CC BY
23
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 58. 02.
Изменчивость пыльцы желто- и красно-пыльниковой форм сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris l.) на территории национального парка «Приэльбрусье»
(Центральный Кавказ)
© 2017 Темботова Ф. А., Моллаева М. З., Пшегусов Р. Х.
Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия; e-mail: iemt@mail.ru; monika.011@yandex.ru
РЕЗЮМЕ. Целью исследования было изучение частоты встречаемости двух морфотипов (желто- и красно-пыльниковой) сосны обыкновенной и изменчивости морфометрических показателей пыльцы обеих форм на территории национального парка «Приэльбрусье». Методы. Дифференциацию окраски и оценку морфометрических параметров проводили по стандартным методам. Результаты. Выявлено наличие положительной связи доли красно-пыльниковых деревьев и изменчивости морфометрических признаков пыльцы с высотным градиентом их мест произрастания Выводы. Результаты исследования свидетельствуют о влиянии высоты над уровнем моря, как совокупного фактора среды на соотношение деревьев двух форм и на изменчивость размеров тела пыльцевого зерна в пределах высот 1500-2500 м на Центральном Кавказе.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, Центральный Кавказ, красно-пыльниковая и желто-пыльниковая окраска, морфология пыльцы, изменчивость в градиенте высоты над уровнем моря.
Формат цитирования: Темботова Ф. А., Моллаева М. З., Пшегусов Р. Х. Изменчивость пыльцы желто- и красно-пыльниковой форм сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris l.) на территории национального парка «Приэльбрусье» (Центральный Кавказ) // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 4. С. 55-61.
The Pollen Variability of Red-Anther and Yellow-Anther Forms of the Scots Pine (Pinus Sylvestris l.) in the Territory of the National Park "Prielbrusye"
(Central Caucasus)
© 2017 Fatimat A. Tembotova, Malika Z. Mollaeva, Rustam Kh. Pshegusov
A. K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories, RAS, Nalchik, Russia; e-mail: iemt@mail.ru, monika.011@yandex.ru
ABSTRACT. The aim of the study is to occurrence frequency in two morphotypes (yellow-anther and red anther ones) of the Scots pine and variation of pollen morphometric parameters for two forms in the territory of the national park Prielbrusye. Methods. Color differentiation and assessment of morphometric parameters were carried out according to standard methods. Results. Positive correlation between the proportion of red-anther trees and the variation of the pollen morphometric parameters with the altitudinal gradient of their localities was revealed. Conclusions.The results testify to the influence of the altitude above sea level as a cumulative environmental factor, the ratio of trees of two forms, and the variability of body size of pollen grains within of 1500-2500 m in the Central Caucasus.
Keywords: Pinus sylvestris, Central Caucasus, red-anther and yellow-anther color, the morphology of pollen, the variability in the gradient of the height above sea level.
For citation: Tembotova F. A., Mollaeva M. Z., Pshegusov R. Kh. The Pollen Variability of Red-Anther and Yellow-Anther Forms of the Scots Pine (Pinus Sylvestris l.) in the Territory of the National Park "Prielbrusye" (Central Caucasus). Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 4. Pp. 55-61. (In Russian)
Введение
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является лесообразующей породой на Центральном Кавказе, на территории национального парка «Приэльбрусье», образуя чистые древо-стои, реже с примесью Betula pendula Roth, B. Litvinowii Doluch., Populus tremula L., произрастает на высоте от 1400-2800 м н. у. м. [6; 13] отдельные деревья встречаются на высоте 3000 м н. у. м. [11].
По окраске микростробилов у сосны выделяют два морфотипа - P. sylvestris L.: f. (var.) sulfUranthera Kozubow (желто-пыльниковая) и f. (var.) erythranthera Sanio (красно-пыльнико-вая) [3; 10]. Красная окраска пыльников обусловлена повышенным содержанием в них ан-тоцианов [1; 5; 7; 10], что позволяет растениям адаптироваться к экстремальным температурным условиям произрастания [3]. Как показали исследования, в популяциях сосны из Казахстана, Тывы, Западной Сибири процент участия в них красно-пыльниковой формы редко превышает 12-17 %, по мере продвижения на север ее встречаемость постепенно увеличивается, достигая в Северном Приангарье 27-31 % [2], в северной подзоне тайги Архангельской области 28,6 % [12], а на северном пределе распространения в Европейской части России (Кольский полуостров) - двух форм примерно одинаков [5]. Выявлены различия между вышеупомянутыми формами сосны по морфологии и качеству пыльцы в суходольных и болотных популяциях [8; 7]. Фе-нотипические исследования разновысотных популяций представителей р. Pinus на Урале [14] и в Крыму [9] не выявили закономерности распределения окраски микростробилов в зависимости от высоты их мест произрастания.
Работы по морфологии пыльцевых зерен сосны обыкновенной, произрастающей на Кавказе, отличающегося высоким разнообразием и мозаичностью ландшафтов и климата, нам не известны.
Цель работы - изучение процентного соотношения двух форм Pinus sylvestris и изменчивости их морфометрических показателей
пыльцы в условиях гор на территории национального парка «Приэльбрусье», Центральный Кавказ.
Материал и методы исследования
Объектами исследований послужили природные ценопопуляции сосны обыкновенной, произрастающей в Баксанском ущелье. Исследуемые пробные площади расположены как вдоль ущелья р. Баксан - Верхний Баксан (1500 м), Тегенекли (1800 м), Чегет (2400 м), Терскол (2500 м), так и по его боковым отрогам - Сылтран (1900 м), Адыр-Су 1 (2000 м), Адыр-Су 2 (2300 м), Джантуган (2300 м) (рис. 1).
Для определения процента встречаемости двух форм сосны в 2015-2016 гг. на пробных площадках, на которых произрастало 36-50 деревьев, производили дифференцированный подсчет желто- и красно-пыльниковых деревьев. Согласно методическим рекомендациям Г. М. Козубова [3] к желто-пыльниковой форме отнесли деревья со следующими переходными формами: зеленовато-желтой, желтой окраской микростробил, к красно-пыль-никовой - светло-розовые, розовые, малиновые, красные.
Сбор материала по морфологии генеративных структур (10-15 микростробилов с 12-28 деревьев) обеих форм сосны обыкновенной производили на начальных этапах фенофаз, т. е. за 1 -2 дня до начала пыления в сухую солнечную погоду в период массового пыления деревьев. Микростробилы фиксировали в спиртово-уксусном растворе (3:1). Морфомет-рию пыльцы осуществляли на микропрепаратах с использованием стандартных методик [4] с помощью микроскопа Axio Imager. A2 (Carl Zeiss, Германия) и системы формирования изображений AxioVision (Германия). У 5715 пыльцевых зерен измерили длину и высоту тела пыльцевого зерна, длину и высоту воздушного мешка.
Статистический анализ полученных данных проведен посредством программы STA-TISTICA-10, были использованы непараметрические методы.
Естественные и точные науки ••• 3
Natural and Exact Sciences •••
Рис. 1. Схема расположения исследуемых выборок сосны обыкновенной в ущелье р. Баксан
Результаты и их обсуждение
Как видно из рисунка 1 во всех 8 пробных площадках обнаружены как желто-, так и красно-пыльниковые деревья. Минимальная доля (5,2 %) красно--пыльниковой сосны приходится на самую нижнюю высоту (1500 м), в пределах высот 1500-2500 соотношение двух морф плавно меняется в сторону увеличения доли красно-пыльниковых деревьев, при этом их доля варьирует в пределах 12-18 %, наибольший их процент (33 %) приходится на максимальную высоту (2500 м), тем не менее и здесь их доля не превышает третьей части в выборке.
При сравнении долей желто- и красно-пыльниковой форм на различных высотных уровнях выявлено, что крайние точки, В. Бак-сан (1500 м) и Терскол (2500 м), достоверно отличаются как между собой (t=8,12, при p=0,05), так и со всеми остальными выборками. Различия между остальными выборками недостоверны.
Непараметрический корреляционный анализ показал наличие положительной связи доли красно-пыльниковых деревьев с высотным градиентом их мест произрастания (r=0,92).
Описанные результаты свидетельствуют, что условия прорастания для красно-пыльнико-вых деревьев сосны в условиях Баксанского ущелья на Центральном Кавказе приходятся на
высоту 2500 м, где данная форма достигает наибольшей представленности в ценопопуля-ции. Для желто-пыльниковой, наоборот, на минимальной высоте - 1500 м. Полученные данные согласуются с данными Т. П. Некрасовой [5], выявившей, что оптимальная температура прорастания красно-пыльниковой пыльцы ниже, чем пыльцы из желтых мужских шишек.
Полученные результаты согласуются с данными литературы, согласно которым при увеличении суровости климата по мере продвижения на север встречаемость красно-пыльниковой сосны постепенно увеличивается [2; 5; 12].
По данным Т. П. Некрасовой (1959) антоци-аны, содержащиеся у красно-пыльниковой сосны, имеют большое адаптивное значение для растений в условиях засухи и при заморозках, что, на наш взгляд, объясняет увеличение процента встречаемости красно-пыльниковой сосны в фитоценозах по мере передвижения в горы.
В целях изучения влияния градиента высоты над уровнем моря, как комплекса факторов среды, на изменчивость морфометрии пыльцы, 8 пробных площадок были сгруппированы в следующие высотные уровни с шагом 200 м н. у. м.: 1) 1500-1700 м (Верхний Бак-сан); 2) 1710-1900 м (Сылтран, Тегенекли); 3) 1910-2100 м (Адыр-Су 1); 4) 2110-2300 м
(Адыр-Су 2, Джантуган); 5) 2310-2500 м (Че-гет, Терскол). Сравнительный анализ морфо-метрических параметров пыльцы двух форм Pinus sylvestris, представленных в таблице 1, свидетельствует о наличии достоверных отличий двух форм по длине тела пыльцевых зерен и только в «критических высотах»: 1500 м и 2300 м, т. к. на нижней высоте пыльца желто-пыльниковой сосны имеет самые мелкие размеры, на высоте 2300 м, наоборот, самые крупные размеры, тогда как размеры пыльцы красно-пыльниковой сосны подвержены слабой изменчивости. Значимые различия обнаружены во высоте тела пыльцы на первом высотном уровне, где желто-пыльниковая форма имеет меньшие размеры, и по высоте воздушного мешка - на втором высотном уровне, где, наоборот, желто-пыльниковая имеет более крупные размеры.
Непараметрический дисперсионный анализ морфологических параметров пыльцы двух форм сосны показал наличие влияния
высоты над уровнем моря, как совокупного комплекса факторов среды, на их изменчивость (табл. 2-4).
Как видно из таблицы 2 все четыре параметра пыльцевого зерна желто-пыльниковой сосны подвержены изменчивости в градиенте высоты над уровнем моря, однако, тренд изменчивости параметров имеет два типа (табл. 3). Первый, длина тела растет с первого по четвертый высотный уровень, причем достоверно, на пятом высотном уровне обнаружено уменьшение этого параметра, также достоверно. Второй - высота тела, длина мешка, высота мешка растут с первого до третьего включительно, затем на уровнях четвертом и пятом параметры уменьшаются, однако не во всех случаях достоверно.
Морфометрические характеристики
красно-пыльниковой сосны мало подвержены влиянию высоты мест произрастания, слабое, но достоверное, влияние выявлено лишь по длине тела (табл. 2, 4).
Рис. 2. Структура ценопопуляций Pinus sylvestris на исследуемой территории по окраске микростробилов
Таблица 1
Морфометрические показатели (мм) пыльцевых зерен желто- и красно-пыльниковой форм сосны обыкновенной в Баксанском ущелье на Центральном Кавказе
Высотный Разме ры тела Размеры воздушного мешка
уровень длина высота длина высота
84.34±1.53 66.98±1.28 68.96±1.66 52.62±1.20
1500-1700 95.82±2.31 82.78±1.77 75.27±2.64 54.09±1.18
p=0.026 p=0.0009 p=0.094 p=0.385
91.54±0.86 75.43±0.96 73.81 ±0.91 57.14±0.80
1710-1900 82.09±5.38 74.08±4.10 65.49±5.27 43.11 ±4.26
p=0.419 p=0.88 p=0.093 p=0.006
96.45±1.27 87.71±1.28 79.31 ±1.53 59.79±1.11
1910-2100 97.87±0.48 91.77±0.94 79.20±1.18 60.01±0.91
p=0.6143 p=0.165 p=0.528 p=0.949
100.15±0.65 83.34±0.88 75.52±0.81 55.49±0.70
2110-2300 91.54±1.72 79.74±3.34 72.80±2.36 53.78±1.99
p=0.0005 p=0.397 p=0.379 p=0.292
91.79±1.21 78.92±1.21 73.22±1.12 55.73±1.04
2310-2500 86.51±2.49 76.17±2.31 71.19±1.88 53.61 ±2.40
p=0.094 p=0.089 p=0.187 p=0.131
Примечание: в числителе данные по желто-пыльниковой сосне, в знаменателе - по красно-пыльниковой сосне, жирным шрифтом выделены достоверные уровни значимости
Таблица 2
Одновариантный дисперсионный анализ для морфологических параметров пыльцы желто- и красно-пыльниковой сосны (Test Tukey) в градиенте высоты над уровнем моря
Параметр пыльцевого зерна желто-пыльниковая сосна красно-пыльниковая сосна
df F Р df F Р
Длина тела 4 32,41 0,00000 32 3,344163 0,021391
Высота тела 4 23,23 0,00000 32 2,285089 0,081767
Длина мешка 4 4,56 0,00146 32 1,704275 0,173360
Высота мешка 4 3,06 0,01753 32 2,866027 0,038904
Таблица 3
Тикеу-тест попарный уровень значимости для длины (верхний правая часть таблицы) и высоты (нижняя левая часть таблицы) тела пыльцевого зерна желто-пыльниковой сосны в градиенте высоты над уровнем моря
Высотный уровень 1 М=84,34 2 М=91,54 3 М=96,45 4 М=100,15 5 М=91,79
1 0,001418 0,000019 0,000017 0,003468
2 0,002720 0,053167 0,000017 0,999843
3 0,000017 0,000018 0,188267 0,141857
4 0,000017 0,000017 0,223941 0,000017
5 0,000049 0,340362 0,003603 0,073734
М=66,98 М=75,43 М=87,71 М=83,34 М=78,92
Примечание: Высотные уровни: 1) 1500-1700 м; 2) 1710-1900 м; 3) 1910-2100 м; 4) 2110-2300 м; 5) 23102500 м; в верхней строке приводятся средние (мм) по длине тела (М), нижней (М) - высоте тела, жирным шрифтом выделены значимые различия
Таблица 4
Tukey-тест попарный уровень значимости для длины (верхний правая часть таблицы) и высоты (нижняя левая часть таблицы) тела пыльцевого зерна красно-пыльниковой сосны в градиенте высоты над уровнем моря
Высотный уровень 1 М=95,82 2 М=82,09 3 М=97,87 4 М=91,54 5 М=86,51
1 0,044642 0,997651 0,809777 0,118186
2 0,417158 0,151717 0,220484 0,829084
3 0,680310 0,117440 0,841872 0,350940
4 0,948421 0,740063 0,374363 0,571588
5 0,469301 0,989705 0,135457 0,852450
М=82,78 М=74,07 М=91,76 М=79,74 М=76,16
Примечание: Обозначения те же, что и в таблице 3
Заключение
Анализируя полученные результаты, можно заключить следующее. Процент участия красно-пыльниковой формы в естественных насаждениях сосны в Баксанском ущелье национального парка «Приэльбрусье» на Центральном Кавказе возрастает с продвижением в горы с 5 % до 33 %, аналогично передвижению с юга
на север, что можно объяснить, как следует из литературы, морозостойкостью пыльцевых зерен красно-пыльниковой сосны. Однако полученные результаты не согласуются с данными разных авторов по другим горным системам, Уралу и Крыму, где закономерность не выявлена.
Различия по размерам тела пыльцевого зерна (длине и высоте) двух морфотипов сосны значимы лишь в ценопопуляциях с «критических высот»: 1500 м и 2300 м н.у.м., т. к. на нижней высоте пыльца желто-пыльни-ковой сосны имеет самые мелкие размеры, на высоте 2300 м, наоборот, самые крупные, тогда как размеры пыльцы красно-пыльниковой сосны подвержены слабой изменчивости.
У желто-пыльниковой сосны четко выражено два тренда изменчивости: 1) с продвижением в горы с высоты 1500 по 2300 м н.у.м. длина тела зерна увеличивается, начиная с высоты 2410 - уменьшается; 2) высота тела, длина мешка, высота мешка растут с 1500 по
1. Ефремов С. П., Пименов А. В., Седельникова Т. С., Петрова И. В., Санников С. Н. Морфология и жизнеспособность пыльцы желто- и красно-пыльни-ковой форм сосны обыкновенной на болотах и суходолах Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2010. XXVIII. № 1-2. С. 126-129.
2. Ирошников А. И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ее ареала // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. С. 76-95.
3. Козубов Г. М. О красно-пыльниковой форме сосны обыкновенной // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 2. С. 276-283.
4. Моносзон-Смолина М. Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus // Ботанический журнал. 1949. Т. 34. № 4. С. 352-380.
5. Некрасова Т. П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus // Ботанический журнал. 1959. Т. 44. № 7. С. 975978.
6. Нечаев Ю. А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик: Кабардино-Балкарское изд-во, 1960. 144 с.
7. Пименов А. В. Биоразнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в контрастных экотопах юга Сибири. Дисс. ... д-ра биол. наук. Красноярск. 2015. 406 с.
8. Пименов А. В., Седельникова Т. С., Ефремов С. П. Морфология и качество пыльцы желто- и красно-пыльниковой форм Pinus sylvestris в болот-
1. Efremov S. P., Pimenov A. V., Sedelnikova T. S., Petrova I. V., Sannikov S. N. Morphology and viability of pollen of yellow and red-dusty forms of Scots pine on marshes and dry lands of Western Siberia. Khvoynye boreal'noy zony [Coniferous of the boreal zone]. 2010. XXVIII. № 1-2. Pp. 126-129. (In Russian)
2100 м ну.м., затем с высоты 2110 м параметры уменьшаются, однако не во всех случаях достоверно.
Изменчивость пыльцы, как размеров тела, так и пыльцевого мешка, красно-пыльниковой сосны не подвержена влиянию высоты мест произрастания, лишь длина тела пыльцевого зерна достоверно увеличивается с первого по второй уровень.
Благодарности
Авторы выражают признательность за консультации при обработке экспериментального материала О. Е. Черепановой и И. В. Петровой; за помощь в экспедициях сотрудникам лаборатории по мониторингу лесных экосистем ИЭГТ РАН.
ных и суходольных условиях произрастания (Томская область) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. № 3. С. 367-375.
9. Подгорный Ю. К. Структура высотных популяций сосны крымской по фенам окраски микро-стробиллярных колосков // Фенетика природных популяций / Материалы IV всесоюзного совещания. М., 1990. С. 223-224.
10. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М. : Наука, 1964. 190 с.
11. Саблирова Ю. М., Темботова Ф. А., Пшегу-сов Р. Х. Типологическое разнообразие, состояние и распространение сосновых лесов Баксанского ущелья (Центральный Кавказ) // Известия Самарского НЦ РАН. 2015. Т. 17. № 4-2. С. 389-394.
12. Сурсо М. В. Лесообразующие хвойные Европейского Севера России (репродуктивная биология, внутривидовая дифференциация, генетический полиморфизм). Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 253 с.
13. Темботова Ф. А., Пшегусов Р. Х., Тлупова Ю. М. Леса северного макросклона Центрального Кавказа (эльбрусский и терский варианты поясности) // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. М. : Изд-во КМК, 2012. Т. 1. С. 249259.
14. Филиппова Т. В., Санников С. Н., Петрова И. В., Санникова Н. С. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 121 с.
2. Iroshnikov A. I. On the genotypic composition of Scotch pine populations in the south-eastern part of its range. Selektsiya khvoynykh porod Sibiri [Selection of coniferous species in Siberia]. Krasnoyarsk: I LI D of the SB of the Academy of Sciences of the USSR, 1978. Pp. 76-95. (In Russian)
Литература
References
3. Kozubov G. M. On the red- colored male anthers form of Scots pine. Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. 1962. Vol. 47. № 2. Pp. 276-283. (In Russian)
4. Monoszon-Smolina M. Kh. On the pollen morphology of some species of the Pinus genus. Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. 1949. Vol. 34. № 4. Pp. 352-380. (In Russian)
5. Nekrasova T. P. On the significance of yellow and pink coloration of male cones in Pinus species. Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. 1959. Pp. 44. No. 7. Pp. 975-978. (In Russian)
6. Nechaev Yu. A. Lesnye bogatstva Kabardino-Balkarii [The forest resources of the Kabardino-Bal-kar Republic]. Nalchik, Kabardino-Balkarian Publ., 1960. 144 p. (In Russian)
7. Pimenov A. V. Bioraznoobrazie sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) v kontrastnykh ekotopakh yuga Sibiri [Biodiversity of the Scots pine (Pinus sylvestris L.) in contrasting ecotopes of the south of Siberia]. Biology Doctoral dissertation. Krasnoyarsk, 2015. 406 p. (In Russian)
8. Pimenov A. V., Sedelnikova T. S., Efremov S. P. Pollen morphology and quality of yellow- and red-dusty forms of Pinus sylvestris in marsh and dry conditions of growth (Tomsk region). Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. 2011. Vol. 96. No. 3. Pp. 367-375. (In Russian)
9. Podgorny Yu. K. Structure of high-altitude populations of the Crimean pine according to phene coloring of microstrobillary spikelets. Fenetika prirod-nykh populyatsiy. Materialy IV vsesoyuznogo sovesh-chaniya [Phenetics of natural populations. Proceedings of the 4th All-Union Conference]. Moscow, 1990. Pp. 223-224. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Темботова Фатимат Асланбиевна,
член-корреспондент РАН, директор, Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова (ИЭГТ им. А. К. Темботова) РАН, Нальчик, Россия, e-mail: iemt@mail.ru
Моллаева Малика Зулкарныевна, младший научный сотрудник, лаборатория по мониторингу лесных экосистем, ИЭГТ им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, e-mail: monika.011@yandex.ru
Пшегусов Рустам Хаталиевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лаборатории по мониторингу лесных экосистем, ИЭГТ им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, email: p_rustem@inbox.ru
10. Pravdin L. F. Sosna obyknovennaya. Iz-menchivost', vnutrividovaya sistematika i selektsiya [The Scots pine. Variability, intraspecies taxonomy and selection]. Moscow, Nauka Publ., 1964. 190 p. (In Russian)
11. Sablirova Yu. M., Tembotova F. A., Pshe-gusov R. Kh. Typological diversity, status and distribution of pine forests in the Baksan Gorge (Central Caucasus). Izvestiya Samarskogo NTs RAN [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2015. Vol. 17. № 4-2. Pp. 389-394. (In Russian)
12. Surso M. V. Lesoobrazuyushchie khvoynye Evropeyskogo Severa Rossii (reproduktivnaya bi-ologiya, vnutrividovaya dif-ferentsiatsiya, genetich-eskiy polimorfizm) [Forest-forming conifers of the European North of Russia (reproductive biology, intraspecies differentiation, genetic polymorphism)]. Ekaterinburg, Ural Branch, RAS Publ., 2007. 253 p. (In Russian)
13. Tembotova F. A., Pshegusov R. Kh., Tlupova Yu. M. Forests of the northern macroslope of the Central Caucasus (Elbrus and Terek variants of the vertical zonation). Raznoobrazie i dinamika lesnykh ekosistem Rossii [Diversity and Dynamics of Forest Ecosystems of Russia]. Moscow, KMK Publ., 2012. Vol. 1. Pp. 249-259. (In Russian)
14. Filippova T. V., Sannikov S. N., Petrova I. V., Sannikova N. S. Fenogenogeografiya populyatsiy sosny obyknovennoy na Urale [Phenogenogeogra-phy populations of Scots pine in the Ural]. Ekaterinburg, Ural Branch, RAS Publ., 2006. 121 p. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Fatimat A. Tembotova, Corresponding Member, RAS, Director, A. K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories (A. K. Tembotov IEMT), RAS, Nalchik, Russia, email: iemt@mail.ru
Malika Z. Mollaeva, junior researcher, the laboratory of Monitoring of Forest Ecosystems, A. K. Tembotov IEMT, RAS, Nalchik, Russia, e-mail: monika.011@yandex.ru
Rustam Kh. Pshegusov, Ph. D. (Biology), senior researcher, the head of the laboratory of Monitoring of Forest Ecosystems, A. K. Tem-botov IEMT, RAS, Nalchik, Russia, e-mail:p_rustem@inbox.ru
Благодарности: Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем. Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»
Acknowledgements: The work is carried out within the framework of fundamental research Program of RAS Presidium "Biodiversity of natural systems. Biological resources of Russia: assessment of the state and fundamental basis of monitoring»
Принята в печать 03.10.2017 г.
Received 03.10.2017.
