. Изменение ареала и численности шакала на Северном Кавказе // Бюл. МОИП. отд. биол., 1978. Вып. 2. С. 15-57. 2. Банников А. Г., Жирнов Л. В., Лебедева Л. С., Фандеев А. А. Биология сайгака. М. : Сельхозгиз, 1961. 336 с. 3. Гаросс В. Я. Влияние рысей и волков на латвийскую популяцию косули. Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих // Мат-лы Всесоюзного совещания. М. : Наука, 1979. С. 257-261.
4. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды и природных ресурсов Республики Дагестан в 2010 году» / Министерство природных ресурсов и экологии РД. Махачкала, 2011. 142 с. 5. Грачев Ю. А., Федосенко А. К. О взаимоотношениях медведей и волков в
Джунгарском Алатау // Экология, морфология, охрана и использованием медведей. Материалы совещания. М. : Наука, 1972. С. 36-39. 6. Дулькейт Г. Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской тайги. Преобразование фауны позвоночных нашей страны // Бюл. МОИП. 1953. С. 147-152. 7. Калецкая М. Л. Волк и его роль как хищника в Дарвиновском заповеднике // Тр. Дарвин. гос. заповедника. 1973. Вып. 11. С. 41-58. 8. Козлов В. В. Волк и способы его истребления. М. : Сельхозгиз, 1955, 85 с. 9. Котов В. А. Питание рыси в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ. гос. заповедника, 1958. Вып. 4. С. 214-217.
10. Магомедов У. М. Особенности пространственно-временного распределения сообществ млекопитающих в Каякентском заказнике Республике Дагестан: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2006. 11. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники и падальщики среднего Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 521. 12. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных. Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 55-81. 13. Печенюк А. Д. Влияние волков на популяцию пятнистых оленей Хоперского заповедника // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих // Мат-
66
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2014
лы Всеобщ. совещания. М. : Наука, 1979. С. 131-132. 14. Серебровский П. В. Животный мир неогена // Животный мир СССР. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1937. Т. 1. С. 47-78. 15. Слудский А. А. Взаимоотношения хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов) // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР (Алма-Ата), 1962. Т. 17. С. 24-143. 16. Соломатин А. О. Благородный олень русской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Вып. 1. С. 54-64. 17. Тимофеева Е. К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Л. : Изд-во ЛГУ, 1974. 166 с. 18. Чернышов В. Н. Фауна и экология млекопитающих тугаев Таджикистана. Душанбе: Изд-во АН Тадж. ССР, 1958. 167 с. 19. Шахмарданов З. А., Магомедова Р. К. Эколого-морфологические
особенности популяций млекопитающих Магарамкентского района РД // Мат-лы региональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию кафедры экологии Даггоспедунивер-ситета. Махачкала, 2008. С. 163. 20. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1969. Вып. 65. С. 5-198. 21. Шварц С. С. Популяционная структура биоценоза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. № 4. С. 490. 22. Юдин В. Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М. : Наука, 1977. 161 с. 23. Errington P. On predation and life. Iowa: State Univ. press, 1969.
258 p. 24. Fong D. Seasonal variation of marrow fat content from Newfoundland moose // S. Wildlife Monad, 1981. V. 45. # 2. P. 545-548. 25. Mech D. Where can the wolf survive? // Nat. Georg. Mag (us), 1977. V. 152. # 4. P. 518-537. 26. Murie O. Wolf. // Akdubon, 1957. V. 59. # 5. P. 102105. 27. Pimlott D. Wolf predation and ungulate population // Amer. Zool., 1967. V. 7. # 2. P. 267268. 28. Rausch R. Some aspects of the population ecology of woles in Alaska // Amer. Zool.,
1967. V. 7. # 2. P. 253-265.
References
1. Bakeev Yu. N. The change of area and number of the Jackal in the Northern Caucasus // Bul. of MSN. Biol. Dep., 1978. Vol. 2. P. 15-57. 2. Bannikov A. G., Zhirnov L. V., Lebedeva L. S., Fandeev
A. A. Saiga Biology. M. : Selkhozgiz, 1961. 336 p. 3. Garros V. Ya. The Influence of lynxes and wolves on the Latvian population of the roes. Ecological bases of protection and rational use of mammal predators // Materials of all-Union meeting. M. : Nauka, 1979. P. 257-261. 4. State report "On the status and protection of the environment and natural resources of the Republic of Dagestan in 2010" / Ministry of natural resources and ecology of RD. Makhachkala, 2011. 142 p. 5. Grachev Yu. A., Fedosenko A. K. The relationship between bears and wolves in Jungar Alatau // Ecology, morphology, protection and use of bears. Materials of meeting. M. : Nauka, 1972. P. 36-39. 6. Dulkate
D. Value of lynx and wolverine as predators in the natural complex of the Altay taiga. The transforma-
tion of the vertebrate fauna of our country // Bull. of MSN. 1953. P. 147-152. 7. Kaletskaya M. L. Wolf and its role as a predator in the Darwin reserve // Proc. of Darwin State Reserve. 1973. Vol. 11. P. 41-58. 8. Kozlov V. V. Wolf and the ways of its extermination. M. : Selkhozgiz, 1955, 85 p.
9. Kotov V. A. The lynx feeding in the Caucasian reserve // Proc. of Caucasian State Nature Reserve, 1958. Vol. 4. P. 214-217. 10. Magomedov U. M Peculiarities of spatial-temporal distribution of the mammal communities in Kayakent reserve the Republic of Dagestan: Abstract Diss. ... Cand. of Biol. Makhachkala, 2006. 11. Matyushkin E. N. Large predators and scavengers of the Central Sikhote-Alin // Bull. of MSN. Biol. Dep. 1974. Vol. 79. Issue 1. P. 521. 12. Milne A. Definition of "competition" notion in animals. Mechanisms of biological competition. M. : Mir, 1964. P. 55-81. 13. Pechenyuk A. D. Impact of wolves on the populations of Sika deer in Khoper reserve // Ecological basis of protection and rational use of predatory mammals // Materials of Universal meeting. M. : Nauka, 1979. P. 131-132. 14. Serebrovsky P. V. Animal world of Neogene // Fauna of the USSR. M.-L. : AS USSR publishing, 1937. Vol. 1. P. 47-78. 15. Sludsky A. A. The relationship of predators and their preys (by the example of antelope and other animals and their enemies) // Proc. of Institute of Zool. of KazSSR (Alma-Ata), 1962. Vol. 17. P. 24-143. 16. Solomatin A. O. deer Russian forest-steppe. Byull. Moscow society of naturalists. Sep. Biol., 1974. Vol. 1. Р. 54-64. 17. Timofeeva
E. K. Elk (ecology, distribution, economic value). L. : LSU Publishing, 1974. 166 p. 18. Chernyshov V. N. Fauna and ecology of mammal tugais of Tajikistan. Dushanbe: AS of Taj. SSR publishing, 1958. 167 p. 19. Shahmardanov Z. A., Magomedova R. K. Ecologo-morphological features of mammal populations of Magaramkent district of Dagestan // Materials of the regional scientific-practical conference, dedicated to the 20th anniversary of the Ecology faculty, DSPU. Makhachkala, 2008. 163 р.
20. Schwartz S. S. Evolutionary ecology of animals. Ecological mechanisms of evolutionary process // Proc. of Institute of Ecology of Plants and Animals of USC SSSR. 1969. Vol. 65. P. 5-198.
21. Schwartz S. S. Populational structure of biocenosis // Proc. of AS USSR. Biol. Ser. 1971. # 4.
490 р. 22. Yudin V. G. Racoon dog of Primorye and Priamurye. M. : Nauka, 1977. 161 p.
23. Errington P. On predation and life. Iowa: State Univ. press, 1969. 258 p. 24. Fong D. Seasonal variation of the marrow fat content from Newfoundland moose. // S. Wildlife Monad, 1981. V. 45.
Естественные и точные науки
• ••
67
# 2. P. 545-548. 25. Mech D. Where can the wolf survive? // Nat. Georg. Mag (us), 1977. V. 152.
# 4. P. 518-537. 26. Murie O. Wolf // Akdubon, 1957. Vol. 59. # 5. P. 102-105. 27. Pimlott D.
Wolf predation and ungulate population // Amer. Zool., 1967. Vol. 7. # 2. P. 267-268. 28. Rausch
R. Some aspects of the population ecology of woles in Alaska. // Amer. Zool., 1967. Vol. 7. # 2. P. 253-265.
Literatura
1. Bakeev Ju. N. Izmenenie areala i chislennosti shakala na Severnom Kavkaze // Bjul. MOIP. otd. biol., 1978. Vyp. 2. S. 15-57. 2. Bannikov A. G., Zhirnov L. V., Lebedeva L. S., Fandeev A. A. Bio-
logija sajgaka. M.: Sel'hozgiz, 1961. 336 s. 3. Gaross VJa. Vlijanie rysej i volkov na latvijskuju po-puljaciju kosuli. Jekologicheskie osnovy ohrany i racional'nogo ispol'zovanija hishhnyh mle-kopitajushhih // Mat-ly Vsesojuznogo soveshhanija. M. : Nauka, 1979. S. 257-261.
4. Gosudarstvennyj doklad «O sostojanii i ohrane okruzhajushhej sredy i prirodnyh resursov Respub-liki Dagestan v 2010 godu» / Ministerstvo prirodnyh resursov i jekologii RD. Mahachkala, 2011. 142 s. 5. Grachev Ju. A., Fedosenko A. K. O vzaimootnoshenijah medvedej i volkov v Dzhungars-kom Alatau // Jekologija, morfologija, ohrana i ispol'zovaniem medvedej. Materialy soveshhanija. M. : Nauka, 1972. S. 36-39. 6. Dul'kejt G. D. Znachenie rysi i rosomahi kak hishhnikov v prirodnom komplekse altajskoj tajgi. Preobrazovanie fauny pozvonochnyh nashej strany // Bjul. MOIP. 1953.
S. 147-152. 7. Kaleckaja M. L. Volk i ego rol' kak hishhnika v Darvinovskom zapovednike // Tr. Dar-
vin. gos. zapovednika. 1973. Vyp. 11. S. 41-58. 8. Kozlov V. V. Volk i sposoby ego istreblenija. M.: Sel'hozgiz, 1955, 85 s. 9. Kotov V. A. Pitanie rysi v Kavkazskom zapovednike // Tr. Kavkaz. gos. zapovednika, 1958. Vyp. 4. S. 214-217. 10. Magomedov U. M. Osobennosti prostranstvenno-
vremennogo raspredelenija soobshhestv mlekopitajushhih v Kajakentskom zakaznike Respublike Dagestan: Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. Mahachkala, 2006. 11. Matjushkin E.N. Krupnye hishh-niki i padal'shhiki srednego Sihotje-Alinja // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1974. T. 79. Vyp. 1. S. 521.
12. Mil'n A. Opredelenie ponjatija «konkurencija» u zhivotnyh. Mehanizmy biologicheskoj konku-rencii. M. : Mir, 1964. S. 55-81. 13. Pechenjuk A. D. Vlijanie volkov na populjaciju pjatnistyh olenej Hoperskogo zapovednika // Jekologicheskie osnovy ohrany i racional'nogo ispol'zovanija hishhnyh mlekopitajushhih // Mat-ly Vseobshh. soveshhanija. M. : Nauka, 1979. S. 131-132.
14. Serebrovskij P.V. Zhivotnyj mir neogena // Zhivotnyj mir SSSR. M.-L. : Izd-vo AN SSSR, 1937.
T. 1. S. 47-78. 15. Sludskij A. A. Vzaimootnoshenija hishhnikov i dobychi (na primere antilop i drugih
zhivotnyh i ih vragov) // Tr. In-ta zool. AN KazSSR (Alma-Ata), 1962. T. 17. S. 24-143. 16. Solomatin
A. O. Blagorodnyj olen' russkoj lesostepi. // Bjul. MOIP. Otd. biol., 1974. Vyp. 1. S. 54-64. 17.
Timofeeva E. K. Los' Q'ekologija, rasprostranenie, hozjajstvennoe znachenie). L. : Izd-vo LGU, 1974. 166 s. 18. Chernyshov V. N. Fauna i jekologija mlekopitajushhih tugaev Tadzhikistana. Dushanbe: Izd-vo AN Tadzh. SSR, 1958. 167 s. 19. Shahmardanov Z. A., Magomedova R. K. Jekologo-
morfologicheskie osobennosti populjacij mlekopitajushhih Magaramkentskogo rajona RD // Mat-ly regional'noj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvjashhennoj 20-letiju kafedry jekologii Daggospeduniversiteta. Mahachkala, 2008. 163 s. 20. Shvarc S. S. Jevoljucionnaja jekologija zhivotnyh. Jekologicheskie mehanizmy jevoljucionnogo processa // Tr. In-ta jekologii rastenij i zhivotnyh UNC AN SSSR. 1969. Vyp. 65. S. 5-198. 21. Shvarc S. S. Populjacionnaja struktura biocenoza //
Izv. AN SSSR. Ser. biol. 1971. № 4. 490 s. 22. Judin V. G. Enotovidnaja sobaka Primorja i Priamurja. M. : Nauka, 1977. 161 s. 23. Errington P. On predation and life. Iowa: State Univ. press,
1969. 258 p. 24. Fong D. Seasonal variation of marrow fat content from Newfoundland moose. //
5. Wildlife Monad, 1981. V. 45. # 2. P. 545-548. 25. Mech D. Where can the wolf survive? // Nat.
Georg. Mag (us), 1977. V. 152. # 4. P. 518-537. 26. Murie O. Wolf // Akdubon, 1957. V. 59. # 5. P. 102-105. 27. Pimlott D. Wolf predation and ungulate population // Amer. Zool., 1967. V. 7. # 2. P. 267-268. 28. Rausch R. Some aspects of the population ecology of woles in Alaska // Amer.
Zool., 1967. V. 7. # 2. P. 253-265.
Статья поступила в редакцию 04.02.2014 г.
