Состав, распределение и количественная характеристика сообществ макробентоса и их модификаций на литорали в районе поселка Усть-Палана (Охотское море, залив Шелихова) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2005

Известия ТИНРО

Том 143

УДК 574.587(265.53)

М.Б.Иванова (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)

СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА И ИХ МОДИФИКАЦИЙ НА ЛИТОРАЛИ

В РАЙОНЕ ПОСЕЛКА УСТЬ-ПАЛАНА (ОХОТСКОЕ МОРЕ, ЗАЛИВ ШЕЛИХОВА)

Описана литоральная зона в районе пос. Усть-Палана. Даны количественные характеристики сообществам макробентоса, выделенным на основе доминирующих по биомассе видов. Для описания изменений количественных соотношений видов внутри сообщества, проявляющихся особенно четко в смене субдоминантных форм, используется выражение "модификации сообщества". Формирование сообществ и их модификаций на литорали происходит под влиянием локальных биотических и абиотических факторов. Для 23 выделенных сообществ отмечено 39 модификаций. Наибольшим числом модификаций (8) представлено сообщество Semibalanus balanoides. Максимальная биомасса макробентоса (17044,0 г/м2) зарегистрирована в сообществе Mytilus trossulus kussakini в нижнем горизонте литорали на плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана. Особое внимание уделено распределению макробентоса в литоральных ваннах. Из 12 сообществ, сформированных макрофитами, 8 встречаются только в литоральных ваннах, 2 отмечены как в ваннах, так и на осыхающих участках литорали и 2 встречены только на осыхающих поверхностях рифов. Из 11 сообществ, в которых доминируют животные, 2 обнаружены только в литоральных ваннах, 4 встречаются как в ваннах, так и на осыхающих участках литорали и 5 найдены только на осыхающих участках.

Ivanova M.B. Species composition , distribution and quantitative parameters of intertidal macrobenthos communities and their modifications in the area of Ust-Palana (Shelikhov Bay, Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 270-304.

Intertidal zone in the area of Ust-Palana village is described. Quantitative parameters of 23 macrobenthic communities, distinguished on the basis of species domination by biomass , are determined. Variation of the species quantitative ratio within the communities is described in terms of "community modifications". Change of the community modifications is apparent more clearly in replacement of subdominant patterns. In the intertidal zone, communities and their modifications formed under influence of local biotic and abiotic factors (such as topical and trophic relations between species, substrate properties, dessication, fluctuations of water temperature and salinity, air and ground temperature, etc.). In total, 39 modifications were recognized for 23 communities of the studied area. The community of Semibalanus bal-anoides was represented by the greatest number of modifications (8). The community of Mytilus trossulus kussakini had the maximal biomass of macrobenthos (17044 g/m2); it settled in the lower horizon of intertidal zone on a flat rocky reef near Ust-Palana. Distribution of macrobenthos in intertidal pools was particularly attended. Among 12 communities, formed by macrophytes, 8 (Laminaria bongardiana, Neop-tilota asplenioides, Bossiella cretacea, Corallina pilulifera, Neorhodomela larix,

270

Mastocarpus pacificus, Chordaria flagelliformis, and Analipus japonicus) were registered in intertidal pools only, and 2 communities (Devaleraea microspora and Enteromorpha prolifera) were observed both in pools and on exposed sites of intertidal zone. Other 2 communities (Fucus evanescens and Spongomorpha duriuscula) were never found in intertidal pools, but were located on exposed reef surfaces. Among 11 communities with animals domination, 2 (Hydroidea and Molgula siphonalis) were found in intertidal pools only, 4 (Semibalanus balanoides, Nucella frey-cinettii, Actiniaria, and Saduria entomon) were observed both in pools and on exposed intertidal sites, and 5 (Mytilus trossulus kussakini, Boreocingula martyni + Falsic-ingula kurilensis, Lyonsia cucumerina, Halichondria panicea, and colonial Ascidia-cea) were not observed in pools but were located on exposed sites.

Изучением бентоса дальневосточных морей занимались многие исследователи. Одна из значительных работ прошлого столетия, в которой используется понятие "биоценоз", — статья К.М.Дерюгина "Зоны и биоценозы залива Петра Великого" (1939). Сообщества автор выделял по группе обитающих совместно массовых видов числом до десяти, причем замечал, что многие из биоценозов могут быть объединены с выделением как бы подгруппировок при наличии отдельных руководящих форм, имеющих не такое широкое распространение, но появляющихся пятнами в связи с изменением некоторых экологических факторов (особенно свойств субстрата, глубины и отчасти температуры), хотя, конечно, возможно и дальнейшее расчленение биоценозов при более детальном их изучении. Термины "биоценоз" и "группировка" К.М.Дерюгин использовал, по-видимому, как синонимы в значении, которое мы придаем термину "сообщество" (так, им описаны группировки в эстуариях рек, впадающих в зал. Петра Великого). Большим шагом вперед в изучении бентоса вообще и его распределения в Азовском море стала фундаментальная работа В.П.Воробьева (1949), в которой разработана методика анализа количественных данных, полученных при гидробиологической съемке. Основной принцип этой методики — выделение сообществ по доминирующим по биомассе видам — применим при работе как в сублиторали, так и на литорали. Сбор материала методом пробных площадок на литорали с одновременным взятием качественных проб дает возможность, на фоне континуального распределения видов, дискретного представления данных по разрезу. Такой подход позволяет отразить состав и количественное соотношение видов в структуре литорального сообщества.

Обычно сообществу присваивается название доминантного вида или двух видов — доминантного (руководящего) и субдоминантного (характерного) (Пропп, 1971; Кусакин, 1976; Лукин, 1979; Фадеев, 1985; Ошурков и др., 1989; Иванюшина и др., 1991; Озолиньш, Климова, 1991; и др.). Довольно часто сообщество претерпевает видоизменения в соответствии с изменением локальных экологических факторов, его варианты различаются не столько качественным составом, сколько количественным соотношением видов, что выражается особенно четко в замене одних субдоминантных видов другими. Эту закономерность подмечают многие авторы, и не только для литорали. К.М.Дерюгин (1939) называет такие модификации сообществ "подгруппировками", а В.П.Воробьев (1949) — "комплексами". Н.Н.Спасский (1961), описывая литораль юго-восточного побережья Камчатки и не давая количественной характеристики биоценозу Balanus cariosus, тем не менее отмечает различные вариации этого биоценоза, разные сочетания основной формы с несколькими другими, и приводит в пример четыре наиболее часто встречающиеся группировки: Balanus cariosus + Mytilus edulis, B. cariosus + Spongia, B. cariosus + Fabricia sabella и B. cariosus + Corallina officinalis. М.В.Пропп (1971) называет такие видоизменения сообществ "вариантами", И.А.Кашин с соавторами (2000, 2003) — "группировками". В некоторых случаях исследователи считают целесообразным рассматривать подобные варианты распределения макробентоса как самостоятельные биоценозы, например: биоценозы Astarte

Ьогеа^ + А. тоП^ш + Portlandia arctica и А. borealis (+ А. тоП^ш + Maldane sarsi) на шельфе моря Лаптевых (Петряшев и др., 2004).

О.Г.Кусакин (1977) отмечал сходство состава второстепенных компонентов во многих поясообразующих группировках (сообществах), однако подчеркивал большую вариабельность литоральных сообществ под влиянием локальных факторов. В более общем плане О.Г.Кусакин (1977) предлагал выделять серии сходных сообществ (формации) и рассматривать литоральные поясообразующие сообщества как многочисленные модификации немногих биоценозов (Кусакин и др., 1974) или, позднее, как модификации немногих "основных сообществ" (Кусакин, Иванова, 1995). Такой же или, вернее, близкой позиции придерживался и В.И.Лукин (1990). Он рассматривал сообщества как дискретные биоценологи-ческие единицы, а группировки — как структурные компоненты сложных сообществ, отмечая при этом, что границы между группировками нечеткие и между ними имеются экотоны. Группировки и экотонные группировки между сообществами выделяет и Г.М.Каменев (1991).

Масштаб сообществ, выделяемых В.И.Лукиным (1979) для верхней сублиторали Курильских островов (например, о. Симушир), различный, но, как правило, крупнее, чем сообществ, выделяемых на литорали этого же района О.Г.Кусаки-ным (1976). Более крупный масштаб, чем на литорали, при выделении биоценозов на шельфе южного Сахалина использует и А.Н.Голиков с соавторами (1985а, б). Это объясняется как субъективными, так и объективными причинами. Для литорали характерна резкая смена сообществ по вертикали (Кусакин, 1977), отражающая изменения факторов среды обитания литоральной биоты, таких как степень осыхания и величина солнечной инсоляции, колебания солености и температуры воды, грунта и воздуха. Кроме того, большую роль в распределении видов на литорали играют их топические и трофические взаимоотношения. В сублиторали нет столь резких градиентов факторов среды, какие наблюдаются на литорали, нет и столь резких границ распределения биоты. Большое значение по сравнению с другими факторами приобретают свойства субстратов и водных масс. Поэтому при выделении сообществ макробентоса по принципу доминирования вида по биомассе в сублиторали исследователи основываются на приуроченности совокупности видов и трофических групп к определенному биотопу (Фадеев, 1985). Это в конечном итоге приводит к возможности классифицировать сообщества по сходству качественного состава и группировать их по приуроченности к твердым, мягким или смешанным грунтам на шельфе как в фитали, так и за ее пределами (Нейман, 1977; Фадеев, 1988).

Некоторые теоретические аспекты биоценологии затронуты К.Н.Несисом (1980) при сопоставлении ландшафтоведческих и биоценологических терминов, иерархических схем и систем, применяемых биологами и географами при классификации природных явлений. Но о терминах, стоящих в иерархических схемах ниже биоценоза, он упоминает лишь вскользь, замечая, что биоценоз "...может быть единым или разделяться на фации = группировки, субассоциации, комплексы в смысле В.П.Воробьева..." (Несис, 1980, с. 95).

Цель нашего исследования — как можно более полно отразить состав и количественное соотношение видов в структуре литоральных сообществ макробентоса, выделенных на основе доминирующих по биомассе видов. Для описания изменений количественных соотношений видов внутри сообщества, выражающихся в смене субдоминантных форм, мы используем выражение "модификации сообщества", несмотря на то что слово "модификация" применялось О.Г.Ку-сакиным с соавторами (1974) главным образом при поисках биоценологических единиц более высокого ранга.

Сбор материала проводился по общепринятой методике хорологических исследований (Кусакин и др., 1974). На изучаемом участке литорали предварительно визуально оценивали распределение литоральных сообществ, выделяя их по

доминирующим видам макробентоса. Затем выполняли гидробиологический разрез перпендикулярно береговой линии. Пробные площадки ограничивали металлическими рамками площадью 100 и 500 см2. При сборе проб в сообществах мелких равномерно распределенных объектов использовали меньшие по размерам рамки, чем в сообществах относительно крупных видов или видов, встречающихся разреженно и беспорядочно. В каждом сообществе брали одну или две пробы. Для отмывки проб макробентоса от грунта использовали почвенные сита. Собранные пробы разбирали, организмы просчитывали и, обсушив на фильтровальной бумаге, взвешивали на аптекарских весах с точностью до 10 мг. Полученные данные экстраполировали на 1 м2. Приведенные в статье биомассы, включая раковины, домики и другие скелетные образования, даны в сырой массе. Коллекции фиксировали 75 %-ным спиртом и 4 %-ным формалином. Всего в районе пос. Усть-Палана (рис. 1) выполнено 10 гидробиологических разрезов, на которых собрано 12 качественных и 96 количественных проб. Работы проводились с 11 по 30 июля 1973 г. Температура воды в этот период колебалась от 11 до 13 0С в момент отлива (до 14 0С в литоральных ваннах). Соленость в пределах исследованного района достигала в наиболее открытых местах 33,2-33,8 %% на опресненных участках литорали — 20,5-21,7 %. В эстуарии р. Палана во время отлива отмечена наименьшая величина солености — 0,3 %. Приливы в районе р. Палана неправильные суточные, высота прилива достигает 8,2 м от 0 глубин.

Рис. 1. Местоположение района исследований в Охотском море

Fig. 1. A schematic map showing the study area, Sea of Okhotsk

Латинские названия животных и растений приводятся по работе О.Г.Куса-кина с соавторами (1997). В тех случаях, когда латинское название устарело, употребляется современное название, при первом упоминании которого в скобках через знак "^"приводится устаревший синоним. В таблицах приняты следующие сокращения названий систематических групп: Rh — Rhodophycota, Ph — Fucophycota (= Phaeophyta), Chl — Chlorophycota, Sp — Spongia, Hy — Hydroidea, Ac — Actiniaria, Tur — Turbellaria, Nem — Nemertini, Lo — Polyplacophora, Ga — Gastropoda, Bi — Bivalvia, Po — Polychaeta, Ol — Oligochaeta, In — Insecta, Ci — Cirripedia , Cu — Cumacea , Am — Amphipoda , Is — Isopoda , De — Decapoda, Pa — Pantopoda, Ne — Nematoda, Bry — Bryozoa, Ho — Holothurioidea, As — Asteroidea, Asc — Ascidiacea, Pis — Teleostomi. Знаком "+" обозначены виды, которые найдены в пределах рассматриваемого сообщества, но количественно не учтены. Кроме того, знаком "+" соединены в таблицах названия близких по морфологии и размерам брюхоногих моллюсков Boreocingula martyni и

Falsicingula kurilensis, встречающихся совместно и оставшихся неразделенными в количественных пробах.

В сборе макробентоса помимо автора и О.Г.Кусакина (руководителя литоральных исследований, проводимых в Институте биологии моря ДВО РАН) принимали участие сотрудники лаборатории хорологии ИБМ Н.Г.Макарова, В.В.Карпенко, В.М.Чепига, Т.Ш.Карапетян, В.Н.Салтыков и студент ДВГУ В.С.Онищенко. Основная часть беспозвоночных животных и водорослей определена О.Г.Кусакиным и автором, полихеты — Т.Ф.Таракановой, одиночные асцидии — М.Н.Воронцовой. В уточнении номенклатуры автору оказали помощь специалисты ИБМ И.Р.Левенец (макрофиты), В.В.Гуль-бин и А.В.Чернышов (Gastropoda). Автор выражает свою искреннюю признательность всем специалистам, принявшим участие в обработке собранной коллекции, и членам экспедиции 1973 г. за сотрудничество.

Берег у пос. Усть-Палана и к северу от него довольно однообразный и представлен тянущейся вдоль обрыва низкой абразионной террасой, расположенной на уровне нижнего этажа среднего и верхнего этажа нижнего горизонтов литорали, занесенной почти всюду галькой, песком и алевритом с выходами коренных пород, доходящими местами до уровня верхнего этажа среднего горизонта. В устье р. Палана расположена намывная песчаная коса. К югу от устья тянется песчано-галечный пляж, который в 6,5 км от пос. Усть-Палана прерывается выходами скал, а в 8,75 км заканчивается высоким скалистым ступенчатым мысом. Характерной чертой литорали в окрестностях поселка можно назвать условия, создаваемые большим количеством тонких фракций осадка. Благодаря им могут образовываться содержащие большое количество детрита илистые наносы до 5-8 см толщиной на выходах коренных пород. За счет детрита, вероятно, прямо или опосредованно (через микро- и мейобентосные пищевые сети) существуют необычно богатые поселения различных моллюсков, таких как B. martyni, F. kurilensis, Nucella freycinettii, Lyonsia cucumerina.

Тем не менее самым распространенным на рифах в районе пос. Усть-Пала-на оказался усоногий рак Semibalanus balanoides — один из самых характерных для литорали Охотского моря поясообразующих видов. При изучении сообщества S. balanoides выяснилось, что в исследованном районе оно представлено 8 модификациями: S. balanoides + Littorina sitkana, S. balanoides + Chordaria flagelliformis , S. balanoides + Analipus japonicus , S. balanoides + Petalonia fascia, S. balanoides + Mytilus trossulus kussakini, S. balanoides + Boreocingula martyni + + F. kurilensis, S. balanoides + Chthamalus dalli и собственно S. balanoides.

Наибольшую биомассу — 9300,0 г/м2 — S. balanoides образует у пос. Усть-Палана в верхнем этаже среднего горизонта скалистой литорали в модификации S. balanoides + L. sitkana (табл. 1). В 1 км к северу от поселка в этой же модификации биомасса S. balanoides составляет 8400,0 г/м2 (табл. 2), а в 4 км к северу от поселка снижается до 3900,0 г/м2 (табл. 3). Биомасса L. sit-kana, субдоминантного вида, изменяется в обратной зависимости: в первом случае она составляет всего 52,0 г/м2, во втором — 270,0 г/м2, а в третьем достигает 302,0 г/м2. Сопутствующие виды представлены моллюсками M. trossulus kussakini, B. martyni и F. kurilensis, тремя видами полихет, амфиподами, олигохетами, турбелляриями и немертинами. Суммарная биомасса макробентоса в этой модификации сообщества колеблется от 4206,0 до 9373,5 г/м2 (см. табл. 1, 2, 3).

В нижнем этаже среднего горизонта литорали у пос. Усть-Палана в модификации S. balanoides + Ch. flagelliformis биомасса S. balanoides почти в два раза меньше максимальной, но составляет 4214,5 г/м2 (табл. 1). Биомасса Ch. flagelliformis, субдоминантного вида, довольно значительна — 844,0 г/м2. Сопутствующие виды представлены водорослью P. fascia, многочисленными и разнообразными полихетами, амфиподами, изоподами и моллюсками B. martyni,

274

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides в среднем горизонте литорали

на плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана

Table 1

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the mid intertidal Semibalanus balanoides community

on a flate rocky reef near Ust-Palana

Модификация Модификация Модификация

Таксон Группа S. balanoides + Ch. N, flagelliformis в, S. balanoides + A. N, japonicus B, S. balanoides + L. sitkana N, B,

экз./ M2 г/M2 ЭКЗ./ M2 г/M2 ЭКЗ./ M2 г/M2

Растения

Chordaria flagelliformis Ph 844,0 - -

Analipus japonicus Ph - 700,0 -

Petalonia fascia Ph 105,5 + -

Porphyra sp. Rh - - 18,0

Всего растений 949,5 700,0 18,0

Животные

Semibalanus balanoides Ci 51300 4214,5 48000 4590,0 509000 9300,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 1250 80,0 1700 300,0 -

Littorina sitkana Ga 2950 84,5 2300 83,0 8000 52,0

Amphipoda Am 5700 27,0 5900 65,0 300 1,5

Boreocingula martyni + Ga 5695 42,5 4300 20,0 -

Falsicingula kurilensis Ga

Eteone longa Po 1000 21,0 - -

Fabricia sabella Po 25000 18,0 - -

Saduria entomon Is 450 13,0 100 1,0 -

Idotea ochotensis Is 150 0,5 400 7,0 -

Eteone flava Po 200 5,0 - -

Nereis uexillosa Po 100 5,0 - -

Capitella capitata Po 100 2,0 - -

Oligochaeta Ol - - 1300 2,0

Всего животных 4513,0 5066,0 9355,5

Суммарная биомасса 5462,5 5766,0 9373,5

Таблица 2

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides в среднем горизонте литорали

на рифе в 1 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 2

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the mid intertidal Semibalanus balanoides community

on the rocky reef situated 1 km north of Ust-Palana

Модификация Модификация Модификация

Таксон Группа S. balanoides + P. fascia S. balanoides + M. trossulus kussakini S. balanoides + L. sitkana

N, B, N, B, N, B,

ЭКЗ./ M2 г/м2 ЭКЗ./ M2 г/м2 ЭКЗ./ M2 г/м2

Растения

Petalonia fascia Ph 115,0 - -

Животные

Semibalanus balanoides Ci 13085 2405,0 32800 5983,5 38700 8400,0

Littorina sitkana Ga 300 34,0 495 73,5 13400 270,0

Boreocingula martyni + Ga 18400 69,0 9250 33,5 34500 122,0

Falsicingula kurilensis Ga

Mytilus trossulus kussakini Bi 600 47,0 400 117,5 1000 80,0

Lottia pelt a (=Collisella cassis) Ga 100 114,0 - -

Amphipoda Am 800 40,0 1850 6,5 100 1,0

Eteone flava Po - - 600 32,0

Fabricia sabella Po 6000 5,0 - -

Eteone longa Po - - 100 2,0

Pygospio elegans Po - - 100 1,0

Polychaeta (varia) Po +

Nemertini Nem - - +

Turbellaria Tur - - +

Всего животных 2714,0 6214,5 8908,0

Суммарная биомасса 2829,0 6214,5 8908,0

Таблица 3

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides в среднем горизонте литорали на скалистом изрезанном рифе в 4 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 3

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Semibalanus balanoides community in the mid intertidal zone on an indented rocky reef situated 4 km north of Ust-Palana

Таксон

Группа

Модификация S. balanoides + L. sitkana N, B,

экз.

г/м2

F. kurilensis, L. sitkana, M. trossulus kussakini. Суммарная биомасса макробентоса составляет 5462,5 г/м2 (табл. 1).

Чуть выше, в среднем горизонте литорали у пос. Усть-Палана в модификации S. balanoides + + A. japonicus биомасса S. balanoides может достигать 4590,0 г/м2 (табл. 1). Биомасса субдоминантного вида, так же как и в предыдущей модификации, составляет довольно значительную величину — 700,0 г/м2. Сопутствующие виды те же, что и в описанной выше модификации, но полихеты не встречены. Суммарная биомасса макробентоса — 5766,0 г/м2 (табл. 1).

Модификация S. balanoides + P. fascia была обнаружена в нижнем этаже среднего горизонта литорали на плоском рифе в 1 км к северу от пос. Усть-Палана (см. табл. 2) и на границе нижнего и среднего горизонтов на высоком ступенчатом рифе в 8,75 км к югу от поселка (табл. 4). Биомасса S. balanoides в первом местообитании составляет 2405,0 г/м2, а субдоминантного вида —

Животные

Semibalanus balanoides Ci 21500 3900,0

Littorina sitkana Ga 14100 302,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 300 3,0

Boreocingula martyni + Ga 200 1,0

Falsicingula kurilensis Ga

Всего животных 4206,0

Суммарная биомасса 4206,0

115,0 г/

м2

Комплекс сопутствующих видов близок по составу комплексам

описанных выше модификаций. Это моллюски L. sitkana, B. martyni, F. kurilensis, M. trossulus kussakini, Lottia pelta (= Collisella cassis), амфиподы и полихета F. sabella (см. табл. 2). Суммарная биомасса макробентоса достигает здесь 2829,0 г/м2. Во втором местообитании биомасса доминантного вида 5070,0 г/м2, а субдоминантного P. fascia — 635,0 г/м2 (см. табл. 4). Оба вида дают большую биомассу, чем в первом местообитании (см. табл. 2). Сопутствующие организмы представлены моллюсками M. trossulus kussakini, N. freycinettii, L. sitkana, B. martyni, F. kurilensis, Lottia ochracea (= Collisella patina) (в отличие от L. pelta в первом случае), амфиподами, тремя видами полихет и водорослью Gloiopeltis furcata. Суммарная биомасса макробентоса — 6500,0 г/м2 (см. табл. 4).

Модификация S. balanoides + M. trossulus kussakini (см. табл. 2, 5, 6) встречается в разных биотопах. На осыхающей поверхности рифа в 1 км к северу от поселка биомасса S. balanoides достигает 5983,5 г/м2, биомасса же субдоминантного вида невелика — 117,5 г/м2. Сопутствующие организмы — моллюски (L. sitkana, B. martyni, F. kurilensis), амфиподы и полихеты. Суммарная биомасса макробентоса достигает 6214,5 г/м2 (табл. 2). Здесь же в литоральных ваннах биомасса S. balanoides составляет 4445,0 г/м2, а субдоминантного вида M. trossulus kussakini - 1950,0 г/м2. Из сопутствующих организмов, помимо амфипод и перечисленных выше моллюсков, встречаются изоподы Idotea ocho-tensis. Суммарная биомасса макробентоса — 6535,0 г/м2 (см. табл. 5).

В 8 км к северу от пос. Усть-Палана в углублениях скал в нижнем этаже среднего горизонта литорали в модификации S. balanoides + M. trossulus

277

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides на литорали скалистого рифа

в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the intertidal Semibalanus balanoides community

on a rocky reef situated 8.75 km south of Ust-Palana

Table 4

Таксон

Группа

Модификация S. balanoides + P. fascia; граница нижнего и среднего горизонтов

Модификация S. balanoides на вертикальной стенке рифа; верхний этаж среднего горизонта

N,

В,

ЭКЗ. / Mz

N,

экз./

В,

Модификация S. balanoides +

Ch. dalli на вертикальной стенке рифа; граница среднего и верхнего горизонтов N, В,

Растения Petalonia fascia Gloiopeltis fur cat а Всего растений

Животные Semibalanus balanoides Chthamalus dalli Nucella freycinettii Mytilus trossulus kussakini Littorina sitkana Boreocingula martyni + Falsicingula kurilensis Lottia ochracea (=Collisella patina) Amphipoda Eteone longa Eteone flava Nereis pelagica Insecta

Личинки Insecta Всего животных

Суммарная биомасса_

Ph Rh

Ci

Ci

Ga

Bi

Ga

Ga

Ga

Ga

Am

Po

Po

Po

In

In

32000

300 2100 3800 11600

100 900

635,0 19,0 654,0

5070,0

335,0 170,0 165,0 60,0

18,0 28,0

74000

300

300 11200

100 2500 600 400 200

5846,0 6500,0

8590,0

50,0

10,0 51,0

50,0 18,0 12,0 10,0 6,0

8797,0 8797,0

119700 7100

4300

400 300

7470,0 390,0

83,0

1,0 1,0 7945,0 7945,0

Таблица 5

Состав и количественная характеристика макробентоса в модификации Semibalanus balanoides + Mytilus trossulus kussakini в ванне литорального типа на скалистом рифе в 1 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 5

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in Semibalanus balanoides + Mytilus trossulus kussakini modification in a littoral pool on a rocky reef situated 1 km north of Ust-Palana

B,

Таксон Группа экз./м2 г/м2

Животные

Semibalanus balanoides Ci 12600 4445,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 5300 1950,0

Littorina sitkana Ga 1400 45,0

Кладки L. sitkana Ga 45,0

Boreocingula martyni + Ga 5100 30,0

Falsicingula kurilensis Ga

Amphipoda Am 700 10,0

Idotea ochotensis Is 100 10,0

Суммарная биомасса 6535,0

kussakini биомасса S. balanoides всего 2910,0 г/м2, биомасса же субдоминантного вида достигает 1064,0 г/м2. Комплекс сопутствующих организмов, представленный теми же моллюсками (B. martyni, F. kurilensis, L. sitkana) и амфиподами, обогащен многочисленными и разнообразными полихета-ми, олигохетами, а также водорослями A. ja-ponicus и P. fascia. Суммарная биомасса макробентоса в этом биотопе составляет 5520,0 г/м2 (см. табл. 6). Здесь же на горизонтальной поверхности

рифа в среднем горизонте литорали сообщество S. balanoides представлено модификацией S. balanoides + B. martyni + F. kurilensis. Биомасса доминантного вида составляет 4810,0 г/м2, а биомасса субдоминантных видов B. martyni и F. kurilensis в сумме — 364,0 г/м2. Из сопутствующих организмов отмечены только L. sitkana, олигохеты и амфиподы. Суммарная биомасса макробентоса составляет 5237,0 г/м2 (табл. 6).

В этом же районе на прибойных вертикальных стенках скалистого рифа в среднем горизонте литорали развивается модификация собственно S. balanoides. Биомасса этого вида достигает 7240,0 г/м2. Из сопутствующих организмов отмечены амфиподы и брюхоногий моллюск N. freycinettii. Суммарная биомасса макробентоса на этом участке литорали составляет 7297,0 г/м2 (табл. 6). На рифе в 6,5 км к югу от поселка в среднем горизонте литорали биомасса S. balanoides в одноименной модификации достигает 7360,0 г/м2. Комплекс сопутствующих организмов довольно разнообразен: моллюски M. trossulus kussakini, B. martyni, F. kurilensis, N. freycinettii, L. sitkana, амфиподы, три вида полихет, олигохеты, а также водоросли Pilayella littoralis и Porphyra sp. Суммарная биомасса макробентоса составляет 7517,1 г/м2 (табл. 7). В 8,75 км к югу от поселка на высоком скалистом ступенчатом рифе в верхнем этаже среднего горизонта литорали на вертикальной стенке рифа биомасса S. balanoides достигает величины, близкой к максимальной, — 8590,0 г/м2. Здесь, так же как и в двух описанных выше случаях, формируется модификация собственно S. balanoides. Доминантному виду сопутствуют брюхоногие моллюски L. sitkana, N. freycinettii, B. martyni, F. kurilensis, L. ochracea, амфиподы и три вида полихет. Суммарная биомасса макробентоса в данном случае — 8797,0 г/м2 (см. табл. 4).

Кроме того, на рифе в 8,75 км к югу от поселка сообщество S. balanoides представлено модификацией S. balanoides + Ch. dalli на вертикальной стенке рифа на границе среднего и верхнего горизонтов литорали. В модификации S. balanoides + Ch. dalli биомасса S. balanoides достигает 7470,0 г/м2, субдоминантного вида — 390,0 г/м2. Комплекс сопутствующих организмов характерен для верхней границы среднего горизонта литорали и представлен брюхоногим моллюском L. sitkana, взрослыми формами насекомых и их личинками. Суммарная биомасса макробентоса составляет 7945,0 г/м2 (табл. 4).

279

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides в среднем горизонте литорали

на скалистом рифе в 8 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 6

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the mid intertidal Semibalanus balanoides community

on a rocky reef situated 8 km north of Ust-Palana

Таксон

Модификация S. balanoides + M. trossulus kussakini Группа в углублениях скал

N, В,

Модификация S. balanoides + В. martyni + F. kurilensis на горизонтальной поверхности рифа N, В,

Модификация собственно S. balanoides на прибойной вертикальной стенке рифа N, В,

экз.

Г/ NT

Analipus japonicus Ph 370,0 - -

Petalonia fascia Ph 240,0 - -

Pilayella littoralis Ph - - 10,0

Всего растений 610,0 10,0

Животные

Semibalanus balanoides Ci 9100 2910,0 92000 4810,0 17800 7240,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 1600 1064,0 - -

Boreocingula martyni + Ga 112800 561,0 95000 364,0 -

Falsicingula kurilensis Ga

Amphipoda Am 16200 114,0 400 8,0 400 2,0

Fabricia sabella Po 16000 160,0 - -

Littorina sitkana Ga 2500 47,0 5100 55,0 -

Nucella freycinettii Ga - - 100 45,0

Nereis vexillosa Po 300 15,0 - -

Eteone flava Po 700 15,0 - -

Nereis pelagica Po 200 11,0 - -

Eteone longa Po 800 7,0 - -

Scoloplos armiger Po 100 3,0 - -

Actiniaria Ac 100 1,0 - -

Cirratulus cirratus juv. Po 100 1,0 - -

Capitella capitata Po 100 1,0 -

Oligochaeta 01 + ■ -

Всего животных 4910,0 5237,0 7287,0

Суммарная биомасса 5520,0 5237,0 7297,0

Таблица 7

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Semibalanus balanoides в среднем горизонте литорали на скалистом рифе в 6,5 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 7

The species composition and quantitative characteristics

of macrobenthos in the mid intertidal Semibalanus balanoides community on a rocky reef situated 6.5 km south of Ust-Palana

Таким образом, на литорали исследованного района сообщество S. balanoides занимает средний горизонт. Сам же вид 5. balanoid.es встречается и в нижнем горизонте литорали в составе других сообществ в качестве субдоминантной формы, или, с небольшой биомассой, в комплексе сопутствующих организмов. На вертикальных открытых прибою стенках рифа в 4 км к северу от пос. Усть-Палана в нижнем горизонте литорали была зафиксирована недавно осевшая молодь этого вида с биомассой 47,0 г/м2 и плотностью поселения 147000 экз./м2. Верхняя граница распространения 5. balanoides более резкая, чем нижняя. В поясе Ь. sitkana в нижнем этаже верхнего горизонта литорали отмечены отдельные особи 5. balanoides, биомасса которых невелика — всего 5,0 г/м2. Значение суммарной биомассы в сообществе находится в тесной зависимости от величины биомассы доминантного вида. Максимальная суммарная биомасса в сообществе S. balanoides (9373,5 г/м2, см. табл. 1) и близкие к максимальной величины суммарной биомассы макробентоса в этом сообществе (8908,0 г/м2, см. табл. 2; 8797,0 г/м2, см. табл. 4) отмечены в верхнем этаже среднего горизонта скалистой литорали как на плоских рифах у поселка и к северу от него, так и на высоких рифах к югу от поселка.

Другой характерный для охотоморской литорали поясообразующий вид М. trossulus kussakini менее распространен в окрестностях пос. Усть-Пала-на, чем 5. balanoides. Сообщество М. trossulus kussakini представлено в изученном районе двумя модификациями: собственно М. trossulus kussakini и М. trossulus kussakini + S. balanoides. Наибольшая биомасса доминантного вида в этом сообществе — 16620,0 г/м2 — отмечена в нижнем горизонте литорали на плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана в модификации собственно М. trossulus kussakini (табл. 8). Из сопутствующих организмов в этой модификации сообщества наиболее многочисленны полихеты (5 видов). Кроме того, отмечены в сравнительно небольшом количестве брюхоногие моллюски В. таНут, F. kurilensis и Ь. sitkana, а также ракообразные 5. balanoides и Amphipoda. Суммарная биомасса макробентоса на этом участке литорали составляет 17044,0 г/м2 (табл. 8). Более разнообразно и в несколько ином составе представлены беспозвоночные животные в этой модификации в 4 км к северу от поселка на границе нижнего и среднего горизонтов литорали в защищенных от прибоя участках плоского скалистого рифа. Здесь биомасса

Таксон Группа экз./м2 г/м2

Растения

Porphyra sp. Rh 17,0

Pilayella littoralis Ph 10,0

Scytosiphon lomentaria Ph 5,0

Всего растений 32,0

Животные

Semibalanus balanoides Ci 31100 7360,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 1100 27,0

Amphipoda Am 3700 23,0

Boreocingula martyni + Ga 493 19,0

Falsicingula kurilensis Ga

Eteone flava Po 800 17,0

Eteone longa Po 800 16,0

Littorina sitkana Ga 1100 15,0

Nucella freycinettii Ga 100 8,0

Fabricia sabella Po 800 0,1

Oligochaeta Ol +

Всего животных 7485,1

Суммарная биомасса 7517,1

Таблица 8

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Mytilus trossulus kussakini в нижнем горизонте литорали на плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана

Table 8

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal Mytilus trossulus kussakini community on a flate rocky reef near Ust-Palana

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 2600 16620,0

Nereis vexillosa Po 200 195,0

Eteone longa Po 300 150,0

Semibalanus balanoides Ci 300 28,0

Amphipoda Am 400 22,0

Boreocingula martyni + Ga З500 15,0

Falsicingula kurilensis Ga

Littorina sitkana Ga 600 10,0

Nereis pelagica Po 400 2,0

Spio filicornis Po 100 1,0

Capitella capitata Po 200 1,0

Суммарная биомасса 17044,0

M. trossulus kussakini почти на 2 кг/м2 меньше максимальной и составляет 14800,0 г/м2 (табл. 9). Кроме поли-хет, брюхоногих моллюсков и амфипод, встречаются актинии, немертины, голотурии и молодь двустворчатого моллюска L. cucume-rina, а S. balanoides отсутствует. В этом биотопе суммарная биомасса макробентоса составляет 15276,5 г/м2 (табл. 9).

Модификация M. trossulus kussakini + + S. balanoides отмечена в нижнем этаже среднего горизонта литорали на скалистом рифе в 1 км к северу от пос. Усть-Палана. Биомасса доминантного вида достигает 5606,0 г/м2 (табл. 10), субдоминантного — варьирует от 717,0 г/м2 в расщелинах рифа, защищенных от прибоя, до 3467,0 г/м2 на плоских участках рифа. Сопутствующие организмы более разнообразны на плоских участках рифа, где они представлены шестью видами полихет, тремя видами брюхоногих моллюсков, актиниями, амфиподами, мальками рыб и бурой водорослью P. littoralis. Суммарная биомасса макробентоса здесь достигает 9809,0 г/м2, в то время как в расщелинах — 6333,0 г/м2

(табл. 10). Максимальная же суммарная биомасса макробентоса в сообществе M. trossulus kussakini (17044,0 г/м2) отмечена в нижнем горизонте литорали на плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана в модификации собственно M. trossulus kussakini (см. табл. 8).

282

Таблица 9

Состав и количественная характеристика макробентоса

в сообществе Mytilus trossulus kussakini на границе нижнего и среднего горизонтов литорали в защищенных от прибоя участках плоского скалистого рифа в 4 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 9

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Mytilus trossulus kussakini community in the low-mid intertidal boundary zone in wave-sheltered areas of a flat rocky reef situated 4 km north of Ust-Palana

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 4200 14800,0

Boreocingula martyni + Ga 27850 148,0

Falsicingula kurilensis Ga

Amphi poda Am 1500 110,0

Actiniaria Ac 1400 72,0

Littorina sitkana Ga 500 66,0

Eupentacta vegae Ho 200 22,5

Lottia pelta Ga 50 16,0

Lyonsia cucumerina Bi 50 0,5

Nemertini Nem 50 0,5

Polychaeta (varia) Po +

Суммарная биомасса 15276,5

Таблица 10

Состав и количественная характеристика макробентоса в модификации Mytilus trossulus kussakini + Semibalanus balanoides в нижнем этаже среднего горизонта литорали на скалистом рифе в 1 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 10

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Mytilus trossulus kussakini + Semibalanus balanoides modification in the lower mid-intertidal zone on a rocky reef situated 1 km north of Ust-Palana

На плоских В расщелинах рифа,

„ _ участках рифа защищенных от прибоя

Таксон Группа mR м B

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Pilayella littoralis Ph 1,0 -

Животные

Mytilus trossulus kussakini Bi 1700 5606,0 900 5525,0

Semibalanus balanoides Ci 14900 3467,0 3900 717,0

Boreocingula martyni + Ga 68400 404,0 6200 40,0

Falsicingula kurilensis Ga

Actiniaria Ac 600 170,0 -

Nereis vexillosa Po 400 57,0 100 10,0

Eteone longa Po 2000 50,0 400 6,0

Amphi poda Am 100 1,0 500 22,0

Littorina sitkana Ga 900 19,0 300 13,0

Eteone flava Po 900 15,0 -

Pisces (juv.) Pis 100 13,0 -

Nereis zonata Po 300 4,0 -

Capitella capitata Po 100 1,0 -

Fabricia sabella Po 1200 1,0 -

Всего животных 9808,0 6333,0

Суммарная биомасса 9809,0 6333,0

Весьма необычна для Охотского моря картина распределения на литорали изученного района столь банальных для дальневосточных морей поясообразую-щих видов, как Fucus evanescens и Ch. dalli. Резко бросается в глаза их отсутствие на литорали к северу от пос. Усть-Палана, что можно объяснить низким расположением абразионной террасы, т.е. отсутствием твердого субстрата на том уровне литорали, где обычно селятся эти виды. На скалистых рифах к югу от поселка на распределение макробентоса, по-видимому, особенно сильно влияет истирающее действие льда, о чем можно судить по конфигурации скал. Тем не менее в небольших расщелинах на открытых участках скал сохраняются поясообразующие многолетние организмы, в том числе F. evanescens и S. balanoides. Ch. dalli отмечен на этих скалах лишь однажды как субдоминантный вид в сообществе S. balanoides (см. табл. 4) и собственного сообщества в изученном районе не образует. Сообщество же F. evanescens представлено на скалах к югу от пос. Усть-Палана единственной модификацией — F. evanescens + S. balanoides. Здесь величины биомассы доминантного и субдоминантного видов близки и невелики — соответственно 2608,0 и 2400,0 г/м2 (табл. 11). Сопутствующие организмы обычны для среднего горизонта литорали — это брюхоногие моллюски L. sitkana, B. martyni, F. kurilensis, двустворчатые моллюски Turtonia minuta и M. trossulus kussakini, 3 вида полихет, олигохеты, немертины и амфиподы. Суммарная биомасса макробентоса сообщества невелика по сравнению с другими участками литорали Охотского моря и составляет 5349,0 г/м2 (табл. 11).

На плоских рифах мозаичное распределение преобладает над поясным. Мозаично распределены к северу от поселка сообщества L. cucumerina, B. mar-

Таблица 11

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Fucus evanescens + Semibalanus balanoides в верхнем этаже среднего горизонта литорали в небольших расселинах высокого ступенчатого скалистого рифа в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 11

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Fucus evanescens + Semibalanus balanoides community in the upper mid-intertidal zone in small crevices of a high stepped rocky reef situated 8.75 km south of Ust-Palana

1уш + F. kurilensis в нижнем горизонте и сообщество N. ¡геу-стейп в среднем горизонте литорали.

Доминирование Ь. cucumerina в сообществах макробентоса отмечается впервые. Этот эндемичный для фауны Охотского моря вид был описан с литорали Шантарских островов из губы Якшина как редко встречающийся. В 8 км к северу от пос. Усть-Па-лана на заиленном плоском скалистом рифе формируются две модификации сообщества L. сиситегта: L. сиситегта + + N. ¡теустеиП и L. сиситегта + Аз-cidiacea (колониальные). В первой модификации биомасса доминантного вида достигает 4460 г/м2, субдоминантного —

_ 2910,0 г/м2. Сопутствующие организмы

(представители онфауны и инфауны) довольно многочисленны. Это колониальные асцидии, брюхоногий моллюск Бис^пит percrassum, актинии, амфиподы, голотурия Еиреп1ас1а vegae, четыре вида полихет и бурая водоросль Р. Ш-toralis (табл. 12). В модификации L. сиситегта + Ascidiacea биомасса доминантного вида — 2750,0 г/м2, субдоминантного — 640,0 г/м2, сопутствующие организмы также разнообразны: двустворчатый моллюск Муа pseudoarenaria (= М. priapus), актинии, Е. vegae, брюхоногие моллюски Б. martyni и Р. Ы-rilensis, амфиподы, шесть видов полихет и водоросль Elachista fucicola. Суммарная биомасса макробентоса в сообществе L. сиситегта колеблется от 3867,0 до 8362,0 г/м2 (табл. 12).

Только при хорошей аэрации в условиях сильного заиления, когда 5-8-сантиметровый слой алеврита покрывает выходы коренных пород, возможно развитие сообщества В. тайуш + F. kuгilensis, эти мелкие виды в сумме дают биомассу до 1310 г/м2 при плотности поселения 243700 экз./м2. Брюхоногие моллюски Б. та^ут и Р. kurilensis встречаются на литорали в районе пос. Усть-Палана во всех пробах совместно. Около 60 % суммарной биомассы этих видов составляет биомасса Б. та^ут. Поэтому в сообществе, которое эти виды формируют, Б. та^ут рассматривается нами как доминантный, а Р. kurilensis — как субдоминантный вид. В этом сообществе в небольшом количестве встречаются такие прикрепленные эврибионтные виды, как 5. balanoides и М. trossulus

284

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Fucus evanescens Ph 2608,0

Petalonia fascia Ph 15,0

Halosaccion hydrophorum? Rh 2,0

Analipus japonicus Ph 1,0

Всего растений 2626,0

Животные

Semibalanus balanoides Ci 42900 2400,0

Littorina sitkana Ga 10700 170,0

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 24000 120,0

Turtonia minuta Bi 11900 22,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 200 2,0

Eteone longa Po 200 2,0

Nereis pelagica Po 100 2,0

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am 200 1,0

Caprellidae Am 200 1,0

Paranaitis polynoides Po +

Nemertini Nem +

Oligochaeta Ol +

Всего животных 2723,0

Суммарная биомасса 5349,0

Таблица 12

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Lyonsia cucumerina в нижнем горизонте литорали на заиленной части плоского скалистого рифа в 8 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 12

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Lyonsia cucumerina community in the low intertidal on siltied area of a flate rocky reef situated 8 km to the north of Ust-Palana

Модификация Модификация

L. cucumerina + L. cucumerina +

Таксон Группа N. freycinettii Ascidiacea (колониальные)

N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Elachista fucicola Ph - 12,0

Pilayella littoralis Ph 10,0 -

Всего растений 10,0 12,0

Животные

Lyonsia cucumerina Bi 5350 4460,0 5300 2750,0

Nucella freycinettii Ga 900 2910,0 -

Ascidiacea (колониальные) Asc 470,0 640,0

Buccinum percrassum Ga 150 390,0 -

Mya pseudoarenaria(=M. priapus) Bi - 100 175,0

Actiniaria Ac 350 52,5 1200 130,0

Nereis vexillosa Po 400 48,5 200 57,0

Eteone longa Po 400 6,5 3000 47,0

Nereis pelagica Po - 100 22,0

Ampharete reducta Po 50 5,0 100 10,0

Eupentacta vegae Ho 50 2,5 200 10,0

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga - 1700 9,0

Nicolea zostericola Po 50 5,5 -

Amphipoda Am 300 1,5 400 2,0

Pholoe minuta Po - 400 2,0

Capitella capitata Po - 100 1,0

Всего животных 8352,0 3855,0

Суммарная биомасса 8362,0 3867,0

kussakini, а также актинии. Кроме того, здесь отмечены L. sitkana, пять видов полихет и олигохеты. Суммарная биомасса макробентоса в сообществе достигает 1515,0 г/м2 (табл. 13).

Сообщество относительно крупного моллюска N. freycinettii было обнаружено как на осыхающих участках рифов, так и в литоральных ваннах в среднем горизонте литорали. Оно представлено двумя модификациями: N. freycinettii + + B. martyni + F. kurilensis и N. freycinettii + S. balanoides. На изрезанном разнообразными желобами плоском скалистом заиленном рифе в 4 км к северу от пос. Усть-Палана в литоральных ваннах развивается модификация N. freycinettii + B. martyni + F. kurilensis. Биомасса доминантного вида может достигать в среднем 8487,5 г/м2 (максимально — 11,9 кг/м2), биомасса же субдоминантных видов B. martyni + F. kurilensis более равномерно распределена и составляет в среднем 773,5 г/м2. Сопутствующие организмы разнообразны — это зеленые (Ulva fenestrata), красные (Mastocarpus pacificus и Devaleraea microspora) и бурые (Petalonia fascia) водоросли, двустворчатые (M. trossulus kussakini) и брюхоногие (L. pelta, L. sitkana) моллюски, два вида усоногих раков (S. balanoides и Ch. dalli), морской таракан (Saduria entomon), амфиподы и полихеты. Суммарная биомасса макробентоса составляет 9638,5 г/м2 (табл. 14).

Таблица 13

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Boreocingula martyni + Falsicingula kurilensis в нижнем горизонте литорали на заиленных плоских рифах в 1 км к северу от пос. Усть-Палана

Table13

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Boreocingula martyni + Falsicingula kurilensis community in the low intertidal on silted flat reefs situated 1 km north of Ust-Palana

Выходы коренных пород,

покрытые слоем алеврита

Таксон Группа толщиной 5- -8 см

N, B,

экз./м2 г/м2

Животные

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 243700 1310,0

Littorina sitkana Ga 100 5,0

Semibalanus balanoides Ci 100 60,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 500 60,0

Actiniaria Ac 700 57,0

Nereis pelagica Po 100 3,0

Eteone flava Po 100 6,0

Nereis vexillosa Po 200 6,0

Fabricia sabella Po 3000 4,0

Eteone longa Po 100 4,0

Oligochaeta Ol +

Суммарная биомасса 1515,0

На осыхаю-щих участках плоских рифов в 8 км к северу от пос. Усть-Па-лана сообщество N. freycinettii представлено модификацией N. freycinettii + + S. balanoides. Здесь биомасса доминирующего вида более равномерно распределена, чем в литоральных ваннах, и составляет в среднем около 9075,0 г/м2 (максимально — 9,9 кг/м2), биомасса субдоминантного вида — 937,5 г/м2 (максимально — 1,8 кг/м2). Сопутствующие виды

B. martyni и F. kurilensis в сумме дают биомассу 646,4 г/м2. Остальные сопутствующие организмы не столь обильны и менее разнообразны, чем в ваннах. Это L. sitkana, L. ochracea, амфиподы, актинии, немертины, полихеты и морской таракан S. entomon. Суммарная биомасса макробентоса несколько выше, чем в модификации из литоральных ванн, и составляет в среднем 10701,9 г/м2 (табл. 14).

В нижнем горизонте литорали у пос. Усть-Палана, в 8,0 км к северу и в 6,5 км к югу от него развивается сообщество Devaleraea microspora. Оно также отмечено как в литоральных ваннах, так и на осыхающих поверхностях рифов и представлено тремя модификациями: D. microspora + N. freycinettii, D. microspora + P. littoralis и собственно D. microspora.

В модификации D. microspora + N. freycinettii на занесенном галечно-песчаными наносами плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана в литоральных ваннах нижнего горизонта биомасса D. microspora достигает 1430,0 г/м2, а биомасса N. freycinettii — субдоминантного вида — 787,0 г/м2. Сопутствующие организмы разнообразны, они представлены здесь четырьмя видами брюхоногих моллюсков (B. martyni, F. kurilensis, L. pelta, L. sitkana), двумя видами двустворчатых моллюсков (M. trossulus kussakini, L. cu-cumerina), двумя видами изопод (I. ochotensis, Synidotea lata), голотурией (E. vegae), усоногим раком (S. balanoides), хитоном (Schizoplax brandtii), актиниями, различными полихетами и амфиподами. Из водорослей отмечены U. fenestrata и E. fucicola. Суммарная биомасса макробентоса составляет 2714,4 г/м2 (табл. 15).

В модификации D. microspora + P. littoralis, которая была исследована на плоском изрезанном скалистом рифе в 8 км к северу от пос. Усть-Палана, биомасса доминантного вида колеблется в значительной степени. Она состав-

Таблица 14

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Nucella freycinettii в среднем горизонте литорали на заиленном плоском скалистом рифе в 4-8 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 14

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the mid intertidal Nucella freycinettii community on a silted flat rocky reef situated

4-8 km north of Ust-Palana

Модификация Модификация

N. freycinettii + N. freycinettii +

Таксон Группа B. martyni + F. kurilensis S. balanoides

в литоральных ваннах

N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Ulva fenestrata Chl 229,0 -

Mastocarpus pacificus Rh 56,0 -

Devaleraea microspora Rh 7,5 -

Petalonia fascia Ph 4,0 -

Всего растений 296,5 -

Животные

Nucella freycinettii Ga 2000 8487,5 2750 9075,0

Semibalanus balanoides Ci 250 42,5 16700 937,5

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 126450 773,5 130700 646,4

Amphipoda Am 350 5,5 3050 21,5

Lottia pelta Ga 100 20,5 -

Eteone longa Po - 450 10,0

Littorina sitkana Ga 150 5,0 50 2,5

Actiniaria Ac - 50 5,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 100 3,0 -

Lottia ochracea Ga - 100 2,5

Eteone flava Po 50 2,0 -

Chthamalus dalli Ci 50 1,5 -

Nereis vexillosa Po - 50 1,0

Saduria entomon Is 50 0,5 50 0,5

Exogone gemmifera Po 50 0,5 -

Nemertini Nem - +

Всего животных 9342,0 10701,9

Суммарная биомасса 9638,5 10701,9

ляет 235,0 г/м2 на горизонтальной поверхности и 625,0 г/м2 на наклонной прибойной стороне рифа. Биомасса субдоминантного вида также имеет меньшее значение на горизонтальной поверхности рифа (170,0 г/м2), чем на наклонной прибойной стороне (235,0 г/м2). Состав комплекса сопутствующих организмов близок таковому в описанной выше модификации, но не столь разнообразен. На горизонтальной поверхности рифа это L. sitkana, M. trossu-lus kussakini, B. martyni, F. kurilensis и зеленая водоросль Spongomorpha duriuscula (= Acrosiphonia duriuscula), а на наклонной — N. freycinettii, актинии, S. brandtii, I. ochotensis, M. trossulus kussakini, амфиподы и полихета Nereis pelagica. Суммарная биомасса макробентоса на горизонтальной поверхности рифа составляет 545,0 г/м2, а на наклонной прибойной — 1230,8 г/м2 (табл. 16).

В модификации сообщества собственно Devaleraea microspora, отмеченной в нижнем горизонте литорали на скалистом рифе в 6,5 км к югу от пос. Усть-Палана в литоральной ванне, биомасса доминирующего вида составляет всего 271,4 г/м2 (табл. 17). Комплекс сопутствующих видов разнообразен по

Таблица 15

Состав и количественная характеристика макробентоса

в модификации Devaleraea microspora + Nucella freycinettii в нижнем горизонте литорали на занесенном галечно-песчаными наносами плоском скалистом рифе у пос. Усть-Палана

Table 15

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal Devaleraea microspora + + Nucella freycinettii modification on a flat rocky reef covered with alluvial sand and pebbles near Ust-Palana

Литоральные ванны N, B,

Таксон

Группа

экз.

г/м2

составу, несмотря на незначительную биомассу доминантного вида (вида—эдификатора). Здесь встречаются двустворчатые моллюски (Mya pseudoarenaria, Musculus laevigatus), хитоны (Tonicella sub-marmorea, S. brandtii), морские блюдечки (L. ochracea), изоподы (I. ochotensis), актинии, амфиподы (в том числе Caprellidae), морские звезды (Leptasterias sp.), мшанки, пять видов полихет и олиго-хеты. Из водорослей отмечены Laminaria bongardiana, Ralfsia fungiformis, Porphyra sp. и M. pacificus. Суммарная биомасса макробентоса относительно небольшая — 492,8 г/м2 (табл. 17). Нужно заметить, что в сообществе D. microspora из литоральных ванн сходство по видовому составу в различных модификациях невелико. Общими являются только I. ochotensis, S. brandtii и Actiniaria.

В качестве субдоминантного вида с биомассой 740,0 г/м2 D. microspora встречается в сообществе колониальных асцидий, в котором биомасса доминантного вида составляет 1181,0 г/м2. Это сообщество отмечено в нижнем горизонте литорали на защищенной от прибоя стороне выходов коренных пород скалистого заиленного рифа в 4 км к северу от пос. Усть-Палана. Сопутствующие организмы здесь довольно разнообразны — это бурая водоросль P. littoralis, актинии, голотурии (E. vegae), морской таракан (S. entomon), три вида полихет, брюхоногие моллюски (Velutina tarasovi, B. martyni, F. kurilensis) и морские звезды (Leptasterias sp.). Суммарная биомасса макробентоса в этом сообществе составляет 2115,6 г/м2 (табл. 18).

Больших величин биомассы в поселениях животных и растений на рифах в нижнем горизонте литорали исследованного района могут достигать Actiniaria, которые образуют сообщества как на осыхающих поверхностях рифов, так и в литоральных ваннах. Наибольшая биомасса актиний (1930,0 г/м2) отмечена на скалистом рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана на осыхающих участках литорали (табл. 19). В литоральных ваннах на этом рифе биомасса актиний несколько ниже — 1420,0 г/м2 (табл. 20). Из сопутствующих орга-

Растения

Devaleraea microspora Rh 1430,0

Ulva fenestrata Chl 1,3

Elachista fucicola Ph 0,4

Всего растений 1431,7

Животные

Nucella freycinettii Ga 200 787,0

Actiniaria Ac 460 270,0

Eupentacta vegae Ho 220 105,0

Idotea ochotensis Is 280 43,2

Mytilus trossulus kussakini Bi 200 31,5

Lottia pelta Ga 100 16,0

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 2250 11,3

Semibalanus balanoides Ci 300 6,8

Lyonsia cucumerina Bi 30 3,8

Littorina sitkana Ga 270 3,3

Amphipoda (varia) Am 460 3,0

Schizoplax brandtii Lo 10 1,5

Synidotea lata Is 10 0,3

Кладки Nucella freycinettii Ga +

Polychaeta (varia) Po +

Всего животных 1282,7

Суммарная биомасса 2714,4

Таблица 16

Состав и количественная характеристика макробентоса в модификации Devaleraea microspora + Pilayella littoralis в нижнем горизонте литорали на плоском изрезанном скалистом рифе в 8 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 16

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal Devaleraea microspora + Pilayella littoralis modification on a flat indented rocky reef situated 8 km north of Ust-Palana

На наклонной На горизонтальной

„ _ прибойной стороне рифа поверхности рифа

I О IS Г* Г\ TU I 1~\Т7"П"ГТО 111 1 11

Таксон 1руппа N в N B _экз./м2_г/м2_экз./м2 г/м2

Растения

Devaleraea microspora Rh 625,0 235,0

Pilayella littoralis Ph 235,0 170,0

Spongomorpha duriuscula Chl - 90,0

Всего растений 860,0 495,0

Животные

Nucella freycinettii Ga 50 212,5 -

Actiniaria Ac 100 49,5 -

Littorina sitkana Ga - 1500 42,0

Schizoplax brandtii Lo 100 41,0 -

Idotea ochotensis Is 200 37,0 -

Amphipoda Am 8500 26,5 -

Mytilus trossulus kussakini Bi 100 1,5 100 5,0

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga - 1600 3,0

Nereis pelagica Po 50 2,8 -

Всего животных 370,8 50,0

Суммарная биомасса 1230,8 545,0

низмов на осыхающих скалах наиболее характерны N. freycinettii, B. mar-tyni, амфиподы, различные полихеты, мшанки и немертины, кроме того, встречаются F. kurilensis, S. balanoides и хитон S. brandtii. Из растений отмечены D. microspora и E. fucicola. Суммарная биомасса макробентоса достигает 2374,0 г/м2 (см. табл. 19). В литоральных ваннах актиниям сопутствуют одиночные асцидии Molgula siphonalis, а также N. freycinettii, полихета Harmothoe imbricata и амфиподы. Суммарная биомасса макробентоса составляет 1850,0 г/м2 (табл. 20).

У пос. Усть-Палана на плоском занесенном илом и песком рифе в нижнем горизонте литорали биомасса Actiniaria достигает 1000,0 г/м2. Актиниям в сообществе сопутствуют водоросль P. fascia, моллюски L. cucumerina, B. martyni и F. kurilensis, амфиподы и пять видов полихет. Суммарная биомасса макробентоса на этом участке литорали составляет 1014,6 г/м2 (табл. 21).

В литоральных ваннах в 4 км к северу от поселка на заиленном, занесенном галькой участке рифа отмечено сообщество Actiniaria с биомассой доминантного вида 438,5 г/м2. Здесь комплекс сопутствующих видов наиболее разнообразен и представлен двумя видами иглокожих (Leptasterias sp. и E. vegae), пятью видами моллюсков (N. freycinettii, L. cucumerina, B. martyni, F. kurilensis и S. brandtii), различными ракообразными (Pagurus mid-dendorffii, S. balanoides, I. ochotensis и Amphipoda), колониальными асци-диями, мшанками, четырьмя видами полихет, морскими пауками и двумя видами водорослей (D. microspora и Laminaria sp.). Суммарная биомасса макробентоса при столь значительном его разнообразии составляет всего 873,1 г/м2 (табл. 22).

Состав и количественная характеристика сообществ макробентоса в литоральных ваннах нижнего горизонта литорали на скалистом рифе

в 6,5 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 17

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos communities in littoral pools in the low intertidal on a rocky reef

situated 6.5 km south of Ust-Palana

Сообщество L. bongardiana Сообщество N. asplenioides Сообщество D. microspoi

Таксон Группа N, в, N, в, N, в,

ЭКЗ./ M2 г/M2 экз./ M2 г/M2 экз./ M2 г/M2

Растения

Laminaria bongardiana Ph 12810,0 - 12,4

Neoptilota asplenioides Rh - 789,0 -

Deualeraea microspora Rh 46,0 145,0 271,4

Ralfsia fungiformis Ph 158,0 14,0 4,4

Elachista fucicola Ph 62,0 100,0 -

Petalonia fascia Ph - 12,0 -

Porphyra sp. Rh - 8,6 0,4

Mastocarpus pacificas Rh - - 8,4

Pilayella littoralis Ph 7,0 - -

Spongomorpha duriuscula Chi - 3,0 -

UIva fenestrata Chi 2,4 - -

Corallinaceae (корковые) Rh + - +

Всего растений 13085,4 1071,6 297,0

Животные

My a pseudoarenaria Bi - 140 624,0 60 82,0

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am 40 0,4 7600 224,8 940 11,0

Musculus laevigatus Bi 100 138,0 220 132,0 40 7,6

Idotea ochotensis Is 60 4,0 140 49,4 80 9,4

Actiniaria Ac 80 44,0 200 25,4 60 17,2

Tonicella submarmorea Lo 40 33,0 60 10,2 20 1,4

Nicolea zostericola Po 160 22,4 - -

Nereis uexillosa Po 100 15,0 160 15,0 -

Schizoplax brandtii Lo - 60 10,0 60 3,6

Lyonsia cucumerina Bi 40 3,4 - -

Leptasterias sp. As 40 3,4 - 40 0,4

Phylodoce maculata Po 20 3,0 - -

OOQO^ídooo ci ci О О О О

I I I

+ +Ю1М

-H ^f

ooooooo

I I I I I I

CM^CM

O <5 CÍ +

cd см

I СО CD О -H CM

о о

CD CM

CDOCDOO

ci o~

<D

I I I I

О

I t-i ci a^ oo см со

СО

OOOO

CMCMCDCM

о

CM

200000Ë0 —

ä

cuu s-

о ^ « • Й §

а

О со со

a

Со О

ä

'С а •с

Со

с ä

ä

<и

cu О

ä

cu

а ä

— ^ га -С

tqoo« U О

га <и ■тз 'о

ф га

N

о

га о о га

X s 3 § х s

н ю § g

ас а

га

OS1«

иОии

Губка Halichondria panicea встречается в качестве доминантного вида с биомассой 955,0 г/м2 на скалистом рифе в нижнем горизонте литорали в 8 км к северу от пос. Усть-Палана в модификации H. panicea + + Ascidiacea (колониальные) и с биомассой 550,0 г/м2 в среднем горизонте литорали на скалистом рифе, отделенном от берега песчаной отмелью, в модификации H. panicea + U. fenestrata в 6,5 км к югу от поселка. В первом случае биомасса субдоминантного вида составляет 287,0 г/м2, сопутствующие виды представлены амфиподами (в том числе морскими козочками), двумя видами полихет, морскими пауками и кумовыми раками, а суммарная биомасса макробентоса достигает 1374,0 г/м2. В модификации H. panicea + U. fenestrata биомасса субдоминантного вида — 450,0 г/м2, а сопутствующие виды более разнообразны — это моллюски F. kurilensis, S. brandtii и L. cucume-rina, полихеты, амфиподы, изоподы, актинии, немертины и S. balanoides. Суммарная биомасса макробентоса составляет 1129,0 г/м2.

На рифе в 6,5 км к югу от поселка в нижнем горизонте литорали выделено распределенное пятнами сообщество Spongomorpha duriuscula с биомассой доминантного вида, достигающей 426,0 г/м2. Сопутствующие виды макробентоса малочисленны — это единично встречающиеся S. balanoides, Caprellidae и Pantopoda. Суммарная биомасса в этом сообществе составляет 429,0 г/м2.

Для опресненных участков литорали на рыхлых грунтах характерно присутствие морского таракана S. entomon, кумовых раков и некоторых других животных, а также зеленой водоросли Enteromorpha prolifera. В этих поселениях S. entomon доминирует в нижнем горизонте и в нижнем этаже среднего горизонта литорали на песчаном грунте, хотя и не образует больших биомасс. Так, в мористой части песчаной намывной косы в устье р. Палана в нижнем горизонте литорали биомасса S. entomon (доминантного вида) составляет 90,0 г/м2 при плот-

ности поселения 100 экз.

м2

Сопутствую-

щие виды представлены полихетами (Spio filicornis, Capitella capitata и др.), амфиподами, немертинами и кумовыми раками. Суммарная биомасса макробентоса — 166,6 г/м2. У пос. Усть-Палана в нижнем этаже среднего горизонта на песчаном грунте биомасса 291

Таблица 18

Состав и количественная характеристика макробентоса

в сообществе Ascidiacea + Devaleraea microspora в нижнем горизонте литорали на защищенной от прибоя стороне выходов коренных пород скалистого заиленного рифа в 4 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 18

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal colonial Ascidiacea +

Devaleraea microspora community on the wave-protected side of outcrops of a silted rocky reef situated 4 km north of Ust-Palana

Таксон Группа N, ЭКЗ./ M2 B, г/м2

Растения

Devaleraea microspora Rh 740,0

Pilayella littoralis Ph 38,5

So Всего растений 778,5

Животные

Ascidiacea (колониальные) Ase 1181,0

Amphipoda Am 4850 65,0

Eupentacta vegae Но 300 43,5

Actiniaria Ac 200 17,5

Saduria entomon Is 150 11,0

Nereis pelagica Po 200 11,0

Leptasterias sp. juv. As 50 3,5

Velutina tarasovi Ga 50 2,0

Eteone longa Po 50 1,0

Boreocingula martyni Ga 150 0,8

Fabricia sabella Po 1000 0,5

Falsicingula kurilensis Ga 50 0,3

Всего животных 1337,1

Суммарная биомасса 2115,6

Таблица 19

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Actiniaria в нижнем горизонте литорали на открытом прибою высоком ступенчатом скалистом рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 19

The species composition and quantitative characteristics

of macrobenthos in the low intertidal Actiniaria community on a high wave-exposed stepped rocky reef situated 8.75 km south of Ust-Palana

Таксон Группа N, ЭКЗ./ M2 в, г/м2

Растения

Devaleraea microspora + Rh

Elachista fucicola Ph 35,0

Всего растений 35,0

Животные

Actiniaria Ac 5300 1930,0

Nucella freycinettii Ga 100 348,0

Boreocingula martyni Ga 25400 52,0

Amphipoda Am 4000 35,0

Nereis vexillosa Po 300 33,0

Bryozoa Bry 11,0

Nemertini Nem 7,0

Falsicingula kurilensis Ga 1700 5,0

Phyllodoce maculai a Po 400 5,0

Eteone longa Po 700 5,0

Semibalanus balanoides Ci 1000 4,0

Schizoplax brandtii Lo 200 2,0

Nereis pelagica Po 200 1,0

Nematoda Ne +

Всего животных 2339,0

Суммарная биомасса 2374,0

Состав и количественная характеристика сообществ макробентоса в литоральных ваннах нижнего горизонта литорали на высоком скалистом ступенчато изрезанном рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 20

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos communities in littoral pools in the low intertidal on a high stepped indented rocky reef situated 8.75 km south of Ust-Palana

Сообщество Сообщество Модификация Модификация

Hydroidea Actiniaria N. as plenioides + С. pilulifera +

Таксон Группа A. marginata Ch. flagelliformis

N, в, N, в, N, в, N, B,

ЭКЗ./ M2 г/M2 экз./ M2 г/M2 экз./ M г/M2 ЭКЗ./ M2 г/M2

Растения

Neoptilota asplenioides Rh - - 706,0 -

Corallina pilulifera Rh - - - 448,0

Alaria marginata Ph - - 344,0 -

Chordaria flagelliformis Ph - - 21,4 126,0

Phycodrys riggii Rh - - 26,0 -

Deualeraea microspora Rh - - 3,0 -

Всего растений - - 1100,4 574,0

Животные

Hydroidea Ну 2450,0 - 32,8 -

Actiniaria Ac 800 270,0 6000 1420,0 260 60,4 -

Molgula siphonalis Asc - 100 300,0 20 20,4 100 17,0

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am 8300 165,0 800 15,0 9500 168,0 7900 190,0

Semibalanus balanoides Ci - - 280 1,0 12400 91,0

Nucella freycinettii Ga - 100 80,0 20 2,4 -

Кладки Nucella freycinettii Ga - - - 700 37,0

Idotea ochotensis Is 200 22,0 - 700 32,0 -

Harmothoe imbricata Po - 10 25,0 - -

Caprellidae Am 1300 18,0 600 10,0 2400 13,0 -

Aruella manshurica Bi - - 20 0,4 100 2,0

Synidotea lata Is 100 2,0 - - -

Mytilus trossulus kussakini Bi - - 40 0,4 200 2,0

Epheria viñeta Ga - - 280 2,0 -

Schizoplax brandtii Lo - - 20 1,0 100 2,0

О -О

см <и

-С

О 5 га «

но suc

tu

ж

га у

ж

о «

О

+ В

га

к s

га «

s ~ з

S 73

ч л о

PQ-

tu ta га

О «

01

+

ел га tu

§

■2 "S>

С 5-

Ш СЗ

К Ё

(Л

га J

PQ-

о

M

H о

tu__

3.S

vo

PQ-

ra

га

о

PQ-

-o

X

ra

С =

a

ж

о

о «

га H

см

О I I I I I I I I

О О

сосо^смоооо^

ю ^ —1 СО СТ>

Tf Tf

СО Tfi

О о

00 см

СО

ооооооо

000(M^M\f СО—<—<

I I I I I I I I I I

о о

о о

ю ю

ОО ОО

I I I I I I I I I I

<о о

см см ст> см см

с

гагага^ш.^гагаога OaamZmaOcbCu

+ .52

• « t? s; с

Й

> з

си а

Й оо ¡ЭД си

С -ts

га : о n о

а

CU О

а •с

О

о

а

о ^

а

а

•SaS & С

О'" CU -¡2 й

X 3 ж

н ю

§ s

К S

% a га

2 s Ф S о ^

m и

S. entomon — всего 21,6 г/м2 (при плотности поселения 8 экз./м2). Сопутствующие виды — полихеты (S. fili-cornis, Eteone longa) и амфиподы. Здесь суммарная биомасса макробентоса составляет 25,4 г/м2. На более высоких уровнях литорали (в верхнем этаже среднего и в нижнем этаже верхнего горизонтов) S. entomon встречается с минимальной биомассой (0,050,2 г/м2) на песчаном и галеч-но-песчаном грунте и собственного сообщества не формирует.

Кроме того, S. entomon отмечается как доминантный вид с биомассой 189,5 г/м2 в литоральных ваннах на плоском, занесенном песком и галькой рифе у пос. Усть-Палана, где образует модификацию сообщества, в которой в качестве субдоминантного вида (175,0 г/м2) выступают актинии (S. entomon + Actiniaria). Сопутствующие организмы представлены усоногим раком S. balanoides, двустворчатым моллюском M. trossulus kussakini, брюхоногими моллюсками B. martyni, F. kurilensis и L. sitkana, поли-хетами E. longa, Fabricia sabella, Exogone gemmifera и голотурией E. vegae. Из водорослей в небольшом количестве встречаются Ch. flagelliformis, Peta-lonia fascia и Chondrus pla-tynus. Суммарная биомасса макробентоса составляет 480,5 г/м2 (табл. 23).

Сообщество Enteromorpha proliféra отмечено в двух местообитаниях: в нижнем горизонте литорали на мелкой гальке с гравием, песком и илом в понижениях дна в эстуарии р. Палана и в небольших литоральных ваннах на скалах заиленного рифа в 8 км к северу от пос. Усть-Палана. В

эстуарии биомасса E. prolifera сравнительно невелика — 210,0 г/м2. Сопутствующие организмы характерны для опресненных участков литорали. Это морской таракан S. entomon, кумовые раки, олигохеты, амфиподы и немертины. Суммарная биомасса макробенто-

Таблица 21

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Actiniaria в нижнем горизонте литорали на плоском занесенном илом и песком рифе у пос. Усть-Палана

Table 21

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal Actiniaria community on a flat reef covered with alluvial sand and silt near Ust-Palana

са — 223,

г/м2

(табл.

Таксон Группа экз./м2 г/м2

Растения

Petalonia fascia Ph 5,6

Животные

Actiniaria Ac 120 1000,0

Lyonsia cucumerina Bi 20 5,0

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 220 1,6

Amphipoda Am 180 1,0

Eteone longa Po 100 0,4

Nereis pelagica Po 100 0,4

Exogone gemmifera Po 120 0,2

Fabricia sabella Po 120 0,2

Capitella capitata Po 20 0,2

Всего животных 1009,0

Суммарная биомасса 1014,6

24). В литоральных ваннах на рифе биомасса E. prolifera более значительна — 620,0 г/м2. Как сопутствующие виды из животных отмечены B. martyni, F. ku-rilensis, L. sitkana, амфиподы и гидроиды, а из водорослей — Pilayella littoralis, P. fascia и Ana-lipus japonicus. Суммарная биомасса макробентоса составляет 680,0 г/м2 (табл. 25).

В районе пос. Усть-Палана, как к северу, так и к югу от него, на рифах имеются разнообразные и многочисленные литоральные ванны (помимо упомянутых выше), которым, как принято (Кусакин, 1961; Кудряшов и др., 1976), следует уделить особое внимание. Самым интересным в отношении распределения сообществ макробентоса в литоральных ваннах оказался высокий (более 8 м высоты) ступенчатый скалистый риф, находящийся в 8,75 км к югу от поселка. На нем в многочисленных литоральных ваннах, расположенных в основаниях наклонных ступеней рифа, формируются различные, чаще всего небольшие сообщества, образованные макрофитами или прикрепленными видами животных, такими, как актинии и гидроиды. В ваннах нижнего горизонта литорали последовательно сменяют друг друга снизу вверх сообщества Hydroidea, Actiniaria, Neoptilota asplenioides (модификация N. asplenioides + Alaria marginata) и сообщество Corallina pilulifera (модификация C. pilulifera + Ch. flagelliformis) (см. табл. 20). В ваннах среднего и верхнего горизонтов сменяют друг друга сообщества Bossiella cretacea, Corallina pilulifera (модификация собственно C. pilulifera), Neorhodomela larix, Ch. flagelliformis, Mastocarpus pacificus + Urospora sp. и сообщество A. japonicus (табл. 26). На этом рифе удалось выявить некоторые особенности в распределении макробентоса. В ваннах среднего и верхнего горизонтов литорали общей тенденцией в распределении суммарной биомассы макробентоса и биомассы растений в сообществах является последовательное снижение ее величины от нижних уровней литорали к верхним (рис. 2). В то же время биомасса животных здесь сначала постепенно увеличивается за счет развития массовых видов (L. sitkana, B. martyni, F. kurilensis, S. balanoides и M. trossulus kussakini), а затем довольно резко сокращается (рис. 2). В ваннах нижнего горизонта литорали изначально высокая величина биомассы животных,

Таблица 22

Состав и количественная характеристика макробентоса в сообществе Actiniaria в литоральных ваннах нижнего горизонта литорали на заиленных и занесенных галькой частях скалистого изрезанного рифа в 4 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 22

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the Actiniaria community in littoral pools in the low intertidal on silty-pebbly areas of an indented rocky reef situated 4 km north of Ust-Palana

формирующаяся за счет гидроидов, в более высоко расположенных ваннах снижается, как и суммарная биомасса макробентоса (рис. 3). Закономерности распределения биомассы растений на ступенчатом рифе не могут быть экстраполированы на весь район, поскольку на описываемом рифе в литоральных ваннах не обнаружено сообщество L. bongardiana, формирующееся в ваннах нижнего горизонта и образующее значительную суммарную биомассу макробентоса на литорали исследованного района (до 15616,8 г/м2, табл. 27).

В 4 км к северу от поселка на изрезанном плоском скалистом рифе в ваннах сублиторального типа развиваются сообщества L. bongardiana (модификация L. bongardiana + A. marginata) и N. asplenioides (модификация N. asplenioides + + A. marginata). Биомасса доминантных видов в этих сообществах составляет соответственно 14128,0 и 1476,0 г/м2, а биомасса субдоминантного вида (A. marginata) — 988,0 и 818,0 г/м2. Общие сопутствующие организмы следующие: актинии, полихеты Nereis vexillosa, Scoloplos armiger и Eteone longa, хитон S. brandtii и голотурия E. vegae (табл. 27). Эти же сообщества (модификации собственно L. bongardiana и собственно N. asplenioides) встречены в ваннах нижнего горизонта на скалистом рифе в 6,5 км к югу от пос. Усть-Палана (см. табл. 17). В данном случае биомасса доминантных видов составляет соответственно 12810,0 и 789,0 г/м2. Общими организмами являются двустворчатый моллюск Musculus laevigatus, изопода I. ochotensis, хитон Tonicella submarmorea, полихета N. vexillosa и амфиподы (в том числе Cap-rellidae). Сообщества L. bongardiana и N. asplenioides на литорали в районе пос. Усть-Палана отмечены только в литоральных ваннах нижнего горизонта и не встречаются на осыхающих поверхностях рифов, в отличие от описанного выше сообщества D. microspora, которое также встречается в литоральных ваннах нижнего горизонта на рифе в 6,5 км к югу от поселка (табл. 17).

Таксон Группа N, экз./м2 B, г/м2

Растения

Devaleraea microspora Rh 17,5

Laminaria sp. Ph 2,0

Всего растений 18,5

Животные

Actiniaria Ac 475 438,5

Leptasterias sp. As 100 179,5

Eupentacta vegae Ho 190 94,5

Nucella freycinettii Ga 40 70,5

Lyonsia cucumerina Bi 130 23,3

Pagurus middendorffii De 25 20,5

Semibalanus balanoides Ci 1475 6,4

Ascidiacea (колониальные) Asc 4,7

Harmothoe imbricata Po 40 4,6

Amphi poda Am 180 4,0

Nereis vexillosa Po 40 2,4

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 400 1,8

Nicolea zostericola Po 20 1,8

Schizoplax brandtii Lo 5 0,7

Nemertini Nem 60 0,5

Pholoe minuta Po 40 0,4

Idotea ochotensis Is 5 0,3

Pantopoda Pa 10 0,1

Bryozoa Bry 0,1

Всего животных 854,6

Суммарная биомасса 873,1

Таблица 23

Состав и количественная характеристика макробентоса в модификации Saduria entomon + Actiniaria в литоральной ванне в нижнем этаже среднего

горизонта литорали на плоском рифе, занесенном песком и галькой, у пос. Усть-Палана

Table 23

The species composition and quantitative characteristics

of macrobenthos in the Saduria entomon + Actiniaria modification in a littoral pool in the lower mid-intertidal on a flat reef covered with sand and pebbles near Ust-Palana

Таксон Группа N, ЭКЗ./ M2 в, г/M2

Растения

Chordaria flagelliformis Ph +

Petalonia fascia Ph +

Chondrus platynus Rh +

Всего растений 2,5

Животные

Saduria entomon Is 50 189,5

Actiniaria Ac 200 175,0

Semibalanus balanoides Ci 750 79,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 50 26,0

Eteone longa Po 100 3,5

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 350 2,5

Littorina sitkana Ga 150 1,0

Eupentacta uegae Ho 50 0,5

Fabricia sabella Po 100 0,5

Exogone gemmifera Po 200 0,5

Всего животных 478,0

Суммарная биомасса 480,5

Таблица 24

Состав и количественная характеристика макробентоса

в сообществе Enteromorpha prolifera в нижнем горизонте литорали на мелкой гальке с гравием, песком и илом в понижениях дна в эстуарии р. Палана

Table 24

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in the low intertidal Enteromorpha prolifera community on fine pebbles with gravel, sand and silt in bottom depressions in the Palana River estuary

Таксон Группа N, ЭКЗ./ M2 в, г/м2

Растения

Enteromorpha prolifera Chi 210,0

Животные

Saduria entomon Is 80 12,0

Amphipoda Am 40 1,0

Nemertini Nem 20 0,4

Cumacea Cu 80 0,2

Oligochaeta 01 20 0,2

Всего животных 13,8

Суммарная биомасса 223,8

Таблица 25

Состав и количественная характеристика макробентоса в литоральных ваннах на скалистом изрезанном заиленном рифе в 8 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 25

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in littoral pools on an indented rocky reef covered with silt situated 8 km north of Ust-Palana

Сообщество Molgula Сообщество

siphonalis в глубокой Enteromorpha prolifera

Таксон Группа желобовидной ванне в ванночках на скалах

N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Enteromorpha prolifera Chl - 620,0

Laminaria bongardiana Ph 117,0 -

Pilayella littoralis Ph 4,0 19,0

Petalonia fascia Ph - 2,0

Devaleraea microspora Rh 1,2 -

Analipus japonicus Ph - 1,0

Monostroma crassidermum Chl 0,1 -

Всего растений 122,3 642,0

Животные

Molgula siphonalis Asc 108 325,0 -

Buccinum percrassum Ga 50 225,0 -

Nucella freycinettii Ga 10 0,5 -

Polychaeta (varia) Po - -

Кладки Nucella freycinettii Ga 78,5 -

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga - 4500 28,0

Pagurus middendorffii De 30 18,0 -

Semibalanus balanoides Ci - -

Littorina sitkana Ga - 400 5,0

Lyonsia cucumerina Bi 70 5,5 -

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am - 200 5,0

Henricia sp. As 20 2,5 -

Nemertini Nem - -

Eupentacta vegae Ho 10 1,0 -

Epheria porrecta Ga 10 0,9 -

Mytilus trossulus kussakini Bi - -

Actiniaria juv. Ac - -

Caprellidae Am 10 0,1 -

Hiatella arctica Bi + -

Hydroidea Hy - +

Nematoda Ne - -

Всего животных 657,0 38,0

Суммарная биомасса 779,3 680,0

На рифе в 8 км к северу от пос. Усть-Палана в глубокой желобовидной ванне было обнаружено сообщество Мо^и1а siphonalis с биомассой доминантного вида, равной 325,0 г/м2, и с суммарной биомассой макробентоса 779,3 г/м2, в котором одним из сопутствующих организмов отмечена Ь. bongardiana (см. табл. 25).

Схема распределения биомассы макробентоса в сообществах, заселяющих литоральные ванны на скалистом рифе в 6,5 км к югу от поселка, представлена на рис. 4. Сообщества на оси абсцисс расположены по направлению от нижних уровней литорали к верхним, как и на предыдущих рисунках. Из приведенных данных очевидно, что величина суммарной биомассы макробентоса и биомасса растений резко уменьшаются по мере повышения уровня распо-

Состав и количественная характеристика сообществ макробентоса в литоральных ваннах среднего и верхнего горизонтов литорали на высоком скалистом ступенчато изрезанном рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Table 26

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos communities in littoral pools in the mid and high intertidal

on a high stepped indented rocky reef situated 8.75 km south of Ust-Palana

Сообщество Сообщество Сообщество Сообщество Сообщество M. pacificus + Urospora sp. Сообщество

Таксон Группа В. cretaea С. pilulifera N. 1 arix Ch. flagelliformis A. japonicus

N, в, N, В, N, в, N, В, N, В, N, В,

экз./ м2 г/м2 экз. / м2 г/м2 экз. / м2 г/м2 ЭКЗ. /M2 г/м2 экз./ M2 г/м2 ЭКЗ./ M2 г/м2

Растения

Bossietta cretacea Rh 6330,0 - - - - -

Corattina pilulifera Rh - 5328,5 - - 200,0 18,0

Neorhodometa tarix Rh - - 3200,0 - - -

Chordaria flagelliformis Ph - - - 1680,0 - -

Mastocarpus pacificus Rh - - - - 670,0 -

Urospora sp. Chi - - 2,0 - 630,0 2,0

Analipus japonicus Ph - - - - - 395,0

Petalonia fascia Ph - - 3,0 - - 52,0

Scytosiphon lomentaria Ph - - - - 2,0 50,0

Saundersella simplex (эпифит

на Analipus japonicus) Ph - - - - - 50,0

Всего растений 6330,0 5328,5 3205,0 1680,0 1502,0 567,0

Животные

Semibalanus balanoides Ci 300 20,0 - 1500 113,0 16800 1450,0 9800 427,0 4900 13,0

Mytilus trossulus kussakini Bi 1000 80,0 3600 467,0 2700 162,0 50 1,0 4800 1012,0 -

Boreocingula martyni + Ga

Falsicingula kurilensis Ga 5000 15,0 19500 84,5 334800 735,0 700 1,0 19900 70,0 2300 10,0

Littorina sitkana Ga 900 50,0 3200 147,0 12400 170,0 4800 125,0 8900 129,0 1000 32,0

Nucella freycinettii Ga - 100 1,0 100 30,0 200 25,0 - 100 132,0

Hydroidea Ну 60,0 - - - - -

Nereis vexillosa Po - 200 4,0 - - 1700 43,0 -

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am 3000 40,0 500 1,0 1600 1,0 - 400 1,0

Lottia pelta Ga - - - 300 25,0 - -

Nereis pelagica Po - 500 12,0 - - - -

Actiniaria Ac 500 10,0 200 1,0 700 3,5 - 300 2,0 -

Caprellidae Am 1000 6,0 - 2200 3,8 - 100 1,0 2300 4,0

Eteone longa Po - 100 1,0 600 7,6 - 200 6,0 100 1,0

CQ~

O ta о о

U <

S «

Н 3 ОосЗ

-

о -

UjDZ

CQ -

Ы) ta

U

U

gz и

CQ -

CQ -

н ш

<3ü

CQC^ CQ -

н о

<D

а

ю <■> о

О CQ

U

И =

£у

ta Н

I I I

о оо I

C^ CD

О О

о о

I I I I I I I

о с о

СО

I I I I I I I I

| СО" Ю

CD rt rt СО

00 00 С^ О CD СО rf СО

О, О,

oí cí

О о о о

С^ 00

I I I

о о

СО

съ съ | cí t-"

СО СО

о о

оооо

I I I

LÍO О

со" CÍ

С^ LÍO

t- о

CD

оооо оооо

— LÍO — CO

о

1Í0 I

I I I I I I

| cd" cd" 00

С^ CD CD

.„0 — —00 ,„ u,

cQacQuaa-i^cQ

Щ S

ä SS

-й ä

03

sl

e

ä

s -£2

«a je

sl

O -2

to

ta e

* -HS ' ' "со

ta CJ

о ä

"o

•a e ä

-o

"3 3

* m а s

^ X о

о s «0

к ta

я

ex ta

ложения литоральных ванн, даже в пределах нижнего горизонта. Величина биомассы животных колеблется и в сообществе N. asplenioides увеличивается, главным образом за счет развития двустворчатых моллюсков (Mya pseudoarenaria и Musculus laevigatus) и амфипод (см. табл. 17).

Наши данные не противоречат выводу Е.И.Блиновой и В.Б.Воз-жинской (1974, с. 151) для зал. Ше-лихова: "Все богатство литоральной растительности сосредоточено в нижней литорали и в литоральных ваннах". Для среднего горизонта скалистой литорали Пенжинской губы Е.И.Блинова (1968) также наблюдала концентрацию основной массы растительности в литоральных ваннах. Действительно, в исследованном районе из 12 сообществ, сформированных макрофитами, 8 (Laminaria bongardiana, Neo-ptilota asplenioides, Bossiella cretacea, Corallina pilulifera, Neorhodomela larix, Mastocarpus pacificus, Chordaria flagelliformis и Analipus japonicus) встречаются только в литоральных ваннах, 2 сообщества (Devaleraea microspora и Enteromorpha prolifera) отмечены как в ваннах, так и на осыхающих участках литорали и 2 сообщества (Fucus evanescens и Spongomorpha duriuscula) не найдены в литоральных ваннах и встречены только на осыхающих поверхностях рифов. Из 11 сообществ, в которых доминируют животные, 2 (Hydroidea и Molgula siphonalis) обнаружены только в литоральных ваннах, 4 (Semibalanus balanoides, Nucella freycinettii, Actiniaria и Sa-duria entomon) встречаются как в ваннах, так и на осыхающих участках литорали и 5 (Mytilus trossulus kussakini, Boreocingula martyni + + Falsicingula kurilensis, Lyonsia cucumerina, Halichondria panicea и колониальные Ascidiacea) не отмечены в ваннах и найдены только на осыхающих участках.

о s и

7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000

□ Биомасса растений

□ Биомасса животных

Bossiella cretacea

Corallina Neorhodomela Chordaria pilulifera larix flagelliformis

Mastocarpus Analipus pacificus + japonicus Urospora sp.

Рис. 2. Распределение биомассы макробентоса в сообществах, заселяющих ванны среднего горизонта литорали на высоком скалистом ступенчатом рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Fig. 2. Distribution of macrobenthos biomass in communities of tidal pools in the mid intertidal zone on a high stepped rocky reef 8.75 km south of Ust-Palana

о s и

3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

цБиомасса растений

■ Биомасса животных

И Суммарная биомасса

Hy droidea

Actiniaria

Neoptilota asplenioides + Alaria marginata

Corallina pilulifera + Chordaria flagelliformis

Рис. 3. Распределение биомассы макробентоса в сообществах, заселяющих ванны нижнего горизонта литорали на высоком скалистом ступенчатом рифе в 8,75 км к югу от пос. Усть-Палана

Fig. 3. Distribution of macrobenthos biomass in the low intertidal zone on a high stepped rocky reef 8.75 km south of Ust-Palana

Таким образом, макробентос на литорали исследованного района группируется в 23 сообщества, которые представлены различными модификациями (от одной до восьми, всего 39), формирующимися при смене субдоминантных форм, происходящей под влиянием локальных биотических и абиотических факторов (таких, например, как топические и трофические отношения, свойства субстрата, степень осыхания, соленость и т.д.).

Следует заметить, что, несмотря на большое число количественных проб, взятых на литорали исследуемого района, некоторые растения и животные количественно не были охарактеризованы и встречены только в качественных сборах. Из определенных до вида беспозвоночных животных это моллюски Aeolidia papillosa с кладками, Amicula vestita, Piliscus commodus

Таблица 27

Состав и количественная характеристика сообществ макробентоса в ваннах сублиторального типа в нижнем горизонте литорали на изрезанном скалистом рифе в 4 км к северу от пос. Усть-Палана

Table 27

The species composition and quantitative characteristics of macrobenthos in infra-littoral fringe pools in the low intertidal on an indented rocky reef situated 4 km north of Ust-Palana

Модификация Модификация

L. bongardiana + N. asplenioides +

Таксон Группа A. marginata A. marginata

N, B, N, B,

экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2

Растения

Laminaria bongardiana Ph 14128,0 -

Neoptilota asplenioides Rh - 1476,0

Alaria marginata Ph 988,0 818,0

Palmaria stenogona Rh 178,0 -

Devaleraea microspora с Rh

эпифитом Elachista fucicola Ph 103,0 -

Petalonia fascia Ph 25,0 -

Ralfsia fungiformis Ph 25,0 -

Lithothamnion zonderi? Rh 2,0 -

Всего растений 15449,0 2294,0

Животные

Actiniaria Ac 200 36,0 940 468,2

Nereis vexillosa Po 120 26,8 180 200,0

Telmessus cheiragonus De - 20 44,0

Leptasterias sp. As - 20 43,6

Idotea ochotensis Is - 120 38,0

Amphipoda (кроме Caprellidae) Am 1080 30,0 760 36,2

Tonicella submarmorea Lo - 20 36,0

Bryozoa (три вида) Bry 28,0 -

Harmotoe imbricata Po 40 22,6 -

Hydroidea Hy 4,0 -

Schizoplax brandtii Lo 20 3,0 20 4,0

Eupentacta vegae Ho 60 0,2 20 3,8

Scoloplos armiger Po 120 3,6 80 2,8

Mya pseudoarenaria juv. Bi 40 3,0 -

Nicolea zostericola Po 20 2,2 -

Hiatella arctica Bi - 20 2,0

Semibalanus balanoides Ci 80 1,8 -

Margarites helicina Ga 20 1,6 -

Nemertini Nem 40 1,2 20 0,6

Nereis zonata Po - 40 0,8

Eteone longa Po 40 0,8 40 0,8

Caprellidae Am 20 0,6 -

Capitella capitata Po 40 0,6 -

Pholoe minuta Po 40 0,4 -

Cumacea Cu - 20 0,2

Boreocingula martyni Ga 40 0,2 -

Cirratulus cirratus Po 20 0,2 -

Всего животных 167,8 884,6

Суммарная биомасса 15616,8 3178,6

(=Capulacmaea commoda), Testudinalia scutum, Buccinum baeri с кладками, Clinocardium californiense (=Keenocardium californiense), Macoma lama, Siliqua alta; полихеты — Abarenicola pacifica, Arenicola marina schantarica,

16000 -,

14000

12000

Is 10000

се

а 8000

а

s

о я 6000

и

4000

2000

0 Биомасса растений

■ Биомасса животных

^Суммарная биомасса

Laminaria bongardiana Neoptilota asplenioides Devaleraea microspore

Рис. 4. Распределение биомассы макробентоса в сообществах, заселяющих литоральные ванны на скалистом рифе в 6,5 км к югу от пос. Усть-Палана

Fig. 4. Distribution of macrobenthos biomass in communities of tidal pools on a rocky reef situated 6.5 km south of Ust-Palana

Eusyllis blomstrandi, Typosyllis variegata, Scolelepis squamata, Nephthys caeca, Lanassa venusta venusta; рак-отшельник Pagurus ochotensis; гидроид Tubularia indivisa. Не встречены в количественных пробах также водоросли: Tichocarpus crinitus, Rhodomela tenuissima, Pterosiphonia bipinnata.

Литература

Блинова Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей в Пенжинской губе (Охотское море) // Океанол. — 1968. — Т. 8, вып. 2. — С. 279-286.

Блинова Е.И., Возжинская В.Б. Водорослевая флора и растительность залива Шелихова (Охотское море) // Тр. ВНИРО. — 1974. — Т. 99. — С. 143-153.

Воробьев В.П. Бентос Азовского моря: Тр. АзЧерНИРО. — 1949. — Вып. 13. — 193 с.

Голиков А.Н., Скарлато O.A., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина. — Л.: Наука, 1985а. — С. 4-68. (Исслед. фауны морей; Т. 30 (38)).

Голиков А.Н., Скарлато O.A., Табунков В.Д. Состав биоценозов верхних отделов шельфа южного Сахалина. Приложение к статье. — Л.: Наука, 1985б. — 65 с. (Исслед. фауны морей; Т. 30 (38)).

Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н.К.Книповича. — М.: Пищепромиздат, 1939. — С. 115-142.

Иванюшина Е.А., Ржавский А.В., Селиванова О.Н., Ошурков В.В. Структура и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов (запасы, состояние, вопросы охраны и использования). — М.: Изд-во МГУ, 1991. — С. 155-170.

Каменев Г.М. Макробентос сублиторали бухты Кратерной. 2. Сообщества и количественное распределение // Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (вулкан Ушишир, Курильские острова). Кн. 2: Биота. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — С. 92-137.

Кашин И.А., Багавеева Э.В., Чаплыгина С.Ф. Сообщества обрастания гидротехнических сооружений в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 5. — С. 307-319.

Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., Масленников С.И. Обрастание гидротехнических сооружений в западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 2. — С. 86-94.

89898989898989898989898989898989898989898989898989898989898989898989898989898989898989898982898989898989898989898989898989

Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Иванова М.Б. О фауне и флоре осушной зоны Шантарских островов // Прибрежное сообщество дальневосточных морей. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1976. — № 6. — С. 22-63.

Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. — 1961. — Вып. 7. — С. 312-343.

Кусакин О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне острова Симушир Курильской гряды // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1976. — № 6. — С. 5-21.

Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология. Биология океана. — М.: Наука, 1977. — Т. 2. — С. 111-133.

Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макробентос литоральных сообществ острова Медный (Командорские острова) // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 99-107.

Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — 168 с.

Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясооб-разующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. — Новосибирск: Наука, 1974. — С. 5-75.

Лукин В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Симушир // Биология шельфа Курильских островов. — М.: Наука, 1979. — С. 11-60.

Лукин В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Уруп (Большая Курильская гряда) // Систематика и хорология морских организмов. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 73-80.

Нейман А.А. Донные сообщества шельфов // Океанология. Биология океана. — М.: Наука, 1977. — Т. 2. — С. 162-165.

Несис К.Н. Ассоциации, формации, фации... // Биол. моря. — 1980. — Т. 3. — С. 92-96.

Озолиньш А.В., Климова В.Л. Донные сообщества мягких грунтов Дальневосточного государственного морского заповедника // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — С. 40-58.

Ошурков В.В., Бажин А.Г., Буяновский А.И. и др. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе // Гидрологические исследования в Авачинской губе. — Владивосток, 1989. — С. 4-14.

Петряшев В.В., Голиков А.А., Шмид М., Рахор А. Макробентос шельфа моря Лаптевых // Исслед. фауны морей. — 2004. — Т. 54 (62). — С. 9-27.

Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. — Л.: Наука, 1971. — 128 с.

Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей. — 1961. — Вып. 7. — С. 261-311.

Фадеев В.И. Сообщества макробентоса верхней сублиторали острова Монерон // Бентос шельфа острова Монерон. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. — С. 18-40.

Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа западного Сахалина. — Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1988. — 22 с.

Поступила в редакцию 20.06.05 г.