CC BY
29
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ И ТАКТИКИ НЕКОТОРЫХ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ ЗЛАКОВ ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Федорова Александра Ивановна
м.н.с., лаб. биологии луговых растений ИБПК СО РАН, РФ, г. Якутск
E-mail: nyrba_nps@mail. ru
ONTOGENETIC STRATEGIES AND TACTICS OF SOME PREDOMINANT SPECIES OF CEREALS OF STREAMSIDE-AQUATIC VEGETATION OF
THE LENA-VILYUI INTERFLUVE
Aleksandra Fedorova
Junior research scientist of the laboratory of Biology of Meadow Plants, Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of RAS, Russia Yakutsk
АННОТАЦИЯ
На основе морфометрических параметров впервые изучены онтогенетические стратегии и тактики ценопопуляций Alopecurus arundinaceus (Poir), Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern, и Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. в условиях Лено-Вилюйского междуречья. По результатам исследования установлены, что у ЦП Alopecurus arundinaceus стрессово-защитная онтогенетическая стратегия, у ЦП Beckmannia syzigachne защитная онтогенетическая стратегия, а у ЦП Calamagrostis langsdorffii защитно-стрессовая.
ABSTRACT
Based on the morphometric parameters ontogenetic strategies and tactics of cenopopulations of Alopecurus arundinaceus (Poir), Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern, and Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. under the conditions of the Lena-Vilyui interfluve have been studied for the first time. According to the study results it is found that the cenopopulation of Alopecurus arundinaceus has a stressful-protective ontogenetic strategy, the cenopopulation of Beckmannia syzigachne has a protective ontogenetic strategy and the cenopopulation of Calamagrostis langsdorffii — a protective-stressful strategy
Ключевые слова: онтогенетическая стратегия; тактика; морфометрия; ценопопуляция.
Keywords: ontogenetic strategy; tactics; morphometry; cenopopulation.
При анализе стратегий нужно обращать внимание на то, что стратегии это видовые характеристики, и познать их можно, только изучая позиции вида в разных сообществах, в разных местообитаниях. Стратегии видов представляют собой комплексы адаптаций, возникшие в результате естественного отбора и характеризующие наиболее общие приспособления видов к факторам биотической и абиотической среды. Далеко не все виды растений обладают четко выраженной стратегией. Культурные растения не обладают стратегией, так как находятся в искусственно созданных местообитаниях, а их отношения с другими видами регулируются человеком [1].
Для оценки стратегий жизни растений все чаще используют подход, включающий анализ характера реагирования на стресс на организменном и популяционном уровнях. В соответствии с этим подходом нами были исследованы доминирующие виды прибрежно-водной растительности Лено-Вилюйского междуречья.
Объекты исследования — Alopecurus arundinaceus (Poir), Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., принадлежат к семейству Злаки или Мятликовые (Gramineae Juss., или Poaceae Barnh [8]. Эти растения устойчивы к выпасу, относятся к видам растений с устойчивой зимостойкостью и с устойчивой семенной продуктивностью [2]. Они широко распространены и доминируют особенно на засоленных и увлажненных лугах, по берегам рек, солончаках, болотах, у зарастающих озер, на лесных опушках, на гарях и представляют большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [6].
Цель исследования — на основе морфометрических параметров изучить онтогенетические стратегии и тактики некоторых доминирующих видов злаков прибрежно-водной растительности Лено-Вилюйского междуречья.
Материал и методы исследований. Исследования проведены в Нюрбинском районе Вилюйской зоны Якутии. Изучены в природных условиях 7 ценопопуляций (далее ЦП) Alopecurus arundinaceus, 5 ЦП Beckmannia syzigachne, 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Экологические условия местообитаний (увлажнение и богатство-засоленность почв) каждого сообщества определяли с помощью экологических шкал растений Якутии [7].
Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлено в таблице 1. По фактору увлажнения изученные сообщества встречаются от сухолугового (34,1 % ЦП, 53—63 ступени) до влажнолугового (45,9 % ЦП, 64—76 ступени) увлажнения, по фактору богатства засоленности занимают местообитания с довольно богатыми почвами (56,9 % ЦП, 10—13 ступени).
В каждой ЦП изучены организменные и популяционные признаки. Выборка особей в каждой ценопопуляции составила не менее 30 экземпляров среднегенеративного онтогенетического состояния.
Онтогенетические тактики и стратегии оценивали в соответствии методическими разработками Ю.А. Злобина [3], дополненной А.Р Ишбирдина М.М. Ишмуратовой [4]. Типы жизненных стратегий даются по классификации Раменского-Грайма [5].
Полученные данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакета программ EXCEL и STATISTICA.
Таблица 1.
Экологические показатели сообществ и изучаемых ценопопуляций
Экологические показатели Название сообществ с ценопопуляциям и Балл по увлаж нению Балл по богатств у почв -засолени ю Роль в сообществ е Состояние виталитет а Степень антропо генной нагрузк и
Alopecurus arundinaceus
1. Лисохвостно-ячменный сухой луг 62,9 13,6 доминант депрессив. выше среднего
2. Лисохвостно-ячменный влажный луг 66,2 12,6 доминант депрессив. выше среднего
3. Клеверо-мышиногорошков ый сухой луг 59,8 12,7 спутник депрессив. выше среднего
4. Осоково-лисохвостный сухой луг 63,9 12,8 содоминан т равновесн. средняя
5. Бекманниево-осоковый влажный луг 67,3 12,9 содоминан т процвет. —
6. лисохвостно-мышиногорошков ый сухой луг 60,8 12,9 доминант процвет. средняя
7. Бекманниево-осоковый влажный луг 65,2 12,6 содоминан т процвет. —
Бвсктапта зугЬяаскпв
1. Осоково-бекманниевый влажный луг 71,2 12,8 доминант процвет. —
2 . Лисохвостно-ячменный влажный луг 65,3 13,0 содоминан т процвет. Средняя
3. Лисохвостно-пырейный сухой луг 63,5 12,7 спутник депрессив. Средняя
4. Бекманниево-осоковый влажный луг 71,2 12,7 содоминан т процвет. Средняя
5. Пырейно-бескильницевый влажный луг 64,3 13,1 спутник депрессив. Средняя
Са1ата%го8й8 1ап%8йог£А1
1. Осоково-бекманниевый влажный луг 71,6 13,0 доминант процвет. —
2. Бекманниево-осоковый влажный луг 71,2 12,7 содоминан т депрессив. Слабая
3. Вейниково-осоковый влажный луг 68,8 13,0 доминант процвет. Средняя
4. Осоково-пырейный сухой луг 63,8 13,4 содоминан т процвет. Средняя
Результаты исследования. Анализ характера изменения морфологической интеграции растений генеративного состояния на экологическом градиенте по нашим данным установлено несколько типов реагирования на стресс — онтогенетических стратегий.
На градиенте ухудшения условий обитания у Л1орвсити8 атип^пасви8 сначала происходит ослабление морфологической интеграции особей, что выражается в понижении индекса морфологической интеграции (от 0,20 до 0,09) проявляется стрессовая компонента, затем при дальнейшем ухудшении усиливается координированность развития растений на морфологическом уровне. Это выражается в повышении индекса морфологической интеграции (от 0,09 до 0,19) проявляется защитная компонента (Рис. 1).
а.22
0.20
0.15
0.
0,14
0.12
а. ю
а.о&
Л.1ореенг11& аптсИпаеечз
3 о /с-
3 - < стратег
5
4
2 о
о 1 о
0. 3-Е
0.&0
О.^Е
1 .00
1. ОЕ-
1.10
1 . I Е
1 .20
1.2Е
Рисунок 1. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляции Alopecurus arundinaceus ^к) (по оси абсцисс — IVC индекс виталитета, по оси ординат R ch — коэффициент детерминации)
На установленном градиенте у ЦП Alopecurus arundinaceus выявлено два типа онтогенетических тактик: дивергентная и конвергентная. К дивергентной относятся такие признаки как высота побега, длина верхнего междоузлия, ширина 1-го листа, длина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев, длина соцветия, к конвергентной относятся: число листьев, длина 1-го листа, ширина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 1-го листа
Оценка жизненности ЦП Alopecurus arundinaceus по размерному спектру показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 7, 5 произрастающие в увлажненном бекманниево-осоковом. В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 2, 3 произрастающие в сухих лисохвостно-ячменном и клеверо-мышиногорошковом.
С ухудшением условий у Beckmannia syzigachne наблюдается повышение развития морфологических признаков и усиление морфологической интеграции от 0,11 — ЦП 3 до 0,19 — ЦП 5. В онтогенетической стратегии Beckmannia syzigachne относится к защитной стратегии, которая является формой проявления устойчивости и способности сохранять свое место в сообществах.
Оценка жизненности ЦП Beckmannia syzigachne по размерному спектру показала, что наиболее максимальные показатели 1УС отмечены в ЦП 1 (1,26) осоково-бекманниевом, наименьшие показатели 1УС отмечены в ЦП 5 (0,85) пырейно-бескильницевом (Рис. 2).
С нарастанием стресса у Beckmannia syzigachne уменьшаются такие параметры, как количество узлов, длина верхнего междоузлия, длина и ширина 1-го листа, ширина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев, число веточек в соцветии (конвергентная тактика), а такие признаки, как число листьев, длина влагалища 1-го листа, длина 3-го листа, длина нижней веточки в соцветии, наоборот увеличиваются (дивергентная тактика). Тактика стабилизации отмечены для высоты побега, длины 2 листа, длины соцветия.
У СаЫта^гозИя langsdorffu в ответ на ухудшение экологических условий обитания сначала усиливается координированность развития растений на морфологическом уровне — это реализация защитной составляющей онтогенетической стратегии. При дальнейшем усилении стресса происходит дезинтеграция морфологической структуры растений, корреляции между признаками резко ослабевают и снижаются — это стрессовая составляющая онтогенетической стратегии (Рис. 3).
Весктапта syzigachпе
0.20
ОД
3 о
2
с с
R - стратег
4 О 1
-. 3 о . 1 . . —.— ■ = _. ■
о,1 а
0.13 а.17 0.16 0.1 5 0,1* 0.1 з 0,12 0.1 1
0,30 0.35 0,90 0, 95 1.00 1,05 1,10 1.15 1,20 1.25 1.30
IVC
Рисунок 2. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляции Beckmannia
syzigachne (Steud.) Fern (по оси абсцисс — IVC индекс виталитета, по оси
2
ординат R ch — коэффициент детерминации)
На установленном градиенте у Calamagrostis langsdorffii выявлено 2 типа онтогенетических тактик: к дивергентной относятся: длина верхнего междоузлия, длина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 1-го и 3-го листьев и ширина, длина соцветия, число веточек в соцветии, длина нижней веточки в соцветии, к конвергентной — высота побега, количество узлов, число листьев, ширина 1-го листа и длина влагалища 2-го
листа. В наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3 вейниково-осоковом, где 1УС составляет (1,17).
Calamagrostis langsdorffii
0.13
см C£L
D.12
D.11
С. 10
D.0E
[I, Oil
а. от
о.ов
1 о
С - страте! г
3
j 4
□
0,Е0 D.S5 0,90 0,95 1,00 1,05 1,10 1Г1 S 1,20
IVC
Рисунок 3. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляции Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin (по оси абсцисс — IVC индекс виталитета, по оси ординат R ch — коэффициент детерминации)
По результатам исследований были сделаны следующие выводы: у Alopecurus arundinaceus установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия, которая соответствует S (патиент) типу конкурентно-стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии, именно такая стратегия позволяет данному виду расти в широких пределах экологических условий и в том числе в условиях сильного антропогенного пресса. У Beckmannia syzigachne установлена защитная онтогенетическая стратегия, которая соответствует R (эксплерент) типу, такая стратегия позволяет виду захватывать новых территорий и самых разнообразных синантропных местообитаний. У Calamagrostis langsdorffii установлена защитно-стрессовая онтогенетическая
стратегия, которая соответствует С (виолент) типу стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии.
Наиболее оптимальными условиями во всех исследованных видах являются влажнолуговые сообщества на достаточно засоленных почвах при минимальных антропогенных нагрузках.
Все выводы являются предварительными, так как при увеличении количества ценопопуляций в различных иных условиях выводы могут измениться. Но, в целом, ценопопуляции вида вполне закономерно ведут себя как организмы, адаптированные в условиях увлажнения и антропогенной нагрузки.
Список литературы:
1. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы //Журнал общей биологии. — 1987. — Т. 48. — № 3. — С. 368—374.
2. Денисов Г.В. Травосеяние в зоне вечной мерзлоты (эколого-биологические основы). Новосибирск: Наука, 1983. — 240 с.
3. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань, 1989. — 146 с.
4. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптационный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. Популяционного семинара (Сыктывкар, 16—21 февраля 2004 г.), ч. 2. Сыктывкар, 2004. — С. 113—120.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). У фа: Гилем, 1998. — 413 с.
6. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. — С. 68.
7. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. Новосибирск: Наука, 2010 — С. 114—150.
8. Цвелев Н.Н. Злаки. Л.: Наука, 1976. — 788 с.
