CC BY
21Journal of Siberian Federal University. Biology 2017 10(3): 301-311
УДК 581.331.2:582.475.4
Pollen Quality of Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) Mountain Populations in Arid and Humid Regions of Altai
Svetlana N. Velisevich*
Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS 10/3 Academicheskii, Tomsk, 634055, Russia
Received 01.03.2017, received in revised form 10.03.2017, accepted 29.03.2017
The size and viability of pollen of mountain populations (more than 2000 m above sea level) of Siberian stone pine in the Altai regions with different climate humidity have been analyzed. Trees growing in a relatively humid area (mountain Kolyushta, North-Eastern Altai, rainfall 860 mm/year) produced pollen with a minimum size of the pollen grain body (width, length and height) and maximum size of the pollen sacs (length and width). By contrast, trees growing in a pronounced arid climate of South-Chui ridge (Central Altai, rainfall 114 mm/year) had significantly higher values of body size of pollen grains with a minimum size of the pollen sacs. Population of Sarlyk mountain (Central Altai, rainfall 380 mm/year) existing in a moderate deficit of precipitation characterized by average values of body size ofpollen grains and pollen sacs. Pollen viability, which is evaluated by the percentage of germinated, ungerminated and defective pollen and by the length of pollen tubes, did not significantly differ between populations from different regions. The assumption of the adaptive significance of body size and pollen sacs ratio was made. In humid climate, where rainfalls restrict the possibility of transferring pollen, the pollen sacs play a great role and their size can determine the success of pollination. In dry climate pollen flight is not limited by precipitation, but dry air contributes to the rapid drying and loss of germination of long flying pollen. Therefore pollen with a larger body size having a greater content of energy substances should have the reproductive advantage.
Keywords: Siberian stone pine, pollen size, viability, climate humidity, mountain populations.
Citation: Velisevich S.N. Pollen quality of Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) mountain populations in arid and humid regions of Altai. J. Sib. Fed. Univ. Biol., 2017, 10(3), 301-311. DOI: 10.17516/1997-1389-0014.
© Siberian Federal University. All rights reserved
* Corresponding author E-mail address: velisevich@imces.ru
Качество пыльцы
высокогорных популяций Pinus sibirica Du Tour (Pinaceae) в аридных и гумидных районах Алтая
С.Н. Велисевич
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Россия, 634055, Томск, пр. Академический, 10/3
Приведены результаты сравнительного анализа размера и жизнеспособности пыльцы высокогорных (свыше 2000 м над ур. моря) популяций сосны кедровой сибирской в районах Алтая с различным по влажности климатом. Деревья, растущие в относительно гумидном районе (г. Колюшта, Северо-Восточный Алтай, осадки 860 мм/год), продуцировали пыльцу с минимальными размерами тела пыльцевого зерна (ширины, длины и высоты) и максимальными размерами воздушных мешков (длины и ширины). Деревья, растущие в условиях выраженного аридного климата хр. Южно-Чуйского (Центральный Алтай, осадки 114 мм/год), напротив, имели достоверно большие значения размеров тела пыльцевого зерна при минимальных размерах воздушных мешков. Популяция г. Сарлык (Центральный Алтай, осадки 380 мм/год), существующая в условиях умеренного дефицита осадков, характеризовалась средними значениями размеров тела пыльцевого зерна и воздушных мешков. Качество пыльцы, которое оценивалось по доле проросшей, непроросшей и дефектной пыльцы, а также по длине пыльцевых трубок, существенно не отличалось у популяций из различных районов. Высказано предположение об адаптивном значении соотношения размеров тела пыльцевого зерна и воздушных мешков. В гумидном климате, где обильные осадки ограничивают возможности переноса пыльцы, возрастает роль воздушных мешков, размер которых отчасти может определять успех опыления. В аридном климате перелет пыльцы не ограничен осадками, однако сухость воздуха способствует быстрому высыханию и потере всхожести пыльцы при длительном перелете, поэтому пыльца с более крупным телом, имеющим больший запас энергетических веществ, вероятнее всего может иметь репродуктивное преимущество.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, размер пыльцы, жизнеспособность, влажность климата, высокогорье.
Введение
Распространенность сосны кедровой сибирской в отдельных зонально-провинциальных и высотно-поясных комплексах определяется экологическими свойствами этого вида, в особенности повышенной потребностью во влагообеспечен-
ности. В более северных горных системах Алтае-Саянской географической области, где климат в целом достаточно влажный, сосна кедровая является одним из основных лесоо-бразователей. Чистые и смешанные кедровые леса широко распространены во всех горных поясах, начиная от низкогорного черневого
(400 м над ур. моря) и заканчивая подгольцо-вым (2000 м над ур. моря) (Куминова, 1960; Воробьев, 1983; Семечкин и др., 1985). Чем южнее расположен горный район, тем суше климат и тем выше смещаются нижняя и верхняя границы распространения сосны кедровой. К примеру, в Юго-Восточном Алтае верхняя граница распространения этого вида поднимается до 2200-2600 м над ур. моря, т.е. на 200-600 м выше, чем в более северных горных системах (Куминова, 1960). Здесь наблюдается общая ксерофитность растительности и сильная редукция лесного пояса в высотном спектре, что проявляется в сближении и непосредственном контакте горных степей и тундр. Небольшие по площади кедровники встречаются лишь в долинах крупных рек и на северных экспозициях высоких горных гряд, высотой более 2100 м над ур. моря.
Характер распространения сосны кедровой в горных районах с различной вла-гообеспеченностью связан не только с успехом реализации ростовых процессов, но и с возможностью плодоношения и возобновления. Если рост растений возможен в широком диапазоне климатических условий, то половая репродукция происходит в достаточно узком, поскольку генеративная сфера более чувствительна к климатическим факторам, нежели вегетативная. Изучение особенностей микроспорогенеза низкогорных и высокогорных популяций сосны кедровой в Алтае-Саянской географической области, проведенное на примере районов со значительным количеством выпадающих осадков (1000-1200 мм/год), показало, что теплая погода, характерная для низкогорных поясов, способствует формированию качественной и жизнеспособной пыльцы (Земляной, 1971; Николаева, 1974). Напротив, пониженные температуры в период прохождения мейоза, чаще возможные в верхних горных
поясах, приводят к нарушениям в ходе ми-кроспорогенеза. Влияние высоты произрастания на качество пыльцы сосны кедровой в аридных горных районах, где климат резко континентальный и осадки составляют 100-150 мм/год, ранее специально не рассматривалось. Однако на примере южных равнинных кедровников лесостепной зоны было показано снижение качества пыльцы при недостатке влажности почвы, особенно в сухие годы (Некрасова, 1983). Аналогичное стрессовое воздействие на мужскую генеративную сферу было описано на примере сосны обыкновенной - относительно засухоустойчивого вида (Тихонова, 2005). Это дает основания предполагать, что десятикратные различия по влагообеспеченности в высокогорье не могут не сказаться на качестве формируемой пыльцы, особенно если речь идет о влаголюбивом виде, которым является сосна кедровая. Поэтому целью данной работы был сравнительный анализ размера и жизнеспособности пыльцы сосны кедровой сибирской в популяциях, произрастающих в верхних горных поясах (на высотах более 2000 м над ур. моря) в районах Алтая с аридным и гумидным климатом.
Материалы и методы
Первый район исследования находится в Прителецкой тайге Северо-Восточного Алтая (долина р. Кыга, территория Алтайского государственного природного заповедника). Он характеризуется относительно теплым и влажным климатом. Пыльца собрана в ерниково-мохово-лишайниковом кедровом редколесье (10К+Л) на высоте 2050 м над ур. моря на северо-западном макросклоне г. Ко-люшта. Крутизна склона 10°, экспозиция западная, древесная растительность внебони-тетная. Почвы слаборазвитые горно-лесные бурые маломощные, запас влаги 102 мм. Вы-
сота деревьев сосны кедровой 5 м, диаметр ствола 10 см, возраст 83 года.
Второй район исследования - Центральный Алтай, юго-западный макросклон г. Сарлык, район Семинского перевала. Климат здесь более сухой, годовая сумма осадков более чем в 2 раза меньше, чем на г. Колюшта. Нижняя горная граница распространения сосны кедровой в этом районе располагается достаточно высоко - около 1600 м над ур. моря, в отличие от ее очень низкого расположения в первом районе (350-450 м). Пыльца собрана в кедровнике мелкотравно-лишайниковом (9К1Л), Уа класса бонитета, расположенном на высоте 2000 м над ур. моря. Крутизна склона 10°, западная экспозиция. Почва представлена подбурами, запас влаги 75 мм. Высота деревьев сосны кедровой 7 м, диаметр ствола 16 см, возраст 130 лет.
Третий район исследования - Центральный Алтай, Южно-Чуйский хребет - характеризуется выраженным аридным климатом. В более влажной юго-западной части этого хребта на северных экспозициях высоких горных гряд среди лиственничных лесов встречаются
небольшие по площади кедровники. В одном из них, расположенном в 8 км к северо-западу от с. Джазатор, на высоте 2060 м над ур. моря была заложена третья пробная площадь. Тип леса - кедровник мелкотравно-лишайниковый (9К1Л), V класса бонитета. Крутизна склона 40°, северная экспозиция. Почвы горнотундровые маломощные, запас влаги 25 мм. Высота деревьев сосны кедровой 14 м, диаметр ствола 48 см, возраст 145 лет.
В работе анализировалась пыльца, собранная в 2012-2013 гг. В табл. 1 приведены данные ближайших метеостанций за весь период наблюдений и за исследуемые годы. Несмотря на различия по районам, в целом погодные условия в течение вегетационного сезона 2013 г. (апрель-сентябрь) можно охарактеризовать как близкие к средним, а 2012 г. во всех исследуемых районах оказался теплее примерно на 2 °С.
В период весеннего цикла микроспороге-неза критичными являются погодные условия 3 -4 недель, предшествующих вылету пыльцы, когда у сосны кедровой формируются микро-спороциты и происходит мейоз (Некрасо-
Таблица 1. Климатические условия в районах исследования
Район исследования г. Колюшта г. Сарлык хр. Южно-Чуйский
Метеостанция Яйлю Онгудай Кош-Агач
Высота над ур. моря 480 м 832 м 1758 м
Период наблюдений 1932-2013 гг. 1936-2013 гг. 1934-2013 гг.
Месяцы I-XII IV-IX I-XII IV-IX I-XII IV-IX
Температура воздуха, °С min 1,3 10,0 -2,2 9,2 -8,3 5,8
max 5,7 14,6 3,0 13,4 0,5 15,4
средняя 3,8 11,7 0,6 11,8 -4,7 8,7
2012 г. 4,0 13,6 0,0 13,4 -3,5 10,7
2013 г. 5,0 11,7 1,4 10,2 -3,2 9,0
Осадки, мм min 577 431 174 134 53 32
max 1162 996 570 469 195 183
средняя 859 663 379 311 114 94
2012 г. 808 634 364 295 146 139
2013 г. 1042 771 366 275 176 114
Таблица 2. Сроки пыления и погодные условия в период микроспорогенеза в районах исследования
Район исследования Год наблюдений Сроки пыления Расчетная температура в период микроспорогенеза
Средняя Минимальная
2012 10.07-14.07 8,8 4,3
г. Колюшта
2013 16.07-23.07 6,4 2,1
2012 6.07-9.07 12,3 6,2
г. Сарлык
2013 13.07-17.07 9,8 3,2
2012 11.07-15.07 15,4 9,6
хр. Южно-Чуйский
2013 17.07-27.07 12,8 7,0
ва, 1983; Третьякова, 1990). Учитывая некоторую удаленность ближайших метеостанций от анализируемых пробных площадей, мы реконструировали динамику среднесуточной и минимальной температур в исследуемых популяциях, исходя из того, что на каждые 100 м вертикального градиента температура приземного слоя воздуха снижается на 0,6 °С (Поликарпов и др., 1986; Севостьянов, 1998). В 2013 г. из-за прохладной весны во всех районах вылет пыльцы задержался на неделю и температура во время микроспорогенеза была ниже на 2-4 °С, однако, согласно нашим расчетам, в ночное время она не опускалась ниже 0 °С (табл. 2).
В каждой из трех популяций были отобраны 20-25 деревьев (всего 67 деревьев). В средней части их кроны, где расположен мужской генеративный ярус, взято по 20-30 микростробилов для извлечения из них пыльцы. В дальнейшем анализировали размеры и жизнеспособность пыльцы каждого дерева, а для характеристики популяции в целом индивидуальные данные усредняли.
Во время сбора полевого материала микростробилы помещали в герметичные контейнеры с силикагелем и транспортировали в сумках-холодильниках. В лабораторных условиях микростробилы выкладывали на кальку и извлекали пыльцу.
Для определения жизнеспособности пыльцу проращивали в 1%-м растворе сахарозы в термостате при температуре 30 °С на протяжении 3 сут (Храмова, 1974). Отдельно анализировалась смесь пыльцы каждого дерева. Проросшей считали пыльцу с длиной трубки, сопоставимой по размеру с длиной тела пыльцевого зерна. Структура пыльцевых зерен изучалась на временных препаратах с помощью оптического микроскопа, совмещенного с аппаратно-программным комплексом Siams-Mesoplant. У каждого дерева определялись размеры структурных элементов 40-50 пыльцевых зерен по методу Эрдтмана (Е^тап, 1952) в полярном и экваториальном положениях (рис. 1). Отдельно учитывалось соотношение развитых и недоразвитых пыльцевых зерен в 5-7 полях зрения на каждое дерево при 10-кратном увеличении.
Статистическая обработка данных включала дисперсионный анализ (ANOVA, Statistica 6,0). Достоверность различий между группами определялась с помощью F-теста ANOVA и метода линейных контрастов Шеффе.
Результаты и обсуждение
Анализ результатов показал разнона-правленность тенденций изменения двух функционально отличающихся структурных элементов пыльцевого зерна - его тела
Рис. 1. Схема измерения элементов пыльцевых зерен сосны кедровой сибирской в полярном положении: 1 - ширина тела пыльцевого зерна; 2 - длина тела пыльцевого зерна; 4 - длина воздушного мешка; 5 - ширина воздушного мешка; в экваториальном положении: 3 - высота тела пыльцевого зерна
Таблица 3. Размер структурных элементов пыльцевых зерен (мкм) сосны кедровой сибирской в районах Алтая с аридным и гумидным климатом
Район Год Тело пыльцевого зерна Воздушные мешки
исследования Ширина Длина Высота Длина Ширина
г. Колюшта 2012 2013 48,3±1,00а 47,2±1,02а 49,1±0,89а 48,5±0,91а 38,3±0,91а 37,2±1,06а 47,2±0,81а 46,3±0,83а 28,8±0,84а 25,9±1,23а
г. Сарлык 2012 2013 49,5±1,12а 48,3±0,99а 49,5±0,81а 49,1±1,09а 38,0±0,92а 37,5±1,08а 44,8±1,27б 43,7±1,03б 26,0±1,33б 24,5±0,78б
хр. Ю.-Чуйский 2012 2013 50,0±0,81а 48,5±0,89а 52,8±1,01б 51,5±0,87б 40,5±1,04а 39,4±1,17б 45,6±0,97б 44,7±0,85б 25,9±0,90б 23,3±1,21б
Примечание: приведены средние значения ± ошибка среднего. Различные буквенные индексы, расположенные справа от значений, показывают достоверность различий между популяциями (в пределах одного года наблюдений), рассчитанную по методу линейных контрастов Шеффе. При отсутствии достоверных различий буквенный индекс одинаков.
и воздушных мешков (табл. 3). Размеры тела пыльцевого зерна увеличивались по мере усиления сухости климата района, причем наиболее существенно возрастали значения длины и высоты. В популяции хр. Южно-Чуйского они были больше на 2-3 мкм, чем в более влажных районах. Размер воздушных мешков здесь, напротив, был минимальным. Ширина тела пыльцевого зерна изменялась незначительно как в различные годы, так и в разных районах исследования, что позволяет рассматривать этот признак как относительно стабильный и наименее чувствительный к климатическим факторам. Максимально изменчивыми структурными элементами пыльцевых зерен, судя по нашим данным, являются воздушные меш-
ки. Это согласуется с результатами исследований И.В. Тихоновой (2005), изучавшей на примере сосны обыкновенной в условиях сухой степи изменчивость целого комплекса морфологических признаков пыльцы. Было показано, что с фактором влажности наиболее тесно связано формирование именно воздушных мешков.
Анализ совокупности признаков, характеризующих жизнеспособность пыльцы - ее всхожесть и наличие дефектов, показал, что по доле проросшей и непроросшей пыльцы не обнаружено достоверных различий между районами исследования и в различные годы сбора пыльцы (рис. 2). В популяции хр. Южно-Чуйского была слегка увеличена доля пыльцы с нарушениями в ходе развития. Сре-
Ж 1 1
о о —^
о. -=? 2012
X * п
! 2013 °
^ 2012
га ь 3 -
£ 2013
о 1 1 1
Iх Iх Iх -<
0% 25% 50% 75% 100%
■ проросшие □ не проросшие □ дефектные
Рис. 2. Соотношение проросших, непроросших и дефективных пыльцевых зерен в высокогорных популяциях сосны кедровой сибирской в районах Алтая с различной влажностью климата
ди наиболее часто встречаемых аномалий здесь было зафиксировано недоразвитие или деформация одного или обоих воздушных мешков. В популяции г. Колюшта из числа дефектных пыльцевых зерен 64 % характеризовались незавершенным развитием тела пыльцевого зерна, на отклонения в развитии воздушных мешков пришлось 36 %. Во всех исследуемых районах в более прохладном 2013 г. всхожесть пыльцы была немного ниже, чем в более теплом 2012 г.
Хотя по длине пыльцевых трубок между популяциями из разных районов и не было существенных различий, прослеживается тенденция к увеличению энергии роста пыльцевых трубок по мере усиления сухости климата района (рис. 3). Более энергично формировались трубки у деревьев, растущих на хр. Южно-Чуйском, где в среднем за годы наблюдений проросло около 80 % пыльцевых зерен. На г. Колюшта всхожая пыльца составила менее 67 % и рост пыльцевых трубок происходил медленнее. Более холодная весна 2013 г. способствовала некоторому снижению во всех исследуемых районах общей жизне-
способности пыльцы и размера пыльцевых трубок.
Каждый структурный элемент пыльцевого зерна имеет определенную функцию. В частности, его тело включает в себя оболочку, плазму и ядра, снабжено ферментами и запасными веществами, которые расходуются в процессе переноса пыльцы на значительные расстояния. Они необходимы также для роста пыльцевой трубки и потому характеризуют «энергетический потенциал» пыльцы (Delph et al., 1997). Одним из критериев развитости пыльцевых зерен служит их размер (Stephenson, 1992). Некоторые исследователи отмечают положительную корреляцию между размером пыльцы и ее жизнеспособностью, оцениваемую по скорости роста пыльцевой трубки (Dufay et al., 2008), другие не находят этой связи (Николаева, 1974; Cruzan, 1990). Тем не менее отмечено, что деревья, продуцирующие более мелкую пыльцу, имеют меньшую долю проросших пыльцевых зерен в отличие от деревьев со средними для вида размерами (Delph et al., 1997). В естественных условиях самые ранние этапы роста пыльце-
80
70
60
50
2013 год
г. Колюшта xp. Ю.-Чуйский
г. Сарлык
□ Mean I I ±SE
±1,96*SE
Рис. 3. Длина пыльцевых трубок (мкм) в высокогорных популяциях сосны кедровой сибирской в районах Алтая с различной влажностью климата
вой трубки обеспечиваются строительными материалами (полисахаридами и липидами) самих пыльцевых зерен. Это происходит до того момента, когда дополнительные питательные вещества и ферменты для метаболизма углеводов могут быть мобилизованы из тканей пестика (Roggen, 1967; Willemse, 1968) или семяпочки (Третьякова, 1990) в непосредственной близости от растущей пыльцевой трубки. Поэтому пониженная способность к прорастанию мелких пыльцевых зерен вполне закономерно объясняется сокращением содержащихся внутри оболочки энергетических ресурсов (Baker, Baker, 1979; Bellani et al., 1985; Delph et al., 1997).
В отношении функционального назначения воздушных мешков в литературе существуют два мнения, не противоречащих,
однако, по своей сути друг другу. Согласно Дж. Доулу (Doyle, 1945) и П. Томлинсону (Tomlinson, 1994), воздушные мешки нужны для правильной ориентации пыльцевого зерна на нуцеллусе. Их основное назначение гидродинамическое и связано прежде всего с механизмом опылительной капли. Согласно С.А. Мамаеву (1965) и А.Н. Николаевой (1974), у ветроопыляемых видов хвойных воздушные мешки нужны пыльце еще и для того, чтобы перемещаться на большие расстояния, поэтому они выполняют важную аэродинамическую функцию. Отношение размеров воздушных мешков к величине тела зерна показывает «парусность» пыльцы. К примеру, у сосны обыкновенной воздушные мешки меньше по сравнению с размерами тела пыльцевого зерна и вследствие этого «парусность»
хуже, чем у сосны кедровой. А.Н. Николаевой (1974) высказано предположение о связи повышенной «парусности» пыльцы сосны кедровой с ее обитанием в более влажных районах.
Мы предполагаем, что изменение соотношения размеров самого пыльцевого зерна и его мешков может носить адаптивный характер. Во влажном климате важен прежде всего успех переноса пыльцы, поскольку влажная и дождливая погода существенно препятствует нормальному лету пыльцы. Поэтому в гумидном климате возрастает роль воздушных мешков, размер которых отчасти может определять успех опыления. В сухом климате перелет пыльцы не ограничен влажностью воздуха, однако здесь иная проблема: находясь в длительном полете, пыльцевые зерна постепенно высыхают и теряют всхожесть, поэтому более крупные зерна, имеющие больший запас энергетических веществ, вероятнее всего, могут иметь репродуктивное преимущество.
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют о том, что влажность климата высокогорий оказывает заметное влияние на процесс формирования пыльцы. Пыльцевые зерна сосны кедровой в аридном климате имеют более крупное тело при меньших размерах
воздушных мешков, в то время как в гумид-ном климате они характеризуются более крупными воздушными мешками и меньшим телом. Однако влажность района в большей мере определяет размер пыльцы, а на ее всхожесть более сильное воздействие оказывает температура воздуха, которая зависит от высоты произрастания и от погодных условий конкретного года. Поскольку исследования в трех горных районах Алтая проведены практически на одинаковой высоте, отсутствуют и явные различия по качеству пыльцы, поскольку ее жизнеспособность ограничивается прежде всего температурными колебаниями в период микроспорогенеза. Следует также отметить, что деревья сосны кедровой сибирской, произрастающие в экстремальных условиях верхней границы леса в горах, независимо от влажности климата района продуцируют весьма жизнеспособную пыльцу и этот факт представляет интерес для исследования половой репродукции и генетических процессов в высокогорных популяциях.
Благодарности
Автор выражает благодарность сотрудникам ИМКЭС СО РАН О.Г. Бендер, А.Ю. Бочарову, О.А. Жениховой, Е.О. Филимоновой и сотруднице Алтайского филиала ЦСБС СО РАН С.В. Груздевой за помощь в сборе пыльцы.
Список литературы
Воробьев В.Н. (1983) Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 254 с. [Vorob'ev V.N. (1983) The biological basis of complex use of Siberian stone pine forests. Novosibirsk, Nauka, Siberian Branch, 254 p. (in Russian)]
Земляной А.И. (1971) Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае. Известия СО АН СССР. Серия биологических наук, 15 (3): 51-58 [Zemlyanoj A.I. (1971) Features of microsporogenesis of Siberian stone pine in Altai. Proceedings of the Academy of Sciences of the USSR. Series of Biological Sciences [Izvestiya SO AN SSSR. Seriya biologicheskih nauk], 15 (3): 51-58 (in Russian)]
Куминова А.В. (1960) Растительный покров Алтая. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 450 с. [Kuminova A.V. (1960) The vegetation cover of Altai. Novosibirsk, Siberian Branch AS USSR, 450 p. (in Russian)]
Мамаев С.А. (1965) Морфологическая изменчивость пыльцы Pinus sylvestris, произрастающей на Урале. Ботанический журнал, 50 (5): 680-685 [Mamaev S.A. (1965) Morphological variability of Pinus sylvestris pollen, growing in the Urals. Botanical Journal [Botanicheskij zhurnal], 50 (5): 680-685 (in Russian)]
Некрасова Т.П. (1983) Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск, Наука, 186 с. [Nekrasova T.P. (1983) Pollen and pollen behavior of Siberian conifers. Novosibirsk, Nauka, 186 p. (in Russian)]
Николаева А.Н. (1974) Изменчивость пыльцы кедра сибирского. Изменчивость древесных пород Сибири. Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, с. 120-131 [Nikolaeva A.N. (1974) Variability of Siberian stone pine pollen. The variability of tree species in Siberia. Krasnoyarsk, Institute of Forest and Wood, Siberian Branch USSR Academy of Science, p. 120-131 (in Russian)]
Поликарпов Н.И., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. (1986) Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск, Наука, 226 с. [Polikarpov N.I., Chebakova N.M., Nazimova D.I. (1986) Climate and mountain forests of Southern Siberia. Novosibirsk, Nauka, 226 р. (in Russian)]
Севостьянов В.В. (1998) Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск, Изд-во Томного университета, 202 с. [Sevost'yanov V.V. (1998) Climate of mountain of Altai and Sayan regions. Tomsk University, 202 p. (in Russian)]
Семечкин И.В., Поликарпов Н.П., Ирошников А.И. (1985) Кедровые леса Сибири. Новосибирск, Наука, 258 с. [Semechkin I.V., Polikarpov N.P., Iroshnikov A.I. (1985) Siberian stone pine forests of Siberia. Novosibirsk, Nauka, 258 p. (in Russian)]
Тихонова И.В. (2005) Морфологические признаки пыльцы в связи с состоянием деревьев сосны в сухой степи. Лесоведение, 1: 63-69 [Tihonova I.V. (2005) The morphological features of pollen in relation to the state of Stone pine trees in the desert. Lesovedenie, 1: 63-69 (in Russian)]
Третьякова И.Н. (1990) Эмбриология хвойных. Новосибирск, Наука, 143 с. [Tret'yakova I.N. (1990) Embryology of conifers. Novosibirsk, Nauka, 143 p. (in Russian)]
Храмова Н.Ф. (1974) Плодоношение кедра сибирского в прививках. Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск, Наука, с. 105-115 [Hramova N.F. (1974) Cone bearing of grafted trees of Siberian stone pine. Biology of seed reproduction of Western Siberia conifers. Novosibirsk, Nauka, p. 105-115 (in Russian)]
Baker H.G., Baker I. (1979) Starch in angiosperm pollen grains and its evolutionary significance. American Journal of Botany, 66: 591-600
Bellani L.M., Pacini E., Franchi G.G. (1985) In vitro pollen grain germination and starch content in species with different reproductive cycle. I. Lycopersicum peruvianum Mill. Acta Botanica Neerlandica, 34: 59-64
Cruzan M.B. (1990) Pollen-pollen and pollen-style interactions during pollen tube growth in Erythronium grandiflorum. American Journal of Botany, 77: 116-122
Delph L.E., Johannsson M.H., Stephenson A.G. (1997) How environmental factors affect pollen performance: ecological and evolutionary perspectives. Ecology, 78 (6): 1632-1639
Doyle J. (1945) Developmental lines in pollination mechanism in the Coniferales. The Scientific proceedings of the Royal Dublin Society, 24: 43-62
Dufay M., Vaudey V., De Cauwer I., Touzet P., Cuguen J., Arnaud J.-F. (2008) Variation in pollen production and pollen viability in natural populations of gynodioecious Beta vulgaris ssp. maritima: evidence for a cost of restoration of male function? Journal of Evolutionary Biology, 21: 202-212
Erdtman G. (1952) Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist and Wiksell, Stockholm, 539 p.
Roggen H.P. (1967) Changes in enzyme activities during the progame phase in Petunia hybrida. Acta Botanica Neerlandica, 16: 1-31
Stephenson A.G. (1992) The regulation of maternal investment in plants. Fruit and seed production. Marshall C., Grace J. (ed.) Cambridge, England, Cambridge University Press, p. 151-171
Tomlinson P.B. (1994) Functional morphology of saccate pollen in conifers with special reference to Podocarpaceae. International Journal of Plant Sciences, 55 (6): 699-715
Willemse M.T. (1968) Development of the micro- and macrogametophyte of Pinus silvestris L. Acta Botanica Neerlandica, 17: 330-331
