CC BY
26
УДК 581.162 : 582.475
МОРФОЛОГИЯ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ ЖЕЛТО- И КРАСНОПЫЛЬНИКОВОЙ ФОРМ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА БОЛОТАХ И СУХОДОЛАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
С.П. Ефремов1, А.В. Пименов1, Т.С. Седельникова1 И.В. Петрова2, С.Н. Санников2
'Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН 660036 Красноярск, Академгородок 50, стр. 28; е-mail: institute@forest.akadem.ru
2Учреждение Российской академии наук Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта 202; е-mail: common@botgard.uran.ru
Выявлены достоверные отличия между желто- и краснопыльниковой формами сосны обыкновенной по морфологии и жизнеспособности пыльцы на олиготрофных болотах и минеральных суходолах Западной Сибири. Краснопыльнико-вая форма имеет адаптивные преимущества на болотах, а желтопыльниковая - на суходолах.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, желтопыльниковая форма, краснопыльниковая форма, пыльцевые зерна
Authentic differences between intraspecific forms of Scots pine with yellow-color male cones and red-color ones by morphology and quality of pollen grains on oligotrophic bogs and dry valleys of West Siberia are revealed. Red-color form has an adaptive preference on bogs, yellow-color form - on dry valleys.
Key words: Scots pine, yellow-color form, red-color form, pollen grains
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность изучения особенностей репродуктивной сферы у полиморфных видов хвойных, дифференцирующихся на эко- и морфотипы, связана с возможными функциональными различиями в системе их размножения, обусловленными той или иной степенью репродуктивной изоляции друг от друга. У сосны обыкновенной описаны две формы по окраске мужских репродуктивных структур (микростробилов) - Pinus sylvestris L.: f. (var.) sulfu-ranthera Kozubow (желтопыльниковая) и f. (var.) erythranthera Sanio (краснопыльниковая). Краснопыльниковая форма сосны широко распространена по всему ареалу наряду с желтопыльниковой формой, но доля ее участия в популяциях из различных условий произрастания неодинакова.
С продвижением на север и нарастанием кон-тинентальности климата процент участия красно-пыльниковой формы сосны в составе насаждений возрастает. Например, в сосновых лесах подзоны северной тайги Европейского Севера, по сравнению с южной подзоной, доля краснопыльниковой формы увеличивается с 3,8 % до 28,6 % (Сурсо, 2007). В лесах Забайкалья доля краснопыльниковых деревьев составляет 60%, а на севере Иркутской области встречаются сосновые древостои, состоящие исключительно из особей с красной окраской микростробилов (Черепнин, 1980). Увеличение числа краснопыльниковых деревьев отмечено в болотных популяциях сосны Русской равнины, Южной Карелии и Западной Сибири, по сравнению с суходольными популяциями данного вида (Абатурова, 1984;
Работа поддержана Интеграционным проектом СО РАН - УрО РАН (проект СО РАН № 49; проект УрО РАН № 2), Междисциплинарным проектом СО РАН № 66.
Санников, Петрова, 2003; Седельникова и др., 2004).
С краснопыльниковой формой сосны связываются лесоводственные и селекционные признаки -форма кроны, строение апофизов шишек, более низкая масса семян (Мамаев, 1965; Гришина, 1985). Получены данные, что краснопыльниковая форма слабоустойчива к условиям промышленного загрязнения (Бабушкина и др., 1997). Физиологической особенностью краснопыльниковой формы является наличие антоцианов в микростробилах. Установлено, что растения, синтезирующие эти пигменты, более адаптированы к низкотемпературным условиям произрастания (Козубов, 1962). Микростробилы краснопыльниковых деревьев поглощают большее количество зеленых лучей солнечного спектра и лучше нагреваются. Поэтому процесс пыления у краснопыльниковой формы сосны начинается раньше, а оптимальная температура прорастания ее пыльцы ниже, чем желтопыльниковой формы (Некрасова, 1959).
Настоящая работа посвящена сравнительному изучению морфологии и жизнеспособности пыльцы у краснопыльниковой и желтопыльниковой форм сосны обыкновенной в контрастных условиях произрастания - на олиготрофных болотах и минеральных суходолах Западно-Сибирской низменности.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в южно-таежной подзоне Западной Сибири на территории Бакчарско-го района Томской области. Объектами исследования послужили экологически контрастные типы сосновых лесов: сосняки кустарничково-сфагновые Уа класса бонитета на участках олиготрофных болот-
ных массивов в междуречье Бакчара и Иксы, являющихся частью Большого Васюганского болота, и сосняки лишайниково-зеленомошные и зелено-мошно-брусничные 1-11 классов бонитета на сопредельных супесчаных суходолах. Объем выборки для оценки встречаемости желто- и красно-пыльниковых форм составил по 200 деревьев в болотных и суходольных насаждениях. Как в болотных, так и в суходольных сосняках объем выборки образцов пыльцы по каждой из форм составил 30 деревьев. Таким образом, всего было сформировано 4 выборки: две - желтопыльниковой формы и две - краснопыльниковой формы с болот и суходолов. Пыльца собиралась в сухую солнечную погоду из естественно раскрывшихся микростробилов в пакетики из кальки и помещалась в эксикатор с СаС12.
В течение двух недель после отбора пыльцы в лабораторных условиях оценивали ее морфометрические параметры с использованием стандартной методики М.Х. Моносзон-Смолиной (1949). Микропрепараты пыльцы окрашивались ацетокармином. В каждой из выборок в 120 полях зрения оценивались частота встречаемости и типы аномалий пыльцевых зерен, у 120 пыльцевых зерен измерялись длина и высота тела пыльцевого зерна, длина и высота воздушного мешка.
Для определения жизнеспособности пыльцу проращивали в 10 %-ном растворе сахарозы при температуре 25°С методом «висячей капли» в 3-х повторностях. Через 6 дней учитывали количество проросших пыльцевых зерен, оценивали число зерен, сформировавших аномальные пыльцевые трубки, у 100 нормальных пыльцевых трубок измеряли длину.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных исследований выявлено, что доля участия краснопыльниковой формы в популяциях сосны на олиготрофных болотах составляет 45,0-52,6 %, на суходолах - 2,0-10,1 %. Различия между болотными и суходольными популяциями по этому показателю достоверны. Дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной по окраске микростробилов сопровождается устойчивым смещением сроков пыления. Вылет пыльцы у деревьев в болотных сосняках происходит позднее, чем в суходольных. Так, в разные годы учета сдвиг фенологических фаз пыления в болотных и суходольных насаждениях сосны составляет от 2 до 11 дней. В целом между исследованными смежными популяциями сосны на верховых болотах и суходолах установлена резко выраженная и стабильная репродуктивная фенологическая изоляция на уровне 85-100 %, которая связана прежде всего с различиями гидротермического режима почвы (Санников, Петрова, 2003; Седельнико-ва и др., 2004). Оценка значений морфометрических характеристик пыльцы позволяет сделать вывод о том, что на суходолах более крупные пыльцевые зерна формирует желтопыльниковая форма (табл.). На болотах выявляется более сложная картина: высота тела, длина и высота воздушного мешка достоверно больше у желтопыльниковой формы, а длина тела, наоборот, значительно выше у краснопыльни-ковой формы. То есть, на болотах у краснопыльни-ковой формы сосны наблюдается асимметричное по сравнению с желтопыльниковой формой изменение морфологической структуры пыльцы, выражающееся в удлинении тела пыльцевого зерна.
Таблица - Морфометрические показатели и жизнеспособность пыльцевых зерен желто- и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной_____________________________________________________________________________
Показатели Желтопыльниковая форма Краснопыльниковая форма
суходол болото суходол болото
Длина тела, мкм 39,7 ± 0,72 35,5 ± 0,68 36,3 ± 0,84 43,4 ± 0,35
Высота тела, мкм 35,8 ± 0,31 35,1 ± 0,30 34,4 ± 0,29 33,9 ± 0,31
Длина воздушного мешка, мкм 20,1 ± 0,30 17,4 ± 0,27 18,5 ± 0,24 16,2 ± 0,22
Высота воздушного мешка, мкм 28,9 ± 0,32 28,5 ± 0,31 28,4 ± 0,32 25,7 ± 0,28
Доля аномальных пыльцевых зерен, % 2,7 ± 0,22 4,3 ± 0,29 8,1 ± 0,41 7,1 ± 0,38
Доля пыльцевых зерен, сформировавших 26,1 ± 2,69 13,7 ± 1,17 23,8 ± 2,35 22,2 ± 2,84
нормальные пыльцевые трубки, % Доля пыльцевых зерен, сформировавших 6,0 ± 1,62 2,5 ± 0,49 1,7 ± 0,69 1,5 ± 0,46
аномальные пыльцевые трубки, % Длина нормальных пыльцевых трубок, мкм 65,1 ± 2,24 56,1 ± 1,55 60,7 ± 1,40 68,5 ± 1,55
Следует подчеркнуть, что значимые различия в размерах пыльцы у красно- и желтопыльниковых форм сосны обыкновенной нами установлены впервые. В исследованиях других авторов отмечался лишь более высокий (порядка 10 %) выход пыльцы у желтопыльниковой формы (Некрасова, 1983). Последнее подтверждается и нашими данными (таблица): число пыльцевых зерен, исследованных в одинаковом количестве полей зрения, оказалось на 11,1 % выше у желтопыльниковой формы. Как на болотах, так и на суходолах у обеих форм сосны наблюдаются разнообразные нарушения развития пыльцевых зерен. Встречаемость и
спектр аномалий пыльцевых зерен у красно- и желтопыльниковой форм сосны обыкновенной представлены в таблице и на рисунке. В обоих экотопах значительно более высокая встречаемость аномальных пыльцевых зерен характерна для краснопыльниковой формы, главным образом за счет пыльцевых зерен с редуцированным телом. Наибольшее внимание обращает на себя тот факт, что число аномалий пыльцевых зерен выше, а их спектр шире у желтопыльниковой формы на болотах, а у краснопыльниковой формы - на суходолах. Во всех выборках обнаружены гигантские, предположительно диплоидные, пыльцевые зерна. Наиболее
высокая их встречаемость отмечена у желтопыль-никовой формы сосны на болотах.
Работы, в которых показаны различия между красно- и желтопыльниковой формами сосны обыкновенной по встречаемости и спектру аномалий пыльцевых зерен, в научной литературе отсутствуют. Вместе с тем, полученные в результате настоящего исследования данные соответствуют ранее установленным для вида значениям. Так, при сравнении качества пыльцы сосны обыкновенной из суходольных и заболоченных местообитаний на Урале показано, что при заболачивании процент аномалий пыльцевых зерен возрастает. Большую часть аномалий составили недозрелые пыльцевые зерна, пыльца со слившимися протопластами нескольких клеток, гигантские зерна (Рождественский, 1974). В Казахстане у модельного дерева сосны обыкновенной с мужским типом сексуализации доля аномальных пыльцевых зерен достигала 18-21 %, что значительно превышало данные по контрольным деревьям (1,4-5,0 %). Аномалии были представлены пыльцой с редуцированным телом, с четырьмя воздушными мешками, с одним воздушным мешком, гигантскими и сросшимися по два зернами (Бударагин, Бреусова, 1973).
Рассмотрены также характеристики жизнеспособности пыльцы красно- и желтопыльниковой форм сосны обыкновенной на болотах и суходолах (табл.). Оценка доли проросших пыльцевых зерен и числа пыльцевых зерен, сформировавших аномальные пыльцевые трубки, свидетельствует, что эти значения у краснопыльниковой формы в обоих эко-топах существенно не различаются, а у желтопыль-никовой формы они значительно выше на суходолах. Наблюдаются различные отклонения пыльцевых трубок от правильной формы: вздутия, искривления, ветвления. При этом у желтопыльниковой формы наиболее часто наблюдалось двустороннее прорастание пыльцевых зерен с формированием двух пыльцевых трубок, а у краснопыльниковой -ветвление пыльцевых трубок, а также их прорастание через пыльцевой мешок. Абсолютные значения длины пыльцевых трубок достоверно различаются как на формовом, так и на экотопическом уровнях. При этом максимальные значения длины пыльцевых трубок на суходолах отмечены у желтопыль-никовой, а на болотах - у краснопыльниковой формы сосны обыкновенной.
Такие показатели жизнеспособности пыльцы, как количество проросших пыльцевых зерен, длина и уровень аномальности пыльцевых трубок широко используются качестве тест-критериев состояния генеративной сферы сосны обыкновенной при экологических исследованиях (Осколков, Воронин, 2003; Третьякова, Носкова, 2004; Глазун, 2006). Доказано, что в условиях техногенного стресса существенно снижается качество пыльцы, наблюдаются многочисленные аномалии пыльцевых трубок: их разрывы, искривления и утолщения, увеличение числа трубок. Все это приводит к формированию мелких недоразвитых семян - пустых или содержащих только эндосперм (Некрасова, 1976).
Рисунок - Типы аномалий пыльцевых зерен сосны обыкновенной: пыльцевые зерна с редуцированным телом (а); гигантское пыльцевое зерно (б); пыльцевое зерно с 3 воздушными мешками (в); пыльцевое зерно с одним воздушным мешком (г). Масштабная линейка - 20 мкм
В частности, И.Н. Третьяковой (1988) показано, что у узкопирамидальных деревьев, полукарликов женского типа и особей с большими опухолями, по сравнению с обычными особями, наблюдается стерилизация мужских генеративных структур,
выражающаяся в слабой функциональной активности пыльцевых зерен. Имеются немногочисленные данные о качестве пыльцы «цветопыльниковых» форм сосны обыкновенной, свидетельствующие, что желтопыльниковая форма, по сравнению с красно-пыльниковой, отличается более интенсивным ростом пыльцевых трубок (Наквасина, Бедрицкая, 2002).
Полученные нами результаты дополняют и конкретизируют эту закономерность. Действительно, на суходолах у желтопыльниковой формы несколько выше доля проросших пыльцевых зерен и длина пыльцевых трубок, но и существенно выше доля аномальных пыльцевых трубок. В то же время, на олиготрофных болотах по большинству качественных характеристик пыльцы преимущество имеет краснопыльниковая форма.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У сосны обыкновенной дифференциация микростробилов по окраске диагностирует образование онтогенетически стабильных морфотипов: желто- и краснопыльниковой форм. Окраска микростробилов является важным признаком, определяющим физио-лого-фенологическую поливариантность вида. Данные особенности, обусловленные наличием или отсутствием антоцианов, могут сопровождаться определенными качественными отличиями пыльцы, обеспечивающими функциональное, а, следовательно, адаптивное преимущество альтернативных форм в контрастных экологических условиях. В рамках настоящего исследования впервые выявлены достоверные отличия между желто- и краснопыльниковой формами сосны обыкновенной по морфологии и жизнеспособности пыльцы в типичных для Западносибирской равнины экотопах - на олиготрофных болотах и минеральных суходолах. Установлено, что качественные характеристики микроспорогенеза диагностируют экотопические оптимумы изученных морфотипов: краснопыльниковая форма имеет преимущества на болотах, а желтопыльниковая - на суходолах. Очевидно, что желто- и краснопыльнико-вая формы сосны обыкновенной являются самостоятельными компонентами биоразнообразия хвойных в контрастных почвенно-гидротермических экотопах Западной Сибири.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абатурова М.П. Различие в фенотипической и генетической структуре болотного и суходольного насаждений (обсуждение результатов и выводы) / М.П. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. - М.: Наука, 1984. - С. 53-55. Бабушкина Л.Г. Изменчивость окраски микростробилов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Л.Г. Бабушкина, Г.В. Зуева, Д.Р. Аникеев // Лесоведение. - 1997. - № 4. - С. 80-85.
Бударагин В. А. Типы аномальных пыльцевых зерен сосны обыкновенной / В. А. Бударагин, А.И. Бреусова // Матер. I Всесоюз. симп. «Половая репродукция хвойных». - Новосибирск, 1973. - С. 110-113.
Глазун И.Н. Динамика жизнеспособности пыльцы сосны обыкновенной в зоне отчуждения ЧАЭС / И.Н. Глазун // ИВУЗ «Лесной журнал». - 2006. - № 2. - С. 39-42.
Гришина И.В. Изоляция и фенотипические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной / И.В. Гришина // Экология. - 1985. -№ 5. - С. 14-20.
Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Бот. журн. - 1962. - Т. 47. -№ 2. - С. 276-283.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus / М.Х. Моносзон-Смолина // Бот. журн. - 1949. - Т. 34. - № 4. - С. 352380.
Наквасина Е.Н. Изменчивость потомства сосны обыкновенной различного географического происхождения по цвету пыльников / Е.Н. Наквасина, Т.В. Бедрицкая // Лесоведение. - 2002. - № 3. - С. 18-22.
Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus / Т.П. Некрасова // Бот. журн. - 1959. - Т. ХЫУ. - № 7. - С. 975-978.
Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород / Т.П. Некрасова // Лесоведение. - 1976. - № 6. - С. 23-31.
Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. -Новосибирск: Наука, 1983. -169 с.
Осколков В.А. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении / В.А. Осколков, В. И. Воронин. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2003. - 140 с.
Рождественский Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его зависимость от экологических факторов / Ю.Ф. Рождественский // Экология. - 1974. - № 1. - С. 49-53.
Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 247 с.
Седельникова Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова,
A.В. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2004. -№ 6. - С. 58-62.
Сурсо М.В. Лесообразующие хвойные Европейского Севера России (репродуктивная биология, внутривидовая дифференциация, генетический полиморфизм) / М.В. Сурсо. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 253 с.
Третьякова И.Н. Эмбриональные процессы у сосны обыкновенной в экстремальных условиях Южного Забайкалья / И.Н. Третьякова // Онтогенез. - 1988. - Т. 19. -№ 3. - С. 307-316.
Третьякова И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. - 2004. - № 1. - С. 26-33.
Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной /
B.Л. Черепнин. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - 183 с.
Поступила в редакцию 21 февраля 2010 г. Принята к печати 27 апреля 2011 г.
