CC BY
52
УДК 633.274 (282.256. 65)
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CALAMAGROSTIS LANGSDORFII (LINK) TRIN В УСЛОВИЯХ ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
© 2013 А.И. Федорова
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск
Поступила в редакцию 14.05.2013
В статье представлены результаты изучения структуры изменчивости морфологических признаков и корреляционных связей между морфологическими признаками; возрастная структура и оценка состояния ценопопуляций по организменным и популяционным показателям ценопопуляций Calamagrostis langsdorffii в условиях Лено-Вилюйского междуречья.
Ключевые слова: морфологическая изменчивость, корреляция, возрастная структура, ценопопуляция
Популяционный анализ является наиболее перспективным и полным методом для изучения состояния и структуры ценопопуляций (ЦП) растений. Ценопопуляция каждого вида обладает некоторыми специфическими признаками и свойствами присущими только ей. Без знаний общей и согласованной изменчивости и пластичности морфометрических параметров растений, потенциальных возможностей и норм реакций вида на эколого-фитоценотическую обстановку, онтогенетической структуры и жизненного состояния их ценопопуляций, а также оптимальных условий местообитания невозможно решение таких важных задач, как прогнозирование состояния, рациональное использование, восстановление естественных и создание искусственных ценопопуляций.
Объект исследования. Calamagrostis langsdorffii. - многолетнее травянистое растение, гемикриптофит, гигромезофит [1], играет активную и часто доминирующую роль в сложении травянистого покрова лугов, свойственен широкий диапазон эколого-фитоценотических условий произрастания, относится к гидролабильным видам, что позволяет ему произрастать в поймах рек на лугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах, на опушках леса, имеет большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [2].
Материал и методы исследований. Исследования проведены в Нюрбинском районе Вилюйской зоны Якутии. Изучены в природных условиях 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Экологические условия
Федорова Александра Ивановна, младший научный сотрудник лаборатории биологии луговых растений. E-mail: nyrba_nps@mail.ru
местообитаний (увлажнение и засоленность почв) каждого сообщества определяли с помощью экологических шкал растений Якутии [3]. Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлено в таблице 1. По фактору увлажнения изученные сообщества встречаются от сухо-лугового (34,1% ЦП, 53-63 ступени) до влажно-лугового (45,9% ЦП, 64-76 ступени) увлажнения, по фактору богатства засоленности занимают местообитания с довольно богатыми почвами (56,9% ЦП, 10-13 ступени). Согласованную изменчивость и характер изменчивости признаков в зависимости от условий окружающей среды определена по Н.С. Ростовой [4]. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): V<10% - низкий, V=11-20% - средний, V>20% - высокий [5]. Для выявления связей между морфологическими признаками использовали корреляционный анализ. Оценку силы коррелятивной связи проводили по Н.А. Пло-хинскому: r=0,25-0,49 - слабая, r=0,50-0,74 -средняя, r=0,75-1,0 - сильная [6]. Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [7] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [8], О.В. Смирновой и др. [19]. Индекс возрастности ценопопуляций определены по методике А.А. Уранова [10] Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Живо-товского [11], которая основана на совместном использовании индекса возрастности А и индекса эффективности ю. Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [12, 13]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популя-ционных и биоморфологических признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм [14]. Интегральная оценка
признаков проведена в баллах, весь диапазон каждого признака особи или популяции разбит на 5 равных классов. Принадлежность к определенному классу оценена по среднему показателю
Результаты исследований. Исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Са1ата-grostis langsdorffii выявило, что уровень вариации средний и высокий, изменчивость признаков характеризуется различной амплитудой. Наиболее изменчивыми морфологическими признаками являются длина и ширина 1-го листа (СУ составляет 21,5-38,3% и 31-33,4%); длина и ширина 3-го листа (СУ 27,4-35,2% и 18,6-42,7%). Наименее изменчивыми признаками является высота побега (СУ 6-10,8%). К низкой общей и согласованной изменчивости относятся: высота побега, число веточек в соцветии, длина влагалища 1-го листа - они обладают относительной автономностью, а также мало зависят от условий среды. Высокой общей и низкой согласованной изменчивости относятся: длина и ширина 2-го листа, ширина 1-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев - они в большей степени зависят от внешних условий и мало связаны с общей структурой организма. Низкой общей и высокой согласованной изменчивости относятся: число листьев, длина нижней веточки, длина соцветия, количество узлов, длина верхнего междоузлия - они мало зависят от внешних условий, определяют морфологическую структуру растений. Высокой общей и согласованной изменчивости относятся: длина 1 -го и 3 -го листьев -они зависят от условий среды и влекут за собой согласованные изменения всей морфологической системы организма.
Анализ корреляционных связей в исследованных ЦП Calamagrostis langsdorffii показал, что число корреляций колеблется от 27 до 48. Так, например, по комплексу организменных и популяционных признаков ЦП 1 и 3 находятся в лучшем состоянии и характеризуются наибольшей
признака для ЦП. Наименьший балл соответствует худшему состоянию, а наибольший к лучшему.
долей достоверных реализованных коррелятивных связей между морфологическими признаками (52,7% и 47,2% соответственно). Ухудшение условий обитания приводит к уменьшению числа достоверных коррелятивных связей, это можно наблюдать в ЦП 2, в которых реализовано 29,6% достоверных коррелятивных связей (табл. 2).
Таблица 2. Число статистически достоверных связей между морфологическими признаками ЦП Calamagrostis langsdorffii
№ Количество статистически достовер- Я, %
ЦП ных связей
всего сильные средние слабые
1 48 31 12 4 52,7
2 27 23 4 - 29,6
3 43 20 18 5 47,2
4 30 27 3 - 32,9
Во всех ЦП Calamagrostis langsdorffii сила коррелятивной связи различная, одни имеют между собой сильные связи, а другие средние, слабые или вовсе отсутствуют, последнее отмечены в ЦП 2 и 4, где число листьев в обеих ЦП не коррелирует ни с одним признаком. В основном преобладают слабые связи. Число сильных связей отмечено в ЦП 1 и 3 во влажных осоково-бекманниевом и вейниково-осоковом сообществах. Средние по силе корреляционные связи наблюдаются во всех ЦП, причем наибольшее количество (12-18) опять же отмечено в ЦП 1 и 3. В некоторых ЦП выявлены отрицательные корреляции: между длиной верхнего междоузлия и числом 3 листа; длина 1 листа с длиной 3 листа (ЦП 1), число листьев с длиной 1 листа; ширина 1 листа с длиной 3 листа; длина влагалища 2 листа с длиной 3 листа (ЦП 3).
Таблица 1. Экологические показатели сообществ и изучаемых ЦП Calamagrostis langsdorffii
Экологические Балл Балл по Роль в со- Состояние Степень
показатели по ув-лаж- богатству почв - обществе виталитета антропогенной на-
Название сообществ с нению засоле- грузки
ценопопуляциями нию
1. Осоково-вейниковый 71,6 13,0 содоминант процвет. -
влажный луг
2. Бекманниево-осоковый 71,2 12,7 спутник депрессив. выше
влажный луг среднего
3. Вейниково-осоковый 68,8 13,0 доминант процвет. слабая
влажный луг
4. Осоково-пырейный 63,8 13,4 содоминант процвет. слабая
сухой луг
Возрастная структура ЦП Calamagrostis langsdorffii нормальная, неполночленная, проростки и сенильные особи в момент учета не обнаружены. Анализ возрастных спектров в изученных ЦП показал, что спектры с различными максимумами: одновершинные и двухвершинные, в основном левосторонние. К двухвершинным
относятся ЦП 3 и 4, абсолютные максимумы приходились на имматурные (26,6%), среднеге-неративные (25,6%), ювенильные (20,6 %) и вир-гинильные (19,3%). К одновершинным относятся ЦП 1 и 2, абсолютные максимумы наблюдаются на виргинильных (26%) и на ювенильных (25%) (рис.1).
Рис. 1. Возрастной спектр ценопопуляций Calamagrostis langsdorffii
Значения возрастности и эффективности показали, что изученные ЦП молодые, так как большинство особей ювенильного, имматурного и виргинильного, то есть прегенеративного состояния, что свидетельствует об активном вегетативном размножении. Индекс восстановления
изменялся от (4,0) ЦП 1 до (5,54) ЦП 4, а индекс замещения от (1,25) ЦП 1 до (1,75) ЦП 3. Высокие индексы восстановления и замещения свидетельствуют о достаточно устойчивом их состоянии (табл. 3).
Таблица 3. Некоторые демографические показатели ЦП Calamagrostis langsdorffii
Признаки Ценопопуляции
1 2 3 4
средняя плотность, экз./м2 84,3 92,6 127,6 107,3
индекс восстановл. - 1в 4,0 4,85 4,43 5,54
индекс замещения - 1з 1,25 1,46 1,75 1,31
индекс старения - 1с 0,06 0,06 0,05 0,11
доля молодых особей (]+т), % 29 38,6 49 36,6
доля взрослых особей (v+g), % 48,3 45,6 65,3 54,3
индекс возрастности - А 0,14 0,16 0,20 0,29
индекс эффективн. - ю 0,25 0,29 0,39 0,45
Cslomagrostis langsdorffii
ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4
Рис. 2. Оценка организменных и популяционных показателей ЦП Calamagrostis langsdorffii: Организменные: 1 - высота побега, 2 - количество узлов, 3 -длина верхнего междоузлия, 4 - число листьев, 5 -длина 1-го листа, 6 - ширина 1-го листа, 7 - длина влагалища 1-го листа, 8 - длина 2-го листа, 9 - ширина 2-го листа, 10 - длина влагалища 2-го листа, 11 - длина 3-го листа, 12 - ширина 3-го листа, 13 - длина влагалища 3-го листа, 14 - длина соцветия, 15 - число веточек в соцветии, 16 - длина нижней веточки в соцветии. Популя-ционные: 17 - средняя плотность, 18 - индекс восстановления, 19 - индекс замещения, 20 - индекс старения, 21 - (g/v+g) доля генеративных особей от суммы взрослых особей, 22 - (g/p+j+im+v+g) доля генеративных особей от суммы общего числа особей, 23 - (j+im) доля молодых особей, 24 - (v+g) доля взрослых особей, 25 - индекс возрастности, А, 26 - индекс эффективности œ
Результаты анализа состояния исследованных ЦП Calamagrostis langsdorffii по организ-менным и популяционным признакам показали, что состояния организменного и популяционно-го оптимумов совпадают ЦП 3 (3,93-3,2) и 4 (3,13,5), однако в ЦП 4 популяционный оптимум превышает организменный. ЦП 1 характеризуется высоким баллом организменных признаков (3), но популяционные признаки в ней самые низкие (1,7) здесь выражается конкуренция со стороны доминанта. Благоприятные ЦП характеризуются большей площадью круговых диаграмм. Для ЦП 1 характерна меньшая площадь круга, что свидетельствует о критическом состоянии (рис. 2).
Выводы: степень изменчивости морфологических признаков органов вегетативной сферы высокая и средняя, репродуктивных органов -средняя и низкая. Число и структура коррелятивных связей между морфологическими признаками растений находятся в зависимости от состояния ЦП: в благоприятных условиях обитания достоверны коррелятивные связи между признаками, многочисленны и разнообразны по силе, в неблагоприятных условиях уменьшаются в числе или вовсе исчезают. Проведенный анализ интегральной оценки показал, что на орга-низменные признаки больше влияют антропогенные факторы, а в популяционных - экологические факторы. Полученные данные по возрастной структуре ЦП Calamagrostis langsdorffii свидетельствуют о достаточно хорошем и устойчивом их состоянии, спектр нормальный не-полночленный, в основном с левосторонними максимумами. Наиболее оптимальные условия для роста и развития создаются в ЦП 3 и ЦП 4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Серебряков, И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-208.
2. Денисов, Г.В. Травосеяние в зоне вечной мерзлоты (эколого-биологические основы). - Новосибирск: Наука, 1983. 240 с.
3. Троева, Е.И. Экологические шкалы флоры и мико-биоты Якутии / Е.И. Троева, А.А. Зверев, А.Ю. Ко-ролюк, М.М. Черосов // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. С. 114-150.
4. Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб., 2002. 303 с.
5. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика к экспериментальной ботанике. - М.; Наука, 1973. 256 с.
6. Плохинский, Н.А. Биометрия. - М., 1970. 369 с.
7. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
8. Уранов, АА. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. №2. С. 7-34.
9. Смирнова, О.В. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура / О.В. Смирнова, Л.Б. За-угольнова, И.М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976. 217 с.
10. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав попу-ляций//Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.:Наука, 1967. С. 3-8.
11. Животовский, Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций //Экология. 2001. № 1.С. 3-7.
12. Жукова, ЛА. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Лакар», 1995. 225 с.
13. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Ч. 1). - Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
14. Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния це-нопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.В. Никитина // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1993. Т. 98, Вып. 5. С. 100-108.
STATE OF CALAMAGROSTIS LANGSDORFII (LINK) TRIN CENOPOPULATION IN CONDITIONS OF LENA-VILYUY
INTERFLUVE
© 2013 A.I. Fedorova
Institute of Biological Problems of Cryolotozone SB RAS, Yakutsk
Results of studying the structure of morphological signs variability and correlation interrelations between morphological signs; age structure and assessment of cenopopulation state on organismal and population indicators of cenopopulation of Calamagrostis langsdorffii in the conditions of Lena-Vilyuy Unterfluve are presented in article.
Key words: morphological variability, correlation, age structure,cenopopulation
Alexandra Fedorova, Minor Research Fellow at the Laboratory of Meadow Plants Biology. E-mail: nyrba_nps@mail.ru
