CC BY
80
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
от среды, позволяет некоторым образом компенсировать ее резкие колебания как между годами, так и внутри одного вегетационного сезона. Обращаясь к двумерной типологии стратегий растений Раменского - Грайма (по отношению к благоприятности условий среды и к стрессовым факторам - нарушениям) и имея в виду крайне суровые условия произрастания, лиственницу в Магаданской области следует отнести к «патиент-эксплерентам». В более мягких условиях лиственница является типичным эксплерентом («пионером»), так как там способно расти и процветать множество других древесных пород, и лиственницы могут достичь генеративной фазы, только поселившись на минерализованном участке и резко оторвавшись от конкурентов в линейном росте. в таких экстремальных регионах, как Магаданская область, северная Якутия и т.п., на водораздельных территориях конкурентов у лиственницы практически нет, здесь основная
проблема - сама природная среда, крайне низкая обеспеченность питанием и теплом. Так что вполне естественным представляется «па-тиентное» направление эволюции лиственницы в этих регионах, означающее оптимизацию метаболизма с целью повышения устойчивости дерева в течение всего календарного года. Сохранение в популяциях быстрорастущих особей в этих условиях очень важно для максимально быстрой регенерации лесной среды и, следовательно, сохранения территорий в пригодном для произрастания лиственницы состоянии. в условиях экотона «лес-тундра» на мерзлоте заболачивание после исчезновения древостоя происходит очень быстро и практически необратимо.
Библиографический список
1. Миркин, Б.М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мул-дашев. - М.: Логос, 2001. - 264 с.
ЛИСТВЕННИЦА НА КАМЧАТКЕ
А.В. АБАТУРОВ, с. н. с. отдела лесной геоботаники и лесного почвоведения Института лесоведения РАН, канд. с.-х. наук,
ГА. АБАТУРОВА, инженер
Данная статья основана на материале, собранном нами в 1962-1972гг. в период работы на Камчатской лесной опытной станции Дальневосточного научно-исследовательского института ЛХ. Материал хранится в архивах станции. Малая часть его обработана. Прошедшие годы показали, что направление тех исследований - «биологические свойства лиственницы как основа для рационального ведения лесного хозяйства в лиственничниках Камчатки» - остается актуальным. Появляются новые данные и обобщающие работы [1-4 и др.], находятся новые аудитории, в которых эти материалы вызывают неподдельный интерес. В 2008 и 2009 гг. они доложены на межинститутском (МГУЛ - ИЛАН) семинаре «Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев».
Полуостров Камчатка в схеме природного районирования выделяется как самосто-
root@ilan.ras.ru
ятельный регион - Камчатская провинция. Он расположен между 51 и 60° северной широты (широта Киева и Ленинграда) и 155 и 163° восточной долготы. Она вытянута в направлении СВ-ЮЗ на 1200 км, наибольшая ширина (в средней части полуострова) 450 км, 0,3 % территории покрывают ледники. В северной его половине, в Центральной камчатской депрессии (низменности), расположены лиственничные леса, которые А.Л. Биркен-гоф вслед за А. Эрманом назвал «хвойный остров» [5].
Своеобразна геологическая история региона. 70 млн лет назад полуостров отделился от материка (Ангариды). После ряда морских трансгрессий 1 млн лет назад (в конце третичного периода) на месте полуострова оставалась лишь узкая полоска суши. На материке в это время началась эпоха великих материковых оледенений, а в растительности
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
79
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
лесной зоны уже господствовали современные виды лесных древесных пород.
В пределах полуострова выделяется пять крупных геоморфологических районов: Западно-Камчатская низменность, Срединный хребет, Центральная Камчатская депрессия, Восточный хребет и Восточное побережье. срединный хребет ограничивает депрессию с запада, Восточный - со стороны тихоокеанского побережья. Огромную роль в формировании современного рельефа Камчатки сыграл четвертичный вулканизм.
Центральная Камчатская депрессия, в которой сосредоточены преимущественно лиственничные леса, имеет вид треугольника. На юге ширина ее всего несколько километров, на севере - до 70-80 км. Замыкает ее здесь Ключевская группа вулканов. Их общее основание (лавовый пьедестал) возвышается на 1000 м над уровнем моря; полная высота некоторых сопок превышает 3000 м. Отдельные хребты только за голоцен поднялись на 200 м. Таким образом, горные хребты закрывают депрессию от вторжения воздушных течений со стороны материка и ледовитого океана. Только в северной части депрессии, там, где р. Камчатка прорывается к морю (Берингову) и через наиболее низкие перевалы окружающих горных хребтов приземные воздушные массы затекают сюда, смягчается ее климат.
современный рельеф равнинной части депрессии и предгорий выполнен мощными (до 40-50 м) отложениями супесей. В формировании его сыграло роль и четвертичное оледенение, закончившееся 10-12 тыс. лет назад. Тогда ледники переходили границы горных районов и спускались к подножию гор [6].
По Центральной Камчатской депрессии течет крупнейшая река полуострова - Камчатка. В верховьях она имеет горный характер, а выйдя на равнину, сильно меандрирует. Ширина ее со 100-150 м в верхнем течении к устью увеличивается до 500-600 м. Несмотря на многоводность рек и обилие озер, встречаются значительные малообводненные пространства. Характерны в этом отношении районы, тяготеющие к Ключевской группе вулканов.
Климат Камчатки складывается под влиянием циклонов и антициклонов, форми-
рующихся над Сибирью и различными районами Тихого океана. За год их проходит свыше ста [7]. Вследствие особенности расположения крупнейших горных систем полуострова наибольшие различия климата наблюдаются между побережьями и центральной его частью: в центральных районах он гораздо кон-тинентальнее, чем на побережьях, и суровее, чем можно было ожидать исходя из географического положения. Наиболее низкая средняя годовая температура также в средней части полуострова - минус 3,7о. Она возрастает в направлении на юг до +1,1° (+2°).
С климатическими различиями связана большая пестрота в распределении растительности [8]. Северная часть полуострова (Парапольский дол - перешеек, соединяющий полуостров с материком) относится к тундровой зоне, остальная - к лесной. Значительные площади в верхнем поясе гор занимают заросли кедрового и ольхового стлаников. Наиболее распространенная древесная порода
- каменная береза (70 % лесопокрытой площади). На склонах гор, окружающих депрессию, она занимает пояс лесной растительности от 200-500 м над уровнем моря до 700-800 (1000-1100) м. Лиственница распространена в равнинной части бассейна р. Камчатки и на склонах гор выше и ниже пояса каменнобе-резников. Здесь ей сопутствуют береза белая, осина, ель, тополь.
Лиственница известна на Камчатке из осадочных пород нижнетретичного периода. Из слоев возраста 67-42 млн лет назад она описана как Larix Preobrajenski, имеющая типичный пучок хвои Larix leptolepis [9].
Благодаря особенностям физико-географического положения плейстоценовые оледенения замкнули лиственницу на Камчатке в узких границах. С конца третичного
- начала четвертичного периода эта изоляция стала более строгой [10]. Теперь лиственницу на Камчатке отделяют от ближайшей суши и лиственничных редколесий севера (Чукотки) 1000 км горных хребтов и болотистых низменностей. Южная часть ареала отстоит на 500 км от северной оконечности Курильской гряды (лиственницы там нет) и на 1400 км от лиственничных редколесий острова Итуруп. Ближайшие лиственничники Охотского по-
80
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
бережья находятся в 500 км западнее и отделены от лиственничников Камчатки Срединным хребтом и просторами Охотского моря. С восточной стороны к Камчатке протянулась гирлянда Алеутских островов длиной более 3500 км. Леса на них нет, точнее, он кончается вскоре после удаления от берега Аляски. К берегам Камчатки со всех сторон приносит много плавника. Еще недавно он удовлетворял нужды населения в топливе и поделочной древесине. В документах есть упоминание о том, что в середине ХУШ века на ближайших к Камчатке островах Алеутской гряды (Атту и Беринговом) «посеяны семена крупного леса и, как говорят, принялись хорошо» [11,
с. 170]. Вообще благодаря известному оживлению жизни в этих краях в XVIII-XIX веках семена древесных растений 200-300 лет тому назад с большой вероятностью могли быть занесены на полуостров человеком с любой стороны, но это вряд ли могло уже сегодня сказаться на распределении лесной растительности на полуострове.
Нам неизвестны прямые указания на изменение границ распространения лиственницы на Камчатке в недавнем геологическом прошлом. Палинологические сведения отсутствуют или скудны и ненадежны [12-14 и др.] Согласно данным исторической геологии и геоморфологии в период последних оледенений (плейстоценовых) лиственница и ель могли переждать их в районе древних вулканических сооружений - гг. Николка, Кунчок-ла, Асхачный увал, замыкающих депрессию с юга. Именно здесь (по устным сообщениям и фактическим свидетельствам 1959-1965 гг.) в береговых откосах реки Щапины (крупный приток р. Камчатки) геологи чаще находили бивни мамонта. Поднятие в верхнем плейстоцене - голоцене новейших вулканических образований Ключевской группы вулканов и отступление ледников второй фазы верхнеплейстоценового оледенения привело к формированию в большей части долины климата, близкого к современному (более континентального), и расширению ареала каменной березы, лиственницы, ели. Проходило оно вслед за отступлением горнотундровой растительности в горы под прикрытием суровых условий высокогорий [15].
Ареал лиственницы, произрастающей на Камчатке, по собственным данным и материалам других авторов, был показан А.Л. Бир-кенгофом [5, с.39]. Современный ареал показан по литературным источникам и гербарным сборам Н.Е. Кабановым [16]. С тех пор появилось еще одно указание на местонахождение лиственницы - верховья реки Сторож, впадающей в Кроноцкое озеро. В 1967 г. нам удалось побывать там и взять гербарные образцы и модельные деревья. Наиболее точно ареал лиственницы на Камчатке показан Н.Е. Кабановым [16] по данным аэровизуальной съемки. Площадь его 1175000 га, из которых лиственничники занимают 1125000 га. В целом ареал можно охарактеризовать как сплошной, на границах часто переходящий в ленточный.
Лиственница на Камчатке встречается почти исключительно в бассейне реки Камчатки. За пределы основного ареала выходит единичными деревьями или небольшими куртинами через перевалы в поясе альпийских лугов и горных тундр. Условия произрастания ее здесь чрезвычайно разнообразны. В равнинной части долины реки это дерево первой величины. Вверх по склону от подножия горных хребтов, окружающих депрессию, богатство и влажность почв быстро снижаются. Снижается и продуктивность лиственничников с I класса бонитета до II-IV. На склонах гор от подножия до горных тундр на небольшой территории мы можем встретить все жизненные формы, присущие лиственнице на Камчатке - от дерева первой величины до простертых форм. Фактически она выступает как порода-пионер, часто занимая минимально пригодные для произрастания участки. Первичное заселение каждого такого участка может тянуться сотни лет [17]. Процесс этот может приостанавливаться меняющимися климатическими условиями разного масштаба и продолжаться вновь.
основные лесные формации, с которыми контактирует лиственница на границах ареала (редко внутри его) - каменноберезни-ки, белоберезники и ельники. В равнинной части и предгорьях лиственница образует с каменной березой неширокую полосу смешанных древостоев (в пределах нескольких километров) и затем постепенно исчезает из
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
81
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
состава насаждений. Если выше по склону выражена обычная вертикальная зональность растительности, то лиственница вновь появляется уже выше каменноберезников (в поясе стлаников и горных тундр). Ель пока не выходит за пределы ареала лиственницы и небольшие массивы древостоев со своим господством (часто послепожарного происхождения) образует на равнинах в южной и северной частях ареала [18]. Характер участия ее в сложении древостоев позволяет предположить, что она здесь вытесняет лиственницу. Сходная картина современного вытеснения лиственницы темнохвойными отмечается рядом авторов [19, 20]. Происходит это на фоне меняющихся физико-географических условий, микро- и макроклимата.
Некоторые биологические свойства. Лиственница - самое крупное дерево Камчатки. Высота ее по данным разных авторов 30-33 (3 5-48) м. Диаметр - до одного и более метров. Таких же крупных размеров может достигать только тополь, растущий по берегам речек, обильно удобренным останками приходящей на нерест рыбы. в комлевой части ствола лиственницы в богатых условиях местообитания встречаются бутылеобразные утолщения [5, 21, 16, 22, 23 и др.]. Как показал Philip R. Larson (1965), они могут образовываться при раскачивании деревьев ветром. Аналогичные формы ствола лиственницы отмечены в южной Якутии [24, 25], в Хакассии [25] и в целом у лиственницы Сукачева и сибирской [26, 27].
Максимальный встреченный возраст лиственницы на Камчатке - 318 лет (ГИ. Наумова «О возрастном строении лиственничных лесов Козыревского лесничества Камчатской области». Рукопись. Камчатская ЛОС. 1961.).
Сбег ствола - один из интегральных показателей развития и роста дерева в различных условиях произрастания в древостое или при свободном стоянии. в равнинных районах у деревьев нижних ступеней толщины он совпадает с лиственницей Сахалина. При диаметре более 28 см он у лиственницы с Камчатки выше средних данных по Дальнему Востоку.
Крона лиственницы самая разная по форме, протяженности, густоте. В редкостойных высокогорных лиственничниках можно встретить по соседству деревья с низко опу-
щенной раскидистой кроной, столбовидную разреженную крону диаметром не более 1,52 м, в виде шпалер, кустарника, простертых форм [17], ярко выраженные флагообразные кроны, вытянутые по господствующему направлению ветров и др.
Большое разнообразие климатических и эдафических условий мест произрастания лиственницы на Камчатке можно встретить в предгорьях и на западных склонах сопки Плоской из Ключевской группы вулканов. Она входит в цепь вулканов Ключевской группы, общая протяженность которой порядка 100 км, а высоты до 3000 м и больше. С высоты 12001500м здесь начинается нивальный пояс. Выше - вечные снега и ледники. Лиственница в этом районе встречается от берега реки Камчатки до верхней границы распространения древесной и кустарниковой растительности.
В равнинной части депрессии от поймы реки до подножия хребта (до 200 м над у.м.) продолжительность периода со среднесуточными температурами выше 5° и 10° снижается со 140 и 95 дней до 133 и 88 дней, а с продолжительностью безморозного периода падает почти вдвое - со 109 до 63 дней [28]. Значительные изменения климата становятся заметными к высоте 300 м. Здесь еще на 9-10 дней сокращается продолжительность периода с указанными температурами и до 54 дней уменьшается продолжительность безморозного периода. Максимальная высота лиственницы здесь еще может достигать тех же размеров, что и в нижележащем поясе. Продуктивность же сомкнутых вы-сокополнотных древостоев (лиственничники голубичные) заметно падает.
С высоты 300-400 (500) м сомкнутые древостои лиственницы встречаются лишь фрагментарно - в макроэлементах рельефа, где наблюдается смещение вниз растительности высокогорных поясов (например, морозобойные котловины, долины мелких притоков р. Камчатки и временных водотоков.). Здесь же проходит нижняя граница пояса каменнобе-резников. Поднимаются они до 800-900 м н.у. м. Продолжительность периодов с указанными температурами в течение вегетационного периода еще снижается здесь, до 122 и 63 дней, и близка с океаническим побережьем (по метеоданным пос. Усть-Камчатск), где каменно-
82
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
березники начинаются прямо от прибойной полосы или абразионного уступа. Сегодня каменная береза на Камчатке занимает все местообитания, которые соответствуют биологическим требованиям данной породы [8].
Вслед за каменной березой (или вместе с ней?) лиственница отдельными деревьями или небольшими группами выходит на верхний предел древесной растительности. Встречающиеся здесь редколесья лиственницы представляют собой низкопродуктивные лиственничники голубичные и рододендровые. Выше древесной растительности встречаются пятна стлаников (ольховых и кедровых). Затем идет пояс альпийских лугов, горных тундр. Среди пышного разнотравья или скудной высокогорной растительности порой встречаются одиночные невысокие хорошо развитые экземпляры лиственницы. И еще выше, в минимально пригодных для произрастания условиях микрорельефа и микроклимата, лиственница способна образовывать стелющиеся (простертые) жизненные формы. Они несут ярко выраженные следы коррозии стволиков в приземном слое, а преодолев его, могут расти и дальше [17].
Разумеется, с подъемом в горы изменяются все климатические показатели, что и сказывается на снижении продуктивности древесных пород и их жизнестойкости, но на лиственницу это влияет в меньшей степени. одну из причин этого можно видеть в особенностях ее фенологии [29] .
В равнинной части ареала набухание почек у подроста лиственницы начинается, когда еще часть его стоит в сугробах снега. Распускание почек и цветение происходит, когда максимальная температура воздуха только что достигла 10-14°, верхняя часть корнеобитаемого горизонта почв еще мерзлая. У березы, осины и ели набухание почек отмечено почти на месяц позже (!). Аналогичная закономерность наблюдается в поясе каменноберезников и горных тундр, где лиственница распускается на две недели раньше, чем каменная береза и ольховый стланик. В целом на верхнем пределе распространения лиственница распускается лишь на три дня позже, чем в долине (!). осеннее полное расцвечивание лиственницы в горах и в долине
наступает в близкие сроки. Таким образом, период вегетации лиственницы во всех высотных поясах продолжительнее, чем у других древесных пород. Лучше других лиственница приспособлена к большой от года к году изменчивости погодных условий [30]. В такие годы аналогичным образом изменяются сроки прохождения фенологических фаз.
Концентрация основной массы сосущих корней (толщиной менее 5 мм, 79 %) в слое почвы 0-20 см способствует успешному произрастанию лиственницы на холодных почвах. Это важно для рассматриваемого региона, где пониженные температуры почв, характерные для местообитаний лиственницы, связаны с остаточным действием деградирующей вечной мерзлоты и погребенных льдов [31].
Самая высокая продуктивность дре-востоев лиственницы отмечена в лиственничниках грушанковых на хорошо увлажненных и вместе с тем дренированных элементах рельефа. Застойное увлажнение почв и сезонное переувлажнение их водами временно действующих «сухих речек», сопряженное часто с песчаными наносами и заиливанием, крайне неблагоприятно действует на лиственницу. одновременно низкое плодородие почв не мешает ей первой заселять лишенные какой бы то ни было растительности песчаные наносы, перевеваемые пески, вулканогенные шлаковые поля, что вместе с лишайниками кладет начало формированию здесь почв.
Сведения об отношении лиственницы к свету не однозначны. Рассмотрение их приводит к выводу о большой теневыносливости ее и жизнеспособности в сложных фитоценотических условиях. По данным обследования выборочных вырубок в одновозрастных высокополнотных лиственничниках багульниковых камчатская лиственница до 140-160 лет сохраняет жизнеспособность в подчиненном пологе древостоя с сомкнутостью крон 0,7-0,8 единицы. При вырубке деревьев основного полога древостоя (до 90 % деревьев) оставшиеся деревья в количестве до 500 шт./га (диаметр до 20 см, высота до 14-16 м) в 2-4 раза увеличили прирост по диаметру, а затем и в высоту, и удерживали его на этом уровне до момента наблюдений (в течение 40 лет). В условиях естественного
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
83
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
развития эти деревья выпадают из состава насаждения к 180 годам [32, 33].
В естественных условиях под пологом леса подрост лиственницы встречается редко. высокополнотные насаждения, которые мы наблюдаем сегодня, в свое время образовались на гарях или в других местах с высокой минерализацией поверхности почвы. Под пологом высокопродуктивных сомкнутых, приспевающих и спелых древос-тоев в равнинной части депрессии и предгорьях самосев лиственницы либо отсутствует, либо весьма незначителен - 200-300 шт./га. В период, когда должно начаться формирование нового поколения в высокопродуктивном спелом древостое, количество подроста лиственницы (деревьев диаметром до 12 см) может составлять до 100-120 % от числа спелых и перестойных деревьев. Имеющиеся материалы наблюдений насаждений разного возраста и одного породного состава и строения позволяют построить логически последовательную картину естественного развития девственного лиственничного леса без смены пород. Однако такая динамика пока никем не описана с натуры.
При одновременном с березой белой участии в массовом заселении гарей (или других мест минерализации поверхности почвы) лиственница отстает от березы по скорости роста в высоту. В разреженных молодняках порослевая береза и в 30-40 лет может сохранять господствующее положение. Рост здесь же лиственницы в первое время замедлен. По данным модельных деревьев, взятых для составления региональных таблиц хода роста, при свободном стоянии прирост ее в высоту в первые 4-5 лет составляет около 5 см в год, в 6-8 лет - 6,5 см, 13-16 лет - 12 см, 17-18 лет - до 30 см. В густых молодняках к 20 годам она достигает 3-4 м высоты, в 40 лет - 7 м. В 30-50 лет происходит первое естественное изреживание такого молодняка. Рост в высоту и по диаметру (хотя и слабый) лиственница сохраняет до 250 лет и дольше [22].
Изменение продуктивности лиственничников на Камчатке в связи с меняющимися условиями произрастания показано разными авторами от II класса бонитета и ниже [5, 16, 31 и др.]. Средний запас спелых
насаждений - 187 м3, значительно превышает таковой в целом по краю (120 м3), за исключением Приморья.
Семеношение лиственницы. Семенное размножение - основной способ сохранения и распространения большинства хвойных древесных пород. Первую известную нам сводку семенных лет лиственницы на Камчатке за 1924-1960 гг. составил лесничий Ключевского лесничества П.Н. Дьяконов («Плодоношение лиственницы в лесах Камчатки». Рукопись. Камчатская ЛОС, 1961). Затем сотрудница ЛОС Г.И. Наумова сделала попытку установить причины периодичности семеношения лиственницы на Камчатке (Рукопись. Камчатская ЛОС, 1961). Количественную оценку и качество семян лиственницы в основных типах леса в урожайный 1961 г. дал В.Г. Турков [34]. Целью наших исследований 1962-1968 гг. было выявить периодичность семеношения, семенную продуктивность и качество семян лиственницы в пределах ареала ее на Камчатке. Учет урожая семян мы проводили собственными силами или через доверенных лиц в период от созревания семян до начала их массового разлета. Применяли метод модельных ветвей и семеномеров. С этой целью было заложено 60 пробных площадей, обработано 116 модельных деревьев, 102 образца шишек и 175 образцов семян.
Периодичность обильного и среднего семеношения лиственницы в период наблюдения составила 5-6 лет. Ежегодно где-нибудь отмечалось частичное слабое семеношение. В редкостойных насаждениях лесотундры семеношение не бывает выше «среднего», зато шишки и самосев лиственницы в возрасте 15 лет там можно найти практически ежегодно. В урожайный год семеношение лиственницы отмечается по всему ареалу в бассейне р. Камчатки. Вместе с тем наблюдаются большие колебания интенсивности семеношения как в целом по районам, так и по отдельным участкам внутри них [35].
О виде лиственницы,
произрастающей на Камчатке
Материалом для написания настоящего раздела послужили наши гербарные сборы 1964-1971 гг. (90 листов) из насаждений раз-
84
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ных районов ареала. В равнинной и среднегорной части сборы проводили в насаждениях наиболее широко представленных типов лиственничников со средних по развитию деревьев. В редкостойных насаждениях лесотундры и на верхнем пределе распространения образцы брали с наиболее типичных по морфологическому строению (высота, диаметр, строение кроны) древовидных и простертых экземпляров. Сбор гербарных образцов проводили одновременно со сбором семян, так что во всех случаях мы получили одновременно образцы для описания зрелых однолетних побегов и для всесторонней характеристики семян из разных районов ареала. Много внимания мы уделили цвету молодых побегов и опушению почек на брахибластах - два первых признака в ключе Н.В. Дылиса для определения лиственниц Сибири и Дальнего Востока. Кроме того, описаны опушение молодых побегов, длина хвои, размер шишек, число чешуй (табл. 2).
Наиболее полный критический обзор видового разнообразия лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока дал Н.В. Ды-лис [36]. «Камчатскую» лиственницу по этим и ряду других признаков он отнес к северной охотско-камчатской расе лиственницы курильской - Larix kurilensis ssp.Glabra Del. [36, стр. 108, 130, 131, 186, 203].
Таблица 1
Изменчивость некоторых морфологических признаков лиственницы на Камчатке (частота и характер встречаемости описываемого признака по данным Дылиса и у наших гербарных образцов)
Оценка признака Встречаемость
Опушены густо 6
Опушены не густо 4
Опушены редко волосками 14*
Опушены очень редко волосками 6
Легкий налет 4
Легкий налет только у основания 1
Редкое опушение у основания 2
Голые 37
Всего образцов 74
Примечание - побеги зрелые, густо белоопушенные
Таблица 2
Опушение молодых побегов, длина хвои, размер шишек, число чешуй
Опушение почек на брахибластах
1. Очень густое опушение 11
2. Густое белое опушение всей почки 9
3. Негустое светлое опушение чешуйками и волосками 12
4. Редкое опушение всей почки 10
5. Опушение густым воротничком 3
6. Густой бурый пух у основания 3
7. Опушены воротничком 27
8. Опушение у основания почек 2
9. Редкое опушение воротничком 6
10. У основания почек 5
11. Голые 1
Всего образцов 89
Цвет зрелых молодых побегов Светло-розовые
1. Шоколадный с сизоватым налетом 1
2. Коричневый 1
3. Темно-бежевый с сизоватым налетом 1
4. Темно-бежевый 1
5. Светло-коричневый с сизоватым налетом 2
6. Светло-коричневый 7
7. Светло-коричневый с розоватым оттенком 4
8. Бежевый сизоватый 1
9. Бежевый с шоколадным оттенком 1
10. Бежевый 19
11. Бежевый с розоватым налетом 7
12. Светло-бежевый с сизоватым оттенком 1
13. Светло-бежевый 6
14. Светло-бежевый с розоватым оттенком 7
15. Светло-светло-бежевый 2
16. Желтовато-сизый 1
17. Желтый 2
18. Желтоватый 4
19. Розоватый 6
20. Очень светлый 4
Всего образцов 78
Длина хвои, см 1,5-2,5 (3,0), см
2,75 4
2,5 2
2,25 9
2,0 11
1,75 15
1,5 6
1,25 5
10 2
Всего образцов 54
Длина шишки, см 1,5-2,0 см
2,75 1
2,5 4
2,25 23
2,0 14
1,75 22
1,5 8
1,25 3
10 1
Всего образцов 76
Число чешуй (шт. в шишке)
33 2
28 8
23 36
18 20
13 6
Всего образцов 72
*наиболее часто встречающийся признак
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
85
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Остановимся на краткой характеристике этой лиственницы, данной Н.В. Дыли-сом и тех дополнениях, которые мы можем сделать по собранным нами материалам.
По определению Н.В. Дылиса “курильская лиственница - типично приморская форма мезофитного или гигромезофитного характера. Растет на низменных равнинах, морских и речных террасах, пологих шлейфах, невысоких всхолмлениях, не поднимаясь в горы или поднимаясь редко и на небольшую высоту (300-400 м) [36, с.185). По его же мнению, «камчатская» лиственница «отличается значительно более длинной хвоей, достигающей 1,5—2,5 (3,0) см, менее темными, чем у курильской лиственницы, светло-розовыми и большей частью совершенно голыми молодыми побегами. Шишки крупнее, чем у курильской, достигают 1.5—2.0 см длины, чешуйки более плоские и часто без отгиба верхушек кнаружи» (там же, с. 186).
К этому мы считаем необходимым добавить, что большая часть ареала лиственницы на Камчатке приурочена к районам с континентальным сухим климатом и тут она достигает высокой продуктивности (до II класса бонитета). Растет она не только на равнине, а и поднимается в горы до высоты 1200 м. В высокогорьях она образует лесотундровые лиственничники (или редины, где из древесной растительности только лиственница). отдельными деревьями или небольшими группами она выходит на нижнюю границу горных тундр. Здесь, в наиболее суровых местообитаниях, она имеет стелющиеся (простертые) жизненные формы. Сохраняя легкозаменяемый, пряморастущий главный побег, они проявляют некоторые морфологические признаки, типичные для стлаников — стелющиеся ветви, и показывают широкие способности к вегетативному размножению в различных условиях произрастания.
С характеристикой, данной Н.В. Ды-лисом, рядом других известных авторов [37, 27] и нашими дополнениями к экологии и морфологии, произрастающая на Камчатке лиственница выходит за рамки, определенные для северной расы лиственницы курильской. Приведенные материалы вместе с известными литературными данными могут
свидетельствовать о малой экологической специализации видов рода Larix, что хорошо согласуется с его характеристикой в целом [37, 27]. Нужно согласиться с А.И. Ирошни-ковым [4], что «без воспроизведения сколько-нибудь реальной истории расселения и генезиса лиственниц не может быть разработана и объективная систематика р. Larix (включая четкую классификацию внутривидовых подразделений, крайнюю необходимость которой подчеркивал еще в 1961 г. Н.В. Дылис)». Безусловно, полезны для этой цели могут быть приводимые материалы обследования лиственничников Камчатки.
очень схожа с лиственницей история ели на Камчатке, только расширение ареала ее здесь значительно отстает по времени от каменной березы и лиственницы [38,39].
Библиографический список
1. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц. (Комаровские чтения. XXV) / Е.Г. Бобров. — Л.: Наука, 1972. — 96 с.
2. Дылис, Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. — М.: Лесная пром-сть, 1981. — 96 с.
3. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологии.
— Томск: 1996. — Вып. 7. — 217 с.
4. Ирошников, А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. — М.: ВНИ-ИЛМ, 2004. — 182 с.
5. Биркенгоф, А.Л. Леса центральной части полуострова Камчатки / А.Л. Биркенгоф. — М.: Изд-во АН СССР, 1938. — 220 с.
6. Олюнин, В.Н. Плейстоценовые оледенения и размещение убежищ хвойных лесов на Камчатке / В.Н. Олюнин // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1969.
— № 5. — С. 93—95.
7. Кацыка, А.П. Температурный режим Камчатки / А.П. Кацыка // Вопросы географии Камчатки.Кам-чатский отдел географического общества СССР.
— 1966. — Вып. 4. — С. 86—93.
8. Шамшин, В.А. Широтное и высотное распространение каменноберезовых лесов на Камчатке / В.А. Шамшин // Вопросы географии Камчатки. Камчатский отдел Географического общества Союза ССР. Петропавловск-Камчатский. — 1970.
— Вып. 6. — С. 164—169.
9. Криштофович, А.Н. Третичная флора залива Кор-фа на Камчатке: Описание раст. остатков, собранных в 1928 г. И.А. Преображенским / А.Н. Криштофович // Труды Дальневост. геологоразвед. трест.
— М., 1934. — Вып. 62. — С. 1—32.
86
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
10. Олюнин, В.Н. Современное и историческое оледенение Камчатки / В.Н. Олюнин // Изв. АН СССР, сер. геогр. - 1966. - № 3.
11. Ляпунова, Р.Г. Русская Америка в неопубликованных записках К.Т. Хлебникова / Р.Г. Ляпунова, С.Г. Федорова. - Л.: Наука, 1979. - 280 с.
12. Кожевников, Ю.П. Проблемы интерпретации споро-пыльцевых спектров в реконструкции растительного покрова / Ю.П. Кожевников // Ботанический журнал. - 1995. - № 9. - Т. 80. - С. 1-19.
13. Карпачевский, Л.О. К истории хвойных лесов на Камчатке / Л.О. Карпачевский, Е.П. Метельцева // Ботанический журнал. - 1966. - №1. - Т. 51. -С. 119-124.
14. Мелекесцев, И.В. Рельеф и отложения молодых вулканических районов Камчатки. АН СССР Сибирское отделение / И.В. Мелекесцев, Т.С. Краевая, О.А. Брайцева. - М.: Наука, 1970. - 104 с.
15. Шамшин, В.А. Динамика границ каменноберезовых лесов в зоне контактов с лесами других пород на Камчатке / В.А. Шамшин // Биологические проблемы Севера: VI симпоз.-Якутск. - 1974. - Вып. 5. - С. 139-141.
16. Кабанов, Н.Е. Задачи и методика работ лесоводс-твенного отряда / Н.Е. Кабанов // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. - М., 1963. -С. 7-11.
17. Абатуров А.В. Морфологические особенности лиственницы курильской (Larix kurilensis ssp Glabra Dyl) на вертикальном пределе ее распространения в горах Камчатки. 7 с. (в печати).
18. Олюнин, В.Н. Древнее оледенение и молодой вулканизм Камчатки / В.Н. Олюнин / Изв. АНСССР, серия геогр. - 1965. - № 1.
19. Игошина, К.Н. Лиственница на Урале: матер. по истории флоры и растит. СССР / К.Н. Игошина.
- М.-Л.: АН СССР, 1963. - Вып. IV. - С. 462-492.
20. Карташев, Ю.Г. К вопросу о смене лиственничников ельниками на Сахалине / Ю.Г. Карташев // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока.
- Владивосток, 1984. - С. 84-90.
21. Комаров, В.Л. Избранные сочинения / В.Л. Комаров. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. VI. -С. 527.
22. Шамшин, В.А. Возраст рубки в лиственничниках Камчатки / В.А. Шамшин // Вопросы географии Камчатки. - 1964. - Вып. 2. - С. 112-113.
23. Ефремов, Д.Ф. Рост и развитие корневых систем лиственницы курильской на Камчатке / Д.Ф. Ефремов // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов. - Хабаровск, 1976.
- С. 157-159.
24. Поздняков, Л.К. Леса и лесные ресурсы Южной Якутии / Л.К. Поздняков, В.И. Гортинский. - М.: Изд-во АН СССР, 1960.
25. Баценко, А.А. Перестойные деревья лиственницы сибирской и их роль в восстановлении коренных насаждений / А.А. Баценко // Изв. Сиб. Отд. АН СССР, серия биолого-медицинских наук Новосибирска. - 1964. - № 4. - Вып. 1. -С.196-197.
26. Тимофеев, В.П. Лесоводство / В.П. Тимофеев, Н.В. Дылис. - Сельхозиздат, 1953. - 552 с.
27. Шиманюк, А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк.
- ГЛБИ: Лесная пром-сть, 1967. - 331 с.
28. Потапов, Л.С. Типичные ландшафты центральной части долины реки Камчатки и их хозяйственное значение: Опыт типол. районирования / Л.С. Потапов // Природные условия и планирование Камчатской области. - М., 1963. - С. 36-53.
29. Елагин, И.Н. Микроклимат и ритм развития растений на лесосеках Камчатки / И.Н. Елагин // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. - 1964. - № 12. - С. 71-76.
30. Дьяконов, Ф.В. Камчатская обл. (Экол.-геогр. характеристика) / Ф.В. Дьяконов // Дальний Восток-М., 1966. С. 389-431.
31. Зонн, С.В. Лесные почвы Камчатки. Камч. геол.- геофиз. обсерватория. Лаб. лесоведения / С.В. Зонн, Л.О. Карпачевский, В.В. Стефин. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 254 с.
32. Абатуров, А.В. Биоэкологические особенности лиственницы курильской на Камчатке / А.В. Абатуров // Тезисы Всесоюзного совещания по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР (14-17сент . 1971 г.). - Петрозаводск, 1971. - С. 3-5.
33. Абатуров, А.В. Рост лиственницы после выборочных рубок / А.В. Абатуров // Изв. высш. учеб. заведений. Лесной журнал - 1972. - № 2. -С. 146-148.
34. Турков, В.Г. Естественное возобновление основных древесных пород среднего течения реки Камчатки и меры содействия ему / В.Г. Турков // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. - М., 1963. - С. 126-167.
35. Абатурова, Г.А. Семеношение лиственницы на Камчатке / Г.А. Абатурова, А.В. Абатуров, В.А. Нестерова // Биологические проблемы Севера: VI симпоз./СО АН СССР. - С. 51-56.
36. Дылис, Н.В. Лиственница восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: АНСССР.
- 1961. - 210 с.
37. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. - Л.: Гослестехиздат, 1934. - 612 с.
38. Шершукова, О.П. Кариотип ели аянской / О.П. Шершукова // Лесоведение. - 1976. - № 2.
- С. 58-64.
39. Манько, Ю.И. Еловые леса Камчатки / Ю.И. Мань-ко, В.П. Ворошилов. - М.: Наука, 1978. - 256 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
87
