CC BY
45
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ КУРИЛЬСКОЙ (LARIX KURILENSIS SSP. GLABRA DYL)
на вертикальном пределе ее распространения
В горах КАМЧАТКИ
А.В. АБАТУРОВ, с. н. с. Института лесоведения РАН, канд. с.-х. наук
Лиственница Курильская распространена в центральной части полуострова Камчатка, где по сведениям А.Л. Биркенгофа [1, 2] и сводке [3] образует хорошо выраженный пояс лиственничных лесов до высоты 300 м над уровнем моря, однако фактически поднимается и выше. В поясе каменно-березников, вплоть до его верхней границы (800-1000 м над уровнем моря), она еще формирует сомкнутые древостои. Выше, в поясе ольховых и кедровых стлаников, она встречается небольшими группами или одиночными экземплярами. Вблизи верхней границы пояса стлаников (1200-1300 м н.у.м.) отдельно стоящие деревья лиственницы невысокие (5-6 м), сильно сбежистые, часто встречаются простертые (стелющиеся) формы. Лиственница здесь семеносит и дает всхожие семена. Все это, а также другие наши материалы и опубликованные данные ряда авторов [4-11 и др.] позволяют считать вертикальным пределом распространения лиственницы в горах Камчатки верхнюю границу пояса стлаников. Единичные экземпляры лиственницы встречаются и выше, в поясе горных тундр и альпийских лугов, но позиции ее здесь пока не ясны. Таким образом, есть необходимость внести уточнения в схему вертикальных поясов растительности в центральной части Камчатки.
Простертые и стелющиеся формы у деревьев на вертикальной (или широтной) границе распространения неоднократно отмечены у многих видов [7, 12] и в том числе у лиственницы даурской в Забайкалье [13], у лиственницы сибирской на Тазовском полуострове [14] и на Алтае [15], у лиственницы Каяндера в Магаданской области [16], на Чукотке [17], у лиственницы японской в Японии [18], на реке Оленек [19] и в других местах, а также в целом для лиственницы европейской и даурской [20, 21]. На Камчатке
root@ilan.msk.ru
простертая форма лиственницы на верхнем пределе своего распространения впервые описана Н.Е. Кабановым [4] по сведениям Д.Ф. Ефремова.
Указания на существование простертых форм лиственницы не сопровождаются описанием их морфологического строения. В лучшем случае авторы упоминают факт образования придаточных корней и укоренение ветвей, что признается типичным для ряда видов лиственницы [22-25]. Более подробно морфология простертых форм лиственницы даурской показана в [8]. Образование придаточных корней и отводков из веток у лиственницы курильской на Камчатке показал Д.Ф. Ефремов [19]. Аналогичную картину образования придаточных корней отмечал Н.Е. Кабанов [20] на перевеваемых песках в долине «сухой» речки Пахча.
Рис. 1. Строение стелющегося экземпляра лиственницы: А - вид спереди; Б - аксонометрия (масштаб: 1:10). 1 - уровень напочвенного покрова; 2 - отмершие части; 3 - часть главного корня. Цифрами обозначен возраст (лет) в месте сечения ствола или ветви
4
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Мы изучали строение стелющихся форм лиственницы на Камчатке в наиболее суровых условиях произрастания - на верхней границе распространения в районах современного горного оледенения (юго-западные склоны сопок Плоской и Толбачика). Образование стелющейся формы здесь начинается по выходе обычно прямостоящего стволика молодой лиственницы из-под защиты элементов микрорельефа или напочвенного покрова. Под действием ветров с их многообразным влиянием и потоков холодного воздуха с высокогорий главный или замещающие его побеги погибают. Боковые побеги продолжают расти и сильно ветвятся, образуя плотную подушку. Часть побегов второго-третьего порядков ветвления поднимаются косо вверх. Под их защитой получают возможность расти вверх, хотя и очень медленно, другие вертикальные побеги.
Характерной особенностью развития лиственницы в это время является наличие как стелющихся побегов, образовавшихся из боковых ветвей, так и прямостоящих, что хорошо видно на рис. 1. Изображенный на нем
экземпляр лиственницы рос на высоте 1200 м н.у.м. среди горнотундровой растительности на пологом склоне западной экспозиции в микропонижении глубиной 15-20 см на мелкой щебнистой почве. Общая высота этого экземпляра лиственницы от корневой шейки 35 см, возраст - 48 лет при диаметре 25 мм (на рисунке показан возраст побегов разных порядков ветвления в пяти сечениях). Главный корень в виде шнура толщиной 5-7 мм и длиной 4,5 м тянулся вверх по склону непосредственно под моховым покровом, иногда углубляясь до 5 см в почву. Он имел несколько ответвлений и массу тонких корешков по всей длине. Большая часть лиственницы скрыта во мху. Сверху остаются лишь побеги второго и третьего порядков ветвления боковой ветви и верхняя часть засохших, а также живого вертикального побега. На боковой стелющейся ветви (отходит влево) до начала ее ветвления расположены белые сосущие корешки разной толщины. Диаметр ее по мере удаления от материнского экземпляра сначала увеличивается. Возраст в наиболее толстой части 31 год при диаметре 1,2 см.
Рис. 2. Шпалерная форма лиственницы
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
5
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 3. Группа деревьев лиственницы с общей корневой системой
Здесь же встречаются и большие по размеру экземпляры лиственницы такого же строения. Они могут иметь несколько прямостоящих стволиков высотой до 1,5 м, расположенных по одной прямой на расстоянии 0,5-1,0 м друг от друга, благодаря чему форма всего экземпляра уже более похожа на шпалеру (рис. 2). Размер всего экземпляра (в плане) может достигать 2-3 м по длинной оси. Самый большой диаметр прямостоящего стволика у обследованных нами подобных экземпляров составил 13 см (у поверхности почвы, высота ствола 1,5 м). При очень медленном росте по диаметру это говорит о возможности длительного существования лиственницы такой жизненной формы. Среди подобных растений часты и семеносящие экземпляры.
Прямостоящие побеги у лиственниц простертой формы начинают более энергично расти вверх в ряде случаев: 1) по выходе из зоны действия неблагоприятных факторов среды (в результате протекания эрозионных процессов, изменяющих микро- и мезорельеф, а следовательно, и микроклимат); 2) с повышением жизнестойкости, благодаря увеличению фотосинтезирующей и корневой системы. В ходе дальнейшего развития с обновлением корневой системы и формированием новых вертикальных побегов здесь может образоваться группа деревьев высотой до 5-6 м (максимальной для данных условий произрастания). Большой интерес при этом представляет строение подземной части такой группы.
На рис. 3 показан вид спереди и на рис. 4 общая корневая система (вид в пла-
не) группы лиственниц из 22 живых и сухих стволов различного возраста, размера и развития. Кроны их сомкнуты. Площадь проективного покрытия 10 м2 (4x2,5 м). Деревья, расположенные по периферии группы на расстоянии 1-1,5 м друг от друга (10 шт. высотой 3-6 м), развиты лучше, все они семеносят. В центре группы почва покрыта толстым (до 10-15 см) слоем полуразложившегося опа-да, перемешанного с вулканическим пеплом. Глубже идет слой светлосерого пепла (толщиной 5-7 см) и темно-бурый торфянистый погребенный горизонт. Непосредственно под этой группой лиственниц на глубине 50 см 30 августа 1968 г. начиналась мерзлая почва. В направлении к периферии группы глубина залегания мерзлоты заметно увеличивалась, и под основаниями крайних экземпляров она была уже на 5-10 см глубже.
В ходе проведенных нами раскопок были обнаружены три уровня корневой системы, последовательно соединенные направленными косо вверх ответвлениями. Верхний и средний уровни представлены одной-двумя скелетными осями с характерными ломаными линиями протяжения. Самый нижний (на рис. 2 залит черным), частью полусгнивший, по строению похож на ветвящийся боковой побег. Непосредственно от скелетных корней среднего и верхнего уровней на всем их протяжении отходят короткие белые корешки толщиной 2-5 мм 15-20 см длиной и многочисленные еще более тонкие (менее 1 мм) белые корешки, а также небольшие сравнительно толстые ответвления, заканчивающиеся вертикальными придаточными побегами, из которых и образовались указанные выше 10 стволиков лиственницы.
По-видимому, развитие данной группы шло за счет нарастания в длину скелетных осей, выполняющих роль стержневых корней, и образования на их ответвлениях вертикальных придаточных побегов, похожих по своему строению на корнеотпрысковые отводки или придаточные побеги у лиственных пород [26, 27]. Зачатки такой организации видны уже на рис. 1, где развитие единого экземпляра лиственницы шло одновременно за счет отводков (живых и погибших теперь уже вертикальных побегов) и нарастания и укоренения простертого бокового побега.
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 4. Схема строения корневой системы группы лиственниц (вид сверху). Масштаб 1:20. Скелетные оси корневой системы: 1 - верхнего уровня развития, 2 - среднего, 3 - нижнего. Срез ствола на уровне корневой шейки: 4 - живого, 5 - сухого ствола. А - возраст дерева (лет), Д - диаметр дерева у корневой шейки (см), Н - высота дерева (м)
Рис. 5. Строение скелетных осей корневой системы группы лиственниц: I - вид сверху; П - вид спереди. 1 - живой корень, 2 - отмерший корень, 3 - срез ствола на уровне корневой шейки (уровне почвы). А - возраст ствола (лет), Д - диаметр ствола у корневой шейки (см). Масштаб 1:20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Самый нижний уровень корневой системы расположен на глубине 35-45 см от нынешнего уровня дневной поверхности почвы. Ответвления от скелетных осей здесь заканчиваются засохшими уже или ослабленными плохо развитыми приземистыми (высотой не более 1 м) деревцами лиственницы. Вся группа в тот период развития была ориентирована поперек склона в направлении ЮЗ-СВ.
Средний уровень расположен на глубине 20-25 см, ориентирован в том же направлении и представлен двумя скелетными осями толщиной до 5 см. Все ответвления от них заканчиваются живыми, но ослабленными деревцами с разреженной кроной и высотой до двух метров.
Верхний уровень расположен на глубине 10-15 см в нижнем слое опада и субстрате. Он имеет одно значительное ответвление в направлении, совпадающем с нижними ярусами. Основная скелетная ось, от которой отходит большинство живых и хорошо развитых стволов, направлена уже вдоль склона. В северном конце она имеет ответвление значительной толщины и с заметным сбегом, уходящее вниз по склону. Стволики лиственницы, отходящие от этой оси, хорошо развиты. Высота их 2,5-6,0 м, возраст 40-75 лет. Они имеют конусовидную крону, густое охвоение, большинство из них семеносит. По мере старения главной скелетной оси и образования у некоторых стволиков придаточных корней непосредственная связь деревьев в куртине может нарушиться. Но они еще долго сохраняют характерную черту строения - горизонтально расположенный корень, переходящий в вертикально растущий побег с искривлением у основания ствола. Очевидно, такая динамика возможна в том случае, если на горизонтальных корнях периодически закладываются придаточные почки.
Часть корневой системы этой группы лиственниц показана на рис. 5 (в плане- (I) и на виде спереди - (II)). Два дерева в южном углу группы здесь уже имеют самостоятельные корневые системы, три других еще соединены между собой. Мерзлый горизонт почвы под основанием наиболее старого дерева 30 августа 1967 г. находился на глубине 35-40 см. Возраст деревьев 100-200 лет, высота 5-6 м. Признаков старения - суховершинность, сухие
ветви в кроне, слабое охвоение - еще не заметно. Возможно, здесь играет роль отмеченное И.Г. Серебряковым замедление старения дерева при обновлении (или дополнении) корневой системы придаточными корнями [26].
Способность лиственницы, произрастающей на Камчатке, образовывать корни и отводки из придаточных почек, явление, широко распространенное в горной лесотундре, встречается и в равнинной части Центральной Камчатской депрессии (на болотах, перевевае-мых песках «сухих речек» и т.д.). Это позволило лиственнице пережить экстремальные условия последнего оледенения, когда Камчатка и Чукотка были покрыты ледником, а в регионе исследований горно-тундровая растительность отмечена по берегам р. Камчатки [28]. Отсюда лиственница, обладая описанными морфологическими особенностями, могла подняться вслед за отступающим ледником в горы и сформировать на границе с гольцовым поясом верхний предел распространения древесной растительности, находящейся сегодня выше пояса кедровых и ольховых стлаников. Эта же способность, присущая в разной степени многим нашим основным лесообразующим породам, возможно, помогала им выжить (сохраниться) в рефугиу-мах в периоды оледенений.
Таким образом, лиственница на Камчатке на вертикальном пределе распространения, сохраняя способность семеношения, переходит к вегетативному размножению, образуя клоны, успешно противостоящие неблагоприятным факторам среды.
Библиографический список
1. Биркенгоф, А.Л. Леса центральной части полуострова Камчатки / А.Л. Биркенгоф. - М.: Изд-во АН СССР, 1938. - 220 с.
2. Комаров, В.Л. Избранные сочинения, Т 6, 7, 8 /
B. Л. Комаров. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1958. - 527 с.
3. Станюкович, Н.В. Растительность гор СССР /
H. В. Станюкович. - Душанбе: «Дониш», 1973. - 411 с.
4. Кабанов, Н.Е. Типы лиственничных лесов Камчатки. Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение / Н.Е. Кабанов. - М.: АН СССР, 1963. -
C. 12-125.
5. Елагин, И.Н. Первые итоги лесокультурных работ в долине р. Камчатки / И.Н. Елагин // СО АН СССР Труды комиссии по охране природы. - Вып.
I. - 1962. - С. 61-70.
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
