CC BY
60
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ (температуры и влажности воздуха) НА КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
(PINUS SYLVESTRIS L.)
О. Е. ЧЕРЕПАНОВА, аспирант,
Ю. Д. МИЩИХИНА,
аспирант, Ботанический сад Уральского отделения РАН
620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202; тел. 89221459879; e-mail: zona-4@ya.ru
Положительная рецензия представлена Ф. В. Кряжимским, доктором биологических наук, заведующим лабораторией популяционной экологии Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.
Ключевые слова: Pinus sylvestris L., аномалии пыльцы, прорастание, рост, температура воздуха, относительная влажность воздуха.
Keywodrs: Pinus sylvestris L., anomalies of pollen, germination, growth, air temperature, relative humidity of air.
Процесс микроспорогенеза у сосны обыкновенной — типичного анемофильного вида взаимосвязан с микроклиматическими условиями среды. Кроме того, интенсивность микроспорогенеза тесно связана и с гидротермическим режимом воздуха и почвы.
Цель и методика исследования.
Цель нашей работы — изучение влияния абиотических факторов среды (температуры и влажности воздуха) на жизнеспособность пыльцы Pinus sylvestris L.
Сравнительные наблюдения за динамикой гидротермических факторов в 2009-2010 гг. проводились в течение всего периода фенофаз пыления-«цветения» сосны в контрастных экологических условиях — на суходоле и на болоте. Стационарные пробные площади заложены в суходольном сосняке бруснично-ракитниковом и в смежном (150-300 м от суходола) сосняке осоково-кустарничково-сфагновом на переходном болоте (подзона южной тайги предгорной полосы Зауралья, п. Мурзинка).
Возраст древостоя на суходоле — 70-80 лет, состав — 10С, относительная полнота — 0,7-0,8, средняя высота — 20 м (II бонитет). Нижние ярусы образованы Chamaecytisus ruthenicus, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus. В моховом покрове доминируют Polytrichum commune, P. juniperum и Pleurozium schreberi.
Мезотрофное болото площадью около 120 га находится в слабопроточной низине (долине р. Ваштынский Исток) под холмом, со склона которого происходит интенсивный подток минерализованных вод. Торфяная залежь средне разложившаяся (на 25-30 %). Древостой сосны высотой не более 7 м (Уа бонитет). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre, Chamaedaphne caliculata, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus, O. palustre, Eriophrum vaginatum. В моховом покрове встречаются Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum. На микроповышениях встречаются осоки (Salex sp.), Betulapubescens, B. pendula.
В течение всего периода пыления через день проводился сбор микростробилов с 35 деревьев из каждой выборки с последующей фиксацией пыльцы, а затем в лабораторных условиях готовились микропрепараты, которые окрашивали люголем для определения содержания крахмала. В ходе исследований также определяли характер и частоту встречаемости
аномальных пыльцевых зерен и их жизненности методом проращивания на питательной среде [3].
Регистрация параметров среднесуточной температуры и относительной влажности воздуха была выполнена с помощью даталоггеров («Testo» 175), термощупа («Hi» 145-00) и системы «Термохрон».
Результаты исследований.
В работах ряда авторов [1, 2, 4] отмечено, что процесс пыления тесно коррелирует с температурой воздуха. Особенно важно повышение температуры непосредственно перед началом процесса пыления. В наших исследованиях взаимосвязь с температурой воздуха также прослеживается, но с небольшим запаздыванием (1,5-2 дня).
Известно о губительном действии резких отрицательных температур на протекание процессов микроспорогенеза. В 2010 г. было зарегистрировано понижение ночных температур с 18 мая по 21 мая до 0,7оС (рис. 1). Пониженные температуры крайне негативно сказались на качестве пыльцы у сосен, произрастающих на болоте, т. к. в это время у них заканчивался процесс формирования пыльцевых зерен (мейоз). Освободившиеся от чешуй микростробилы побурели и в дальнейшем засыхали. Собранные из бурых микростробилов пыльцевые зерна (ПЗ) были недоразвиты и не прорастали. Вхождение в активную фазу процесса пыления на болоте затянулось, процент стерильных ПЗ вырос до 83 %. Доля аномальных ПЗ на начало пыления составляла 91, 67 % (рис. 2).
Побурение микростробилов фиксировали и у суходольных сосен. Доля стерильных ПЗ увеличилась до 32,77 %, а доля ПЗ с высоким содержанием крахмала уменьшилась до 1,68 %. Доля аномальных ПЗ на середину процесса пыления составляла 50,4 %.
Снижение температуры до 0,7оС в этот период на качество ПЗ не повлияло (прорастание около 80 %). После заморозков процесс пыления приостановился на несколько дней, а затем пошел на спад.
Снижение относительной влажности и повышение температуры приводит к ускорению процесса пыления (рис. 3). Повышенная влажность воздуха способствует задерживанию процесса вылета пыльцы. Предполагается, что во время обильных осадков раскрытие микроспорангиев прекращается, а пыльца, оставшаяся внутри них, надежно защищена от воды.
^55^»— Аграрный вестник Урала № 7 (99), 2012
Экология ът
я
«
л
я
и
Он
о
ч
W
р
о
tt
28.05.
02.06.
07.06.
12.06.
17.06.
100
75
50
25 -
Ґ
17.05. 22.05. 27.05. 01.06.
..... суходол (пыление) -------
-----суходол (температура)-----
100
л ш
ÍE CL _□ Ф С <*) CÖ х 2 _û о œ
В начало пыления Н середина пыления Н конецпыления
Рисунок 2
Встречаемость аномальных пыльцевых зерен на протяжении всего периода пыления (р > 0,05)
100
06.06. 11.06. 16.06. болото (пыление) болото(температура)
Рисунок 1
Динамика фенофаз пыления деревьев Pinus sylvestris на фоне изменения среднесуточной температуры воздуха в кронах (2-6 м) в сосняке бруснично-ракитниковом (суходол) и осоково-кустарничково-сфагновом (болото)
Совместное действие двух факторов (относительная влажность, температура) оказывает прямое влияние на интенсивность пыления сосны. Так, в 2009 г. процесс формирования пыльцы протекал при высокой среднесуточной температуре (2б-28оС) и относительной влажности (более 90 %). В результате процент зафиксированных аномалий возрос с 64 % до 78 %.
Следует отметить, что сравнительный анализ различных типов аномалий ПЗ у P sylvestris не выявил достоверной связи с условиями произрастания. В 2009 и 2010 гг. (различных по своим гидротермическим характеристикам) фиксировали схожие типы аномалий ПЗ: слипание ПЗ; частичная недоразвитость или полная редукция одного или обоих воздушных мешков; увеличение их числа. Обнаружены диплоидные ПЗ (в небольшом количестве), а также многочисленные ПЗ с различными цитологическими нарушениями, в том числе и некробиозом.
Выводы.
Резкое понижение температуры негативно сказывается на процессе формирования и, как следствие, на качестве пыльцевых зерен, увеличивая долю стерильных ПЗ до 90 %. В то же время на фоне высокой стерильности ПЗ доля прорастающей пыльцы в среднем составляет не менее 70 %. Последнее, вероятно, свидетельствует о существующей адаптации к климатическим условиям региона.
Напротив, совместное влияние аномально высокой среднесуточной температуры воздуха и относительной влажности более 90 % на протяжении нескольких дней приводит к образованию практически 100 %
23.5
2.6
7.6
12.6
17.6
суходол (пыление)
■ болото (влажность)
-------болото (пыление)
-------суходол (влажность)
Рисунок 3
Динамика фенофаз пыления деревьев Pinus sylvestris на фоне изменения относительной влажности воздуха в кронах (2-6 м) в сосняке бруснично-ракитниковом (суходол) и осоково-кустарничково-сфагновом (болото)
фертильной пыльцы. Оптимальные условия для формирования «здоровой» пыльцы: температура от +5о до +25оС и относительная влажность не более 60 %.
В целом можно заключить, что экстремальные гидротермические факторы оказывают значительные, иногда радикальные воздействия на процессы ми-кроспорогенеза, а в результате и жизненности пыльцы и, следовательно, на конечный успех репродукции нового урожая семян. Результаты мониторинга микроклиматических факторов и фертильности пыльцы могут служить основной оценкой семенной продуктивности на следующий год.
Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы раз-
вития».
Литература
1. Некрасова Т. П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород // Лесоведение. 1976.№ 6. С. 975-978.
2. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1983. 169 с.
3. Третьякова И. В. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной в экстремальных условиях Южного Забайкалья // Онтогенез. 1988. Т. 19. № 3. С. 307-316.
4. Яблоков А. В. Популяционная морфология как новое направление эволюционно-морфологических и популяционных исследований // Общ. биол. 1976. Т. 37. № 5. С. 649-659.
