CC BY
43
УДК 595.142.2
Вестник СПбГУ. Сер.З, 2003, вып. 4 (№27)
Е. А. Голикова, А. Э. Фатеев
ИССЛЕДОВАНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ПОЛИХЕТ FABRICIA SABELLA MÜLLER И FABRICIOLA BALTICA FRIEDRICH (SABELLIDAE, FABRICIINAE) ИЗ АКВАТОРИИ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА БЕЛОГО МОРЯ *
Введение. Вертикальное распределение двух видов полихет-фабрициин — ЕаЬпЫ-о1а ЬаШса и ЕаЬпсга ваЬеИа — в верхних горизонтах бентали района Керетского архипелага неравномерно. Предшествовавшие исследования [2] показали, что в удаленных от керетского эстуария частях акватории (губа Левин Наволок, острова Кишкин, Сидоров; рис. 1) вертикальная стратификация численности видов близка к альтернативной (рис. 2). Обилие РаЬгъсШа ЬаШса уменьшается с продвижением из верхней сублиторали к верхней части осушной зоны. Наиболее плотные поселения РаЬпсга заЬеИа, напротив, были обнаружены в средней и даже верхней частях литорали, тогда как в ее нижнем горизонте и в сублиторали вид малочислен. Разница в резистентности видов к воздействию опреснения оказалась не столь значительна [3], чтобы объяснить различия их пространственного распределения в морской части архипелага, где вертикальная стратификация солености невелика. Фактором, наряду с соленостью определяющим вертикальное распределение обитателей верхних горизонтов бентали, является температура [4, 5, 7 и др.]. Регулирующее воздействие температуры может отрицательно сказываться на численности поселений беломорских литоралобионтов главным образом в периоды осушки литорали и проявляться в переохлаждении поверхности грунта в зимний период и его перегреве летом.
Рис. 1. Схема района исследований.
Темными кругами отмечены участки сбора экспериментального материала и наблюдений за температурой поверхностного слоя грунта.
© Е. А. Голикова, А. Э. Фатеев, 2003
о — Fabriciola baltica • — Fabricia sabella
Сублитораль Нижняя Средняя Верхняя Горизонт литораль литораль литораль
Рис. 2. Средние значения плотности поселений ЕаЬггсга заЬеИа и ЕаЪггсШа ЬаШса на литорали и в верхней сублиторали (до глубины 2 м) неопресненных участков акватории Керетского архипелага (по: Фатеев, 2000, с изменениями).
Вертикальные линии — 95%-ный доверительный интервал (то же для рис. 3).
Цель настоящей работы состояла в сравнительном изучении резистентности.Fabriciola baltica и Fabricia sabella к воздействию повышенной температуры. В задачи исследования входило определение термического режима илисто-песчаных грунтов литорали в летний период и экспериментальное изучение жизнеспособности видов при экспозиции к экстремально высоким температурам.
Материал и методы. Материал для экспериментов был собран в летние месяцы 2001—2002 гг. на илисто-песчаной литорали губ Левин Наволок и Лебяжья (см. рис. 1). В эти же годы в течение летних месяцев производили измерения температуры верхнего 10-миллиметрового слоя грунта в нижнем, среднем и верхнем горизонтах литорали в момент полного отлива. Для каждого горизонта было сделано по 110 замеров.
Были проведены два эксперимента. В первой, рекогносцировочной серии опытов исследовали устойчивость особей старших возрастных групп (табл. 1) обоих видов к температуре, незначительно превышающей максимальный, зарегистрированный летом 2001 г. уровень прогрева поверхности грунта литорали. Перед началом эксперимента червей акклимировали в течение 10 дней к температуре + 14 и солености 22%о. В ходе опыта экспериментальные группы полихет, помещенных в тонкий слой воды, подвергали нагреванию в термостате до температуры +24°С в течение 2, 4 и 6 ч. Во второй серии опытов исследовали устойчивость обоих видов к воздействию температуры, значительно превышающей максимальные из ¡зарегистрированных в летние месяцы 2001 и 2002 гг. на литорали показателей. Использовали три группы животных: червей старших возрастных групп Fabricia sabella и Fabriciola baltica, а также молодь Fabricia sabella, по размеру соответствующую взрослым особям Fabriciola baltica (см. табл. 1).. Полихет предварительно акклимировали к температуре +12°С и солености 22,5%о в течение двух недель. В ходе эксперимента животных подвергали нагреву до температуры +35° С в течение 2, 4,, 6, 8 и 10 ч. В обоих экспериментах каждую экспозицию проводили в пяти повторностях по 10 червей. По истечение времени экспозиции животных возвращали в исходные условия для реакклимации. Ее продолжительность в первом эксперименте составляла 24 ч, а во втором -»"была обратно пропорциональна времени экспозиции с тем расчетом, чтобы суммарное время экспозиции и реакклимации составляло 12 ч. Таким образом, в ходе второго эксперимента имитировали обусловленный полусуточной приливно-отливной цикликой температурный режим беломорской литорали. Критерием гибели служило отсутствие видимой реакции животных на прикосновение препаровальной иглы. Специального кормления полихет во время подготовки и в ходе обоих экспериментов не проводили. Контрольные группы полихет содержали при температурах предварительной аккли-мации.
Таблица 1. Средняя длина туловища червей (мм), использованных
в экспериментах
Группа экспериментальных животных I эксперимент II эксперимент
РаЬггсШа ЬаШса, старшая размерная группа РаЬтчсга ваЬеНа, молодь Р. заЬеПа, старшая размерная группа 1,09 ±0,04 1,43 ±0,05 1,18 ±0,03 0,99 ± 0,03 1,81 ±0,04
Примечание. Указан 95%-ный доверительный интервал (то же для табл.2); «-» — червей этой категории в эксперименте не использовали.
Полученные данные обработаны с помощью стандартных программ Excel, Statistica и Psiplot. Используемые в дисперсионном анализе данные были подвергнуты фи-преобразованшо [1].
Результаты. Исследования степени прогрева илисто-песчаных отложений литорали в оба года наблюдений выявили сходные тенденции. К моменту полного • отлива температура верхнего 10-миллиметрового слоя грунта осушной зоны в ее нижнем горизонте ниже, чем в вышележащих (табл.2). Различия в средних показателях между средним и верхним горизонтом практически отсутствуют, а разница с нижним оказа-. лась существенной (Р < 0,05) только в 2001 г. Максимальные значения температуры, до которой могут прогреваться литоральные отложения, заметно выше средних показателей. В июле 2001 г. в среднем и нижнем горизонтах были зарегистрированы значения +23° С, исходя из чего и были определены температурные условия рекогносцировочного эксперимента (+24° С). Наибольшая температура прогрева литорали, по данным 2002 г., составила +27°С (средний горизонт), причем, судя по максимальным показателям, лето этого года было несколько теплее предыдущего.
Таблица 2: Температура верхнего 10-миллиметрового слоя донных отложений илисто-песчаной литорали губ Лебяжья и Левин Наволок в летние месяцы 2001 г. (верхние значения) и 2002 г. (нижние значения)
Температура, °С Нижний горизонт Средний горизонт Верхний горизонт
Средняя 14,6±0,6 17,2±0,9 17,5±0,9
16,0±1,8 16,9±2,1 17,0±2,0
Максимальная 20,0 23,0 23,0
25,3 27,0 26,0
Температурный и временной режим первого эксперимента имитировал близкие к реальным условия нагрева во время отлива животных, обитающих в нижней половине беломорской литорали (+24°С; 2, 4 и 6 ч осушки). Черви экспериментальных выборок обоих видов выдержали температурные воздействия такой интенсивности. Две погибшие особи Р. ЬаШса были обнаружены в повторностях 2- и 6-часовых серий, однако расценивать это как закономерный результат теплового воздействия невозможно.
Результаты второй серии опытов позволяют говорить о существенных различиях между видами в устойчивости к экстремально высоким температурам (рис.3). Смертность в обеих размерно-возрастных группах РаЬпЫа БаЬеНа не различалась. При 2-,. 4- и 6-часовой экспозиции она носила единичный характер и максимальных значений достигла при 8-часовой экспозиции, составив 10-20% в выборках молоди и 10% у взрослых. Смертность РаЬпсю1а ЬаШса уже при 2-часовой экспозиции составила 10-30% особей в разных повторностях. С увеличением продолжительности нагревания коли-
о - РаЬпсю1а ЪаШса, старшая возрастная группа о - РаЬпсШа БаЬеИа, молодь ♦ - РаЪНсЫа заЬеИа, старшая возрастная труппа
Рис. 3. Смертность в экспериментальных выборках ЕаЬггыа ваЬеИа и FaЬг¿-сго1а ЬаШса, подвергавшихся нагреванию до температуры +35° С.
11
« 10
а>
ю о 9
о
о 8
1 7
6
5 5
о
к 4
о
3
<0 2
ч 1
3 0
-1
Экспозиция, час
чество погибших червей в экспериментальных группах фабрициол росло практически линейно и достигло 90—100% при 10-часовой выдержке. Дисперсионный анализ подтвердил существенное влияние длительности экспозиции только на смертность Р. ЪаШса (Р < 0,05, доля влияния составила 82,3%).
Обсуждение. Регулирующее численность популяций гидробионтов действие Температуры окружающей среды может проявляться двояко. Экстрарезистентные нагрев или охлаждение приводят к гибели организмов, и являются механизмами прямой, «жесткой» регуляции численности видов. Температурные влияния, укладывающиеся в пределы толерантного диапазона организмов, не приводят к элиминации, но способны оказывать регуляторное воздействие на обилие популяций посредством модификации уровня физиологической активности и, как следствие, репродуктивных показателей отдельных особей. Подобный эффект субоптимальных, но входящих в пределы физиологической толерантности организмов температурных воздействий был показан ранее на примере ряда литоральных беспозвоночных. Так, скорость построения жилой трубки полихетами С1утепе11а ¿ог^од^а (сем. Ма1ёашс1ае) зависит от повышения или понижения температуры в пределах толерантного диапазона [6]. Изменения температуры окружающей среды, выходящие за пределы оптимального диапазона, приводят к угнетению пищевой активности молоди полихет рода Рагарпоповрго (сем. 8рюшс1ае), что, в свою очередь, приводит к снижению темпов ростами уменьшению доли выживающих особей [9]. Аналогичное влияние субоптимальных температур на интенсивность питания было экспериментально продемонстрировано на усоногих ракообразных СМИатаШв 81е11аЬиз и Ва1апив Ъа1апо1йез [8], и перечень подобных примеров, безусловно, может быть продолжен.
Результаты проведенных экспериментов не дают прямых доказательств участия в регуляции численности поселений двух видов фабрициин летнего термического режима литорали, но позволяют оценить его возможный эффект на гипотетическом уровне. Рекогносцировочная серия опытов показала, что воздействие температуры, близкой к зарегистрированному на литорали максимуму, в течение времени, соответствующего
продолжительности осушки нижнего и среднего горизонтов, оказалось в пределах резистентной зоны устойчивости особей старших возрастных групп обоих видов полихет. Однако этот результат еще не является свидетельством того, что физиологическая реакция тестируемых особей двух видов на воздействие данного уровня температур была одинаковой. Методика опыта не позволяет произвести подобную оценку. Основания для предположения о том, что физиологический ответ взрослых фабриций и фабрициол на воздействие одного уровня температур может быть различен, дают результаты второго эксперимента. Он показал, что существенно различаются потенциальные пределы терморезистентности двух видов. Воздействие экстрарезистентного для 90-100% особей фабрициол уровня —1-35 °С при 10-часовой экспозиции — вызвало лишь единичную гибель в обеих экспериментальных группах фабриции. Последнее свидетельствует о том, что выявленные во второй серии опытов различия являются видоспецифичными и не связаны с тем, что взрослые особи Fabriciola baltica закономерно мельче, чем Fabricia sabella.
С учетом особенностей вертикального распределения видов (см. рис. 2) и данных о термическом режиме грунтов (см. табл.2) вполне уместным, на наш взгляд, будет предположение о том, что в летние месяцы температура может выступать в качестве фактора, регулирующего численность литоральных поселений, в первую очередь Fabriciola baltica, менее устойчивой к нагреванию. Результаты первого эксперимента показывают, что механизмом регуляторного воздействия реально возможных на литорали Керетского архипелага летом температур на численность фабрициолы не может быть существенная элиминация особей ставших возрастных групп этого вида. Однако последствиями обитания в условиях субоптимального температурного режима вполне могут оказаться снижение уровня физиологической активности и репродуктивного потенциала половозрелой части популяций, а также повышенная смертность ювенилей. В результате подобной «мягкой» регуляции численность поселений этого вида должна постепенно уменьшаться в направлении ухудшения температурных условий обитания. Именно такой характер имеет изменчивость вертикального обилия F. baltica в неопрес-ненной части акватории архипелага (см. рис. 2). С переходом из верхней сублиторали к среднему уровню литорали численность поселений вида снижается незначительно. Она существенно уменьшается в вышележащих горизонтах, и причиной последнего может быть только увеличение продолжительности нагрева в период отлива, так как разница в ¡величине абсолютных значений температуры грунта между средним и верхним горизонтами литорали практически отсутствует.
Остается неизвестным значение летнего температурного режима литорали в формировании количественной неоднородности вертикального распределения второго вида — Fabricia sabella. Верхний предел терморезистентности фабриции, по-видимому, значительно выше возможного уровня нагрева грунтов осушной зоны. В такой ситуации мыслимым объяснением «парадоксального» характера распределения вида может быть предположение о сравнительно высоком, соответствующем уровню теплорезистентно-сти, положении зоны температурного оптимума. Только в этом случае могут быть понятны существенное снижение численности F. sabella в направлении нижней границы литорали и полное отсутствие массовых поселений вида в термостабильных условиях верхней сублиторали.
Статья рекомендована проф. А. И. Грановичем.
Summary
Golikova E.A., Fateev A. E. Investigations of temperature resistance of fabriciin polychaetes Fabricia sabella Miiller and Fabriciola baltica Friedrich (Sabellidae, Fabriciinae) from the Keret's archipelago region of the White sea.
Heat resistanance of two intertidal polychaete species, Fabricia sabella and Fabriciola baltica has been studied experimentally. Adult worms of both species successfully survived heating of maximal natural range (+24°C in 2-6 h intervals). However, extremal treatment (+35 °C in 2-10 h intervals) revealed differences among species. Potential heat resistance of the F. baltica adults is significantly lower than in adults and juveniles of the Fabricia sabella. It is supposed that it may be a reason of markable decreasing of Fabriciola baltica populations in higher intertidal levels of the Keret's archipelago.
Литература
1. Животовский JI. А. Популяциониая биометрия. M-, 1991. 2. Фатеев А. Э. Особенности пространственного распределения полихет подсемейства Fabriciinae (Polychaeta, Sabellidae) в районе Ке-ретского архипелага Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 2. (К« 11). С. 93-97. 3. Фатеев А. 9., Голикова Е. А. Устойчивость к пониженной солености двух видов полихет—фабрициин (Sabellidae, Fabriciinae) из Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 1. (№3). С. 28-34. 4. Doty M. S. Critical tide factors that are correlated with the vertical distribution of marine algae and other organisms along the Pacific Coast // Ecology. 1946. Vol. 27. P. 315-328. 5. Helmuth B. S. T., Hofmann G. E. Microhabitats, termal heterogeneity, and pattern of physiological stress in the rocky intertidal zone // Biol. Bull. 2001. Vol.201. P. 374-384. 6. Kenny R. Effects of temperature, salinity and substrate on distribution of Clymenelld torquata (Leidy),4 Polychaeta // Ecology. 1969. Vol. 50. P. 624-631. 7. Newell R. C. Biology of intertidal animals. London, 1970. 8. Southward A. J. The relationship between temperature and rhythmic cirral activity in some Cirripedia considered in connection with their geographical distribution // Helgolan-der wiss. Meeresunters. 1964. Vol. 10. P. 391- 403. 9. Yokoyama H. Effects of temperature on the feeding activity and growth rate of the spionid polychaete Parapionospio sp. (form A) // J.Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. Vol. 123. P. 41-60. *
Статья поступила в редакцию 14 июня 2003 г. , .
