CC BY
109
УДК 616.9-022.7:579.842.1/2.083.1
ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МОНОКУЛЬТУР БАКТЕРИЙ РОДОВ ENTEROBACTER SPP., CITROBACTER SPP., SERRATIA SPP., PROTEUS SPP. И ИХ СОВМЕСТНО СОКУЛЬТИВИРУЕМЫХ ВАРИАЦИЙ
Ю.З. Габидуллин, Р.С. Суфияров, З.Г. Габидуллин, Р.З. Суфиярова, М.Г. Зайнуллина Башкирский государственный медицинский университет, г. Уфа
Штаммы бактерий рода Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp. и Proteus spp., выделенные от больных с инфекционными процессами различной локализации, при совместном сокультивировании чаще проявляли высокую адгезивную, гемолитическую (а-, энтеро-, тиолзависимой гемолизин), лецитиназную, ДНК-азную, активности и LT-энтеротоксигенность, чем их монокультуры.
Ключевые слова: инфекционный процесс, факторы патогенности, Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp.., плазмиды.
Введение. В последние годы повсеместно наблюдается увеличение удельного веса инфекционных заболеваний, вызванных ассоциациями условно-патогенных грамотрицательных бактерий [11, 12]. Данные инфекции человека характеризуется выраженным клиническим полиморфизмом, связанным с одновременным воздействием нескольких этиологических агентов, каждый из которых имеет в своем арсенале комплекс факторов патогенности [9, 14].
Особенности межмикробных взаимоотношений могут существенно влиять на формы и течение инфекционного процесса.
Исходя из вышеизложенного, целью наших исследований явилось сравнительное изучение некоторых биологических свойств моно- и сокульви-руемых вариаций бактерий родов Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp., выделенных при инфекционных процессах различной локализации.
Материалы и методы. В качестве материала для исследования использовали 57 штаммов бактерий родов Enterobacter spp., 61 штамм Citrobacter spp., 55 штаммов Serratia spp. и 52 штамма Proteus spp., выделенных от больных с гнойновоспалительными, кишечными и урологическими заболеваниями, а также по 10 штаммов, изолированных от практически здоровых людей. Согласно поставленной цели мы создали 28 вариаций со-культивируемых бактерий рода Enterobacter spp.+ Citrobacter spp. (Е+С), 26 вариаций сокультиви-руемых штаммов Enterobacter spp.+ Serratia spp. (Е+S), 23 вариации Citrobacter spp.+ Serratia spp. (C+S), 26 вариаций сокультивируемых штаммов Serratia spp.+ Proteus spp.(S+P).
Адгезивную активность изучали с помощью реакции гемагглютинации на эритроцитах цыпленка (Габидуллин З.Г. и соавт. Авторское свидетельство № 1312098, 1987 г.) [4].
Мы определяли а-гемолитическую активность на средах, содержащих эритроциты 0(1) группы крови человека. Уровень гемолитической активности определяли по количеству гемолизированных эритроцитов. При этом все штаммы условно делили на
4 группы: в первую группу относили культуры высокой гемолитической активности, которые вызывали гемолиз от 70 до 100 % эритроцитов, во вторую - культуры средней активности, которые вызывали гемолиз от 40 до 70 % эритроцитов, в третью -культуры слабой гемолитической активности, которые вызывали гемолиз от 2 до 40 % эритроцитов, и в четвертую - культуры неактивные, которые не вызывали или вызывали гемолиз не более 2 % эритроцитов.
Изучение ДНК-азной активности нами было проведено по методу C.D. Jeffries и др. (1957) [11].
При этом культуры считали высокоактивными при наличии зоны просветления вокруг колоний радиусом 5-8 мм (+++), средней активности -3-5 мм (++), слабоактивными - 2-3 мм (+) и неактивными - 1 мм (-).
Изучение лецитиназной активности проводили на желточной среде Г.Н. Чистовича (1960) [7]. При этом считали высокоактивными при наличии вокруг колонии суточной агаровой культуры радужного венчика диаметром 5-7 мм и отметили в виде (+++), средней активности 3-5 мм (++), слабой активности 2-3 мм (+) и неактивными - при отсутствии венчика 1 мм и менее (-).
J. Albesa и др. [8], L.J. Barbers и др. [9] показали, что бактерии кишечной группы синтезируют отличающийся от а-гемолизина тиолзависимый гемолизин, который в той или иной степени обуславливает патогенный потенциал возбудителя.
Исходя из этого, нами была изучена способность синтезировать тиолзависимый гемолизин на кровяном агаре, содержащий цистеин и эритроциты кролика у монокультур штаммов Enterobac-
ter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. и у их сокультивируемых вариаций: (E+C), (C+S), (E+S), (S+P).
Определение ЛТ-энтеротоксигенности у монокультур штаммов Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. и у их сокультивируемых вариаций: (E+C), (C+S), (E+S), (S+P), проводили на изолированной петле тонкого кишечника кролика и в тесте «отека лап» мышей, по методу Ю.П. Вартанян с соавт. [3].
Изучение конъюгативной передачи Ent-плазмид проводили на селективной среде, содержащей определенные антибиотики по чувствительности и резистентности донорных и реципи-ентных культур.
Изучение морфологии проводили с помощью оптического и электронного микроскопа (JEM-100B, Япония) с ускоряющим напряжением 15,80 кВ. Съемку проводили при инструментальном увеличении 15-30 тыс. раз.
Результаты. При постановке реакции гемагг-лютинации с эритроцитами цыпленка Д-маннозо-чувствительную (MS) реакцию гемагглютинации из 57 монокультур Enterobacter spp. 23 (40 %) давали положительную, а Д-маннозорезистентную (MR) - 14 (25 %). Из 61 штамма Citrobacter spp., 55 культур Serratia spp., 52 штаммов Proteus spp. MS-реакцию гемагглютинации с эритроцитами цыпленка давали 24 (39,4 %) штамма Citrobacter spp. и 20 (36,6 %) Serratia spp., 18 (43,6 %) культур Proteus spp., а MR-реакцию 17 (27,8 %), 16 (29 %), 15 (29,2 %) штаммов соответственно.
При изучении адгезивной активности штаммов бактерий родов Enterobacter spp., Citrobacter spp. и Serratia spp., Proteus spp., выделенных от здоровых людей, было выявлено по 1 штамму, обладающему слабой MS и MR активностью.
Сравнительное изучение адгезивной активности совместно сокультивируемых штаммов (E+C), (E+S), (C+S),(S+P) показало наличие у сокультивируемых вариаций (E+C) - MS 58 % (16 из 28 вариаций) у (E+S) - 57,4 % (15 из 26 вариаций), у (C+S) - 61 % (14 из 23 вариаций), у (S+P) - 53,85 % (14 из 26 вариаций). Аналогичные данные были получены при изучении их способности давать MR - реакцию гемагглютинации с эритроцитами цыпленка. Так, вариации (E+C) в - 43 % (12 из 28 случаев), у (E+S) - 42,1 % (11 из 26), у (C+S) - 39 % (9 из 23) и у (S+P) - 50 % (13 из 26) давали положительную MR-реакцию.
При электронной микроскопии было выявлено, что клетки совместно сокультивируемых вариаций в большом количестве плотно прилипали к эритроцитам цыпленка (более 15), тогда как количество прилипающих клеток у монокультур составляло не более 10 на единичный эритроцит.
Одновременно нами было обнаружено, что клетки Enterobacter spp., дающие MR-реакцию с эритроцитами цыпленка, имели реснички длиной от 110 до 430 нм и шириной 4,5-5,5 нм, Citrobacter
spp. длиной от 110 до 420 нм и шириной 5-5,4 нм, Serratia spp. длиной от 100 до 380 нм и шириной 34,3 нм, Proteus spp. длиной от 110 до 380 нм и шириной 3,8-4,6 нм. Большинство бактериальных клеток исследуемых условнопатогенных энтеробактерий, не способных давать РГА, не имели реснички или имели их в небольшом количестве.
Рис. 1. Совместно сокультивируемые штаммы УПЭ с высокой адгезивной активностью
Рис. 2. Адгезивная активность монокультур УПЭ
Исследования а-гемолитической активности монокультур Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. показали, что из 57 монокультур Enterobacter spp. а-гемолитическую активность проявляли 12 (21 %) штаммов, среди которых высокую активность проявляли 4 (30 %), среднюю 6 (55 %) и слабую активность 2 (15 %). Из 61 монокультуры Citrobacter spp. 13 (22,8 %) штаммов обладали а-гемолитической активностью, среди которых 3 (23,1 %) проявляли высокую, 4 (30,7 %) среднюю и 6 (46,7 %) слабую активность. Из 55 культур Serratia spp. а-гемоли-тическую активность проявляли 11 штаммов (20 %), среди которых 3 (27,2 %) проявляли высокую, 4 (36,6 %) среднюю и 4 (36,6 %) слабую активность; из 52 монокультур Proteus spp. а-гемо-литическую активность проявляли 11 штаммов (21,1 %), среди которых 3 (27,2 %) проявляли высокую, 3 (27,2 %) среднюю и 5 (45,6 %) слабую активность. Штаммы Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. изолированные от здоровых людей значительно чаще проявляли слабую а-гемолитическую активность и составляли менее 10 % культур.
Проблемы здравоохранения
В следующей серии опытов нами было проведено изучение а-гемолитической активности совместно сокультивируемых штаммов: (E+C), (C+S), (E+S), (S+P).
При этом частота встречаемости а-гемолити-ческой активности была значительно выше чем у монокультур: в частности у (E+C) - 39,2 % (11 из 28), у (E+S) - 38,4 % (10 из 26), у (C+S) - 34,7 % (8 из 23), у (S+P) - 42,3 % (11 из 26). В дальнейшем проводили изучение наличие тиолзависимого гемолизина на твердой питательной среде, содержащей цистеин и эритроциты кролика.
Результаты исследования показали, что из 57 штаммов монокультур Enterobacter spp. 24 (40,3 %) проявляли способность синтезировать тиолзави-симый гемолизин, среди которых 5 (20,8 %) обладали высокой, 10 (41 %) - средней и 9 (37,5 %) -слабой, тогда как среди культур, изолированных от здоровых людей, только один штамм обладал средней тиолзависимой гемолитической активностью. Из 61 монокультуры Citrobacter spp. 28 (45,9 %) синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 9 (32,1 %) проявляли высокую, 13 (46,4 %) среднюю, 6 (21,4 %) слабую активность. Из монокультур, изолированных от практически здоровых людей, одна культура проявляла слабую тиолзави-симую гемолитическую активность. Из 55 монокультур Serratia spp. тиолзависимой гемолитической активностью обладали 19 (34,5 %) штаммов, среди которых 7 (36,8 %) высокой, 7 (36,8 %) средней и 5 (26,3 %) слабой активностью. Из 10 культур, выделенных от здоровых людей, 2 (20 %) обладали слабой активностью.
Из 52 монокультур Proteus spp. 26 (50 %) синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 9 (34,6 %) проявляли высокую активность, 13 (50 %) среднюю, 4 (15,4 %) слабую активность. Тогда как при совместном сокультивировании штаммов: (E+C) - 16 (57,4 %) из 28 синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 7 (43,7 %) проявляли высокую, 8 (50 %) - среднюю и
1 (16,25 %) - слабую активность; из 26 вариаций (E+S) - 18 (69,2 %) синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 8 (44,4 %) проявляли высокую, 9 (56 %) - среднюю, 1 (5,5 %) - слабую активность, из 23 вариаций (C+S) - 17 (73,9 %) синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 8 (47 %) - высокой, 8 (47 %) - средней и
1 (5,8 %) слабой активности, из 26 вариаций (P+S) -18 (69,2 %) синтезировали тиолзависимый гемолизин, среди которых 8 (44,4 %) - высокой, 7 (38,9 %) -средней и 3 (16,7 %) слабой активности.
Учитывая важную роль гемолизинов в патогенезе бактериальных инфекций, в последние годы многие исследователи отмечают особую роль гемолизинов, обуславливающих развитие диарейных инфекций, - так называемых энтерогемолизинов.
Как показали наши исследования, среди используемых Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. энтерогемолитическая ак-
тивность выявлена только у культур, изолированных при диарейных инфекциях, тогда как штаммы, выделенные от больных с гнойно-воспалительными, урологическими заболеваниями, не проявляли энтерогемолитической активности.
Сравнительный анализ энтерогемолитической активности монокультур и сокультивируемых штаммов, изолированных при диарейных инфекциях, показал, что монокультуры бактерий родов Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp. и Proteus spp. в 1,5 раза реже проявляли высокую и в
2 раза чаще слабую энтерогемолитическую активность, чем их совместно сокультвируемые вариации.
Исследования ДНК-азной активности культур Enterobacter spp. показали, что из 57 культур Enterobacter spp. ДНК-азной активностью обладал 21 (36,8 ± 6,3 %) штамм, среди которых высокую активность проявляли 6 (28,5 %), среднюю 7 (33,3 %) и слабую 8 (8,38 %). Из 61 культуры Citrobacter spp. 20 (39,7 ± 6,2 %) штаммов обладали ДНК-азной активностью, среди которых 4 (20 %) проявляли высокую, 8 (40%) среднюю и 8 (40 %) слабую активность. Из 55 культур Serratia spp. ДНК-азной активностью обладали 19 штаммов (34,5 ± 6,4 %), среди которых 5 (26,3 %) проявляли высокую,
7 (36,8 %) среднюю и 7 (36,8 %) слабую активность. Из 52 культур Proteus spp. ДНК-азной активностью обладали 16 (30,7 ± 6,2 %) штаммов, среди которых 5 (31,3 %) проявляли высокую, 6 (37,4 %) среднюю и 5 (31,3 %) слабую активность. Из 10 штаммов Enterobacter spp., изолированных от здоровых людей, один проявлял среднюю, среди Citrobacter spp. -1 слабую и по 2 штамма Serratia spp. и Proteus spp., соответственно, слабую активность.
В следующей серии опытов нами было проведено изучение ДНК-азной активности совместно сокультивируемых вариаций. При этом частота встречаемости ДНК-азной активности была значительно выше, чем у монокультур: в частности из 28 вариаций (E+C) - 14 (50 ± 9,4 %) (Р < 0,05), из 26 вариаций (E+S) - 15 (57,7 ± 9,6 %) (Р < 0,05), из 23 вариаций (C+S) - 16 (69,5 ± 9,6 %) (Р < 0,05), из 26 вариаций (P+S) - 15 (57,7 ± 9,6 %) (Р < 0,05) обладали ДНК-азной активностью. Необходимо отметить, что штаммы бактерий родов Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. при совместном сокультивировании значительно чаще проявляли высокую и среднюю ДНК-азную активность: в частности (E+C) - из 14 вариантов, обладающих ДНК-азной активностью, проявляли высокую - 7(50 %), среднюю - 6 (42,8 %) и слабую -
1 (7,1 %) активность; из 15 ДНК-азно положительных вариантов (E+S) - обладали высокой
8 (53,3 %), средней 6 (40 %) и слабой 2 (13,3 %); из 16 ДНК-азно положительных вариантов (C+S) обладали высокой - 7 (43,7 %), средней 7 (43,7 %) и слабой 2 (12,5 %) активностью; из 15 ДНК-азно положительных вариантов (P+S) - проявляли высокую 7 (46,7 %), среднюю 6 (40 %) и слабую
2 (13,3 %) активность.
Исследование лецитиназной активности монокультур Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. показало, что из 57 штаммов Enterobacter spp. лецитиназной активностью обладали 13 (22,8 ± 5,5 %), среди которых высокую активность проявляли 4 (30,76 %) штамма, 5 (38,4 %) среднюю и 4 (30,76 %) слабую активность. Из 61 штамма Citrobacter spp. 25 (40,9 ± 6,2 %) обладали лецитиназной активностью, среди которых высокую активность проявляли - 8 (32 %), среднюю -
9 (36 %) и 8 (32 %) - слабую активность. Из 55 культур Serratia spp. лецитиназную активность проявляли 25 (45,4 ± 6,5 %), среди которых высокоактивными были 9 (36 %), среднеактивными 10 (40 %) и слабоактивными 7 (24 %). Из 52 культур Proteus spp. лецитиназную активность проявляли 25 (48,08 ± 6,4 %), среди которых высокоактивными были 8 (32 %), среднеактивными 10 (40 %) и слабоактивными 7 (28 %).
В дальнейшем изучали изменение лецитиназ-ной активности при совместном сокультивирова-нии (E+C), (E+S), (C+S), (P+S). При этом частота встречаемости лецитиназной активности была значительно выше, чем у монокультур: в частности, из 28 вариаций (E+C) обладали лецитиназной активностью 17 (60,7 ± 9,2 %) (Р < 0,05), из 26 вариаций (E+S) - 16 (61,5 ± 9,5 %) (Р < 0,05), из 23 вариаций (C+S) - 15 (65,2 ± 9,9 %) (Р < 0,05), и из 26 вариаций (P+S) - 16 (61,5 ± 9,5 %) (Р < 0,05) обладали лецитиназной активностью.
По данным некоторых исследователей, бактерии рода Proteus в природе существуют в виде трех диссоциативных форм: роящиеся (Н), нестабильно нероящиеся и стабильно нероящиеся О-формы [4].
В частности, в исследованиях Н.Н. Гибазова [5] показано, что нестабильно нероящиеся О-фор-мы по сравнению с роящимися Н- и стабильно нероящимися О-формами чаще проявляют факторы патогенности и функции донорной клетки при скрещивании с универсальным реципиентом (E. Coli К12, G 62, Rif) Исходя из вышеизложенного, мы проводили совместное сокультивирова-ние бактерий родов Serratia spp Enterobacter spp., Citrobacter spp., с роящимися Н-, нестабильно и стабильно нероящимися О-формами бактерий рода Proteus. Было обнаружено значительное увеличение вышеперечисленных факторов патогенности и Lt энтеротоксигенности при совместном сокульти-вировании бактерий Serratia spp., Enterobacter spp., Citrobacter spp. с нестабильно нероящимися О-формами по сравнению с роящимися Н- и стабильно нероящимися О-формами бактерий рода Proteus.
Сравнительное изучение энтеротоксигенности монокультур и их совместно культивируемых вариаций на моделях «изолированная петля тонкого кишечника кролика» и «отек лап» мышей показало, что монокультуры штаммов бактерий родов
Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. в опытах «петля тонкого кишечника кролика» давало накопление жидкости и соотношение (V/L), составившее не более 1,0-1,1. А при введении совместно сокультивируемых вариаций наблюдалась картина накопления экссудата в просвете тонкой кишки, отличающаяся от монокультур, что проявлялось значениями (V/L) 1,2-1,3 и более. Опыты на «отеке лап» мышей показали, что из 57 монокультур Enterobacter spp. 6 (10,5 %), из 61 Citrobacter spp. 6 (9,8 %), из 55 Serratia spp.
5 (9,09 %), из 52 Proteus spp. 6 (11,5 %) давали положительный отек лап от 1,0 до 1,1. Из 28 вариаций (E+C) - у 7 (25 %), из 26 вариаций (E+S) -у 7 (26,9 %), из 23 вариаций (C+S) - у 5 (21,7 %), из 26 вариаций (P+S) - у 7 (26,9 %) разница между опытными и контрольными лапками была от 1,0 до 1,3. Для выяснения природы генетического детерминанта, контролирующего продукцию Lt энтеротоксина, брали штаммы, дающие в опытах «отек лап» мышей более 95 мг, и петлю тонкого кишечника (V/L) - 1,1 и более, и изучали профиль их плазмидной ДНК. При этом на форэграмме штаммов, дающих «отек лап» мышей 95 мг и более, дающих положительную дилятацию тонкого кишечника кролика (V/L) - 1,1 и более, обнаруживали в 7 % случаях клоны плазмидой массой 60 МД. В дальнейшем проводили сокультивирование этих штаммов и изучали профиль их плазмидной ДНК. При этом нами было выявлено увеличение клонов, несущих плазмиды, массой 60 МД до 14-15 %, что указывало на возможность конъюга-тивной передачи мобильных генетических детерминант, контролирующих продукцию некоторых факторов патогенности, в частности LT-энтеротоксина.
Таким образом, полученные результаты дают нам основание полагать, что при совместном со-культивировании Enterobacter spp. + Citrobacter spp., Enterobacter spp. + Serratia spp., Citrobacter spp. + Serratia spp., Proteus spp. + Serratia spp. происходит повышение адгезивной, гемолитической (а-, эн-теро, тиолзависимый гемолизин), лецитиназной, ДНК-азной активности и LT-энтеротоксигенности по сравнению с их монокультурами, что, возможно, связано с взаимоиндуцирующим действием продуктов жизнедеятельности вышеперечисленных бактерий, а также конъюгативной передачей мобильных генетических элементов, детерминирующих некоторые факторы патогенности, что необходимо учитывать при оценке этиологической значимости вышеперечисленных родов бактерий и целенаправленной профилактике и лечении заболеваний, вызванных ассоциацией этих бактерий. Значительное увеличение факторов патогенности при совместном сокультивировании нестабильно нероящимися О-формами бактерий рода Proteus (по сравнению с роящимися Н и стабильно нероя-щимися О-формами) с Citrobacter spp., Enterobac-
Проблемы здравоохранения
ter spp., Serratia spp. указывает на настоятельную необходимость проведения специальных исследований, направленных на выяснение механизма передачи факторов патогенности от нестабильно нероящихся О-форм бактерий рода Proteus к Citrobacter spp., Enterobacter spp., Serratia spp.
Литература
1. Азнабаев, Г.К. Биологические свойства бактерий рода Citrobacter, выделенных при моно-и ассоциированных бактериальных инфекциях: автореф. дис. ... канд. мед. наук /Г.К. Азнабаев. -Оренбург, 2003. - 23 с.
2. Бондаренко, В.М. Термостабильные энтеротоксины условно-патогенных представителей Enterobacteriaceae / В.М. Бондаренко, А.Р. Мав-зютов, З.Г. Габидуллин // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. - 1998. - № 3. -С. 104-107.
3. Габидуллин, З.Г. Биологическая характеристика штаммов Proteus, выделенных при инфекционных процессах различной локализации: автореф. дис. ... д-ра мед. наук / З.Г. Габидуллин. - Саратов, 1990. - 32 с.
4. Гибазов, Н.Н. Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биологических особенностей диссоциативных форм бактерий рода Proteus: автореф. дис. . канд. мед. наук / Н.Н. Гибазов. - Оренбург, 2012. - 21 с.
5. Отек лап белых мышей - тест для оценки активности энтеротоксинов Escherichia coli // Ю.П. Вартанян, М.К. Северцева, О.И. Введенская и др. //Бюл. эксп. биол. и медицины. - 1978. - № 2. -С.150-152.
6. Хуснутдинова, Л.М. Межбактериальные взаимодействия на слизистой оболочке миндалин человека: автореферат дисс. . канд. мед. наук / Л.М. Хуснутдинова. - Оренбург,2004. - 24 с.
7. Чистович, Г.Н. Патогенез стафилококко-
вых инфекций / Г.Н. Чистович. - Л.: Медицина, 1961. - С. 96-99.
8. A tiol-activated hemolysin in gram-negative bacteria / J. Albesa, L.J. Barberis, M.C. Pajaro et al. // Can. J. Microbiol. - 1985. - Vol. 31. - P. 297-300.
9. Bacteremia due to extended-spectrum beta-lactamase-producing Escherichia coli in the CTX-M era: a new clinical challenge / J. Rodriguez-Bano, M.D. Navarro, L. Romero et al. // Clin. Infect. Dis. -2006. - Vol. 43 (11). - P. 1407-1414.
10. Distribution, organization, and ecology of bacteria in chronic wounds / К. Kirketerp-Moller, Р.О. Jensen, М. Fazli et al. // J. Clin. Microbiol. -2008. - Vol. 46 (8). - P. 2717-2722.
11. Jeffries, C.D. Rapid metod for determining the activity of microorganisms on nuclear acids / C.D. Jeffries, D.F. Holtman, D.G. Gus // J. of Bacteriology-1957. - Vol. 73, № 4. - P. 590-591.
12. Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo /
S.C. Davis, C. Ricotti, A. Cazzaniga et al. // Wound Repair. Regen. - 2008. - Vol. 16 (1). - P. 23-32.
13. Molecular weight determination and partial characterization of Klebsiella pneumonia haemolysins / L.J. Barbers, A.J. Eraso, M.C. Pajaro and J. Albesa // Can. J. Microbiol. - 1986. - Vol. 32. - Р. 884-885.
14. Mulet, X. Azithromycin in Pseudomonas aeruginosa Biofilms: Bactericidal Activity and Selection of nfxB Mutants / X. Mulet, M.D. Macia, A. Mena et al. // Antimicrob. l Agen. Chemother. - 2009. - Vol. 53 (4). -P. 1552-1560.
15. Schaberg, D.R. Major trends in the microbial etiology of nosocomial infection / D.R. Schaberg, D.H. Culvr, R.P. Gaynes //Am. J. Med. - 1991. -Vol. 91. - №3. - Р. 72.
16. Weir, T.L. Interactions between plants and an opportunistic human pathogen, Pseudomonas aeruginosa: dis. Ph. D. / T.L. Weir. - Colorado State University, 2008. -177p.
Габидуллин Ю.З., кандидат медицинских наук, ассистент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, Башкирский государственный медицинский университет (г. Уфа).
Суфияров Р.С., доктор медицинских наук, ассистент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, Башкирский государственный медицинский университет (г. Уфа), rinat_suf@mail.ru
Габидуллин З.Г., доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой микробиологии, вирусологии и иммунологии, Башкирский государственный медицинский университет (г. Уфа).
Суфиярова Р.З., кандидат медицинских наук, ассистент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, Башкирский государственный медицинский университет (г. Уфа).
Зайнуллина М.Г., аспирант кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, Башкирский государственный медицинский университет (г. Уфа).
SPECIFIC FEATURES OF CERTAIN BIOLOGIC PROPERTIES OF ENTEROBACTER SPP., CITROBACTER SPP., SERRATIA SPP., PROTEUS SPP. BACTERIA MONOCULTURES AND THEIR JOINT CO-CULTIVATED VARIATIONS
Yu.Z. Gabidullin, R.S. Sufiyarov, Z.G. Gabidullin, R.Z. Sufiyarova, M.G. Zainullina Bashkir State Medical University, the city of Ufa
With joint co-cultivation, strains of Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp. bacteria isolated from patients with any localized infectious process show high adhesive, hemolytic ( a- , entero-, thiol-dependent hemolysin), lecithinase, DNA-ase activities and LT-enterotoxicogenity more often than monocultures.
Keywords: infectious process, pathogenic factors, Enterobacter spp., Citrobacter spp., Serratia spp., Proteus spp., plasmids.
Gabidullin Yu.Z., Candidate of Medical Sciences (PhD), Assistant, post-graduate of the Department of Microbiology, Virology and Immunology, Bashkir State Medical University (the city of Ufa).
Sufiyarov R.S., Doctor of Medical Sciences (Grand MD), Assistant, post-graduate of the Department of Microbiology, Virology and Immunology, Bashkir State Medical University (the city of Ufa), rinat_suf@mail.ru
Gabidullin Z.G., Doctor of Medical Sciences (Grand MD), head of Department of the Head of the Department of Microbiology, Virology and Immunology, Bashkir State Medical University (the city of Ufa).
Sufiyarova R.Z., Candidate of Medical Sciences (PhD), Assistant, post-graduate of the Department of Microbiology, Virology and Immunology, Bashkir State Medical University (the city of Ufa).
Zainullina M.G., Post-graduate student of the Department of Microbiology, Virology and Immunology, Bashkir State Medical University (the city of Ufa).
Поступила в редакцию 23 января 2013 г.
