CC BY
31
Blystiv V.I. Sustainable and potential of form hornbeam-beech Carpathians stands
In article the design procedure of loss ecological stability of stands and them potential forms. Explained the reasons for their differences, depending on environmental factors and economic activity. The example of calculation of parameters for hornbeam-beech forest stands is resulted, division of stands of into categories of form potential is offered.
Keywords: forest, beech, hornbeam, stability of stands, protective properties, volume of a trunk, increment, potential of form.
УДК 630*[114.67+4] Ст. наук. cniepo6. Н.М. Волощук, канд. бюл. наук;
acnip. В.М. БЫоус - НУБП Украти, м. Kuïe
ЕП1Ф1ТНА ТА ЕНДОФ1ТНА М1КОБ1ОТА ЖОЛУД1В QUERCUS ROBUR L. ЗА Р1ЗНИХ УМОВ ЗБЕР1ГАННЯ
Вивчено ешф^ну та ендоф^ну мжобюту жолудiв Q. robur за рiзних умов збе-р^ання. На жолудях щентифжовано 20 видiв мшромщеив 11 родiв мжромще^в. Ви-явлено, що ендоф^на та ешфггна мжобюта жолудiв представлена переважно грибами класу Hyphomycetes, серед яких домшували види роду Pénicillium. Мжромщет Pénicillium variabile Sopp траплявся в ешфггнш та ендоф^нш мжобют пiд час всiх способiв зберiгання. З'ясовано, що найбiльша кшьгасть видiв грибiв е на жолудях, зiбраних з-пiд модельних дерев навесш, найменша - на жолудях, котрi були оброб-ленi воском.
Визначено, що небезпечний збудник загнивання та полягання шянщв дуба Botrytis cinerea Pers. входить до складу ендофггно!' мжобюти, що свщчить про необ-хiднiсть застосування препаратiв системно!' дл пiд час проведення захисних заходiв. З'ясовано, що оброблення жолудiв воском е ефективним для пригшчення росту i роз-витку бiльшостi видiв епiфiтноï мiкобiоти.
Ключовг слова: мжобюта, епiфiти, ендофiти, жолудi, Qercus robur, збер^ання.
Деградащя та масове всихання д1бров е глобальним явищем i вщзна-чеш практично по всьому ареалу багатьох вид1в дуб1в у Сврот, Азп, США, ПАР та шших краïнах i регюнах св1ту [8, 15, 16]. Масове всихання д1бров спостер^ають i в Украш, зокрема в Киïвському Полюш, де головною люоут-ворюючою породою е Quercus robur L. У л1тератур1 одшею з важливих причин деградацп д1бров поряд 1з кшматичними факторами, нерацюнальним ве-денням люового господарства, комахами, вщзначають грибш захворювання кореневоï системи i надземноï частини дуб1в (деревини, лубу, кори, гшок, листя) [8].
Грибна iнфекцiя завдае значноï шкоди i насiнню деревних порщ, знач-но погiршуючи ïх якiсть, спричиняючи деформацiю, гниття, плюнявшня. Уражене насiння стае джерелом хвороб рослин у рiзних фазах ïх розвитку. Це призводить до зниження енергп проростання або насiння взагалi не пророс-тае, що ютотно впливае на природне поновлення люу та стае перешкодою на шляху отримання яюсного посадкового матерiалу для створення штучних ви-сокопродуктивних стшких лiсових насаджень, зокрема дiбров [7, 9, 12].
1 Наук. KepÏBHm:: проф. А.Ф. Гойчук, д-р с.-г. наук
Кожна насшина мае певнi бiологiчнi властивосп, яю навiть на одному деревi вiдрiзняються за сво1ми морфолопчними, анатомiчними та фiзюлого-бiохiмiчними властивостями. Це залежить вiд багатьох чинникiв: мiсця фор-мування жолудiв у кронi дерева; вщмшностями у дiяльностi асимiляцiйного апарату (мюце розташування у крош), нерiвномiрностi проходження морфогенезу, живлення мшеральними речовинами, постачання водою. Це назване впливае на показники якост насшня: енергiю проростання, схожють, його чистоту, життездатшсть, вологiсть, доброякiснiсть, зараженiсть фггопатоге-нами та ушкодженiсть шкiдниками [4, 7].
Жолудi за сво1м бiохiмiчним складом належать до категорп крохма-листого насiння, яке мае високий вмют крохмалю - 44-55 % та вуглеводiв -до 10-12 %. Свiжозiбранi жолудi характеризуються високою вологiстю - 8090 % (до сухо1 маси). Крохмалистiсть i висока природна вологiсть жолудiв обумовлюють не тiльки здатнiсть 1х швидко проростати, але й також е доб-рим живильним субстратом для розвитку, життедiяльностi та зберiгання мж-робiоти [5, 10, 19].
Мжробюта насiння рiзноманiтна за систематичною приналежнютю, життездатнiстю в рiзних умовах, синтезом корисних та шквдливих для рос-лин сполук, здатнiстю захищати рослину, а за певних умов спричиняти пато-логiчний процес. Механiзм захисту складний i вiдбуваеться не тшьки за раху-нок антагонiстичних властивостей мiкроорганiзмiв, а передусiм визначаеться конкуренщею мiж ними за поживнi речовини [4, 5, 11, 14]. Кожному на-сшневому матерiалу притаманна своя, характерна тшьки для нього мжробь ота, яка вiдрiзняеться певним стввщношенням видового складу 11 функщ-ональних груп, зокрема етфггао1 та ендофгтно! мiкобiоти.
До етфггао1 мiкобiоти насшня належать мжроскотчш гриби, що зна-ходяться в повiтрi та осщають на поверхню пiд час його онтогенезу; до складу ендофгтно! - види мжромщепв, що в процеш формування та дозрiвання насшневого матерiалу потрапляють всередину i продовжують там розвива-тись або збер^атись. Склад цих мiкроорганiзмiв надто рiзноманiтний як у систематичному, так i в бiологiчному вiдношеннi. Серед них трапляються як не шкiдливi форми, так i патогеннi, котрi призводять до безпосередньо хвороб насшня або слугують джерелом шфекцшного початку для майбутшх рос-лин. Отже, в природних умовах насшневий матерiал завжди знаходиться пiд загрозою грибно1 шфекцп, збудниками яко1 можуть бути рiзнi види мжромь цетiв, що юнують у рiзних rрунтово-клiматичних умовах [9]. Тому для насшня кожного репону буде характерним свш склад етфггао! та ендофггао1 мь кобiоти.
Жолудi дуба звичайного мають вимушений стан спокою i потребують перiоду зберiгання. На сьогоднi юнуе багато методiв зберiгання жолудiв: у траншеях, ямах, у сшгу, тд листям i снiгом, у жолудьосховищах i овочесхо-вищах, у проточнш водi. Головними завданнями пiд час збершання жолудiв е, по-перше, - недопущення 1х пересихання протягом тривалого перiоду, оскшь-ки жолудi з вологютю 50 % втрачають здатнють проростати i, по-друге, - за-хист вiд ураження грибними захворюваннями, розвитку яких сприяе висока
вологють навколишнього середовища i самих жолудiв, що призводить до значного зниження ïx якост [19]. Тому виявлення видового складу епiфiтноï та ендофiтноï мжобюти жолудiв Q. robur Киïвського Полюся мае важливе практичне значення для розробки нових методiв ïx довготривалого збер^ан-ня, а також ефективного проведення заxодiв захисту заготовленого насшневого матерiалу в процесi збершання i пiд час подальшого вишву в розсаднику.
Метою досл1дження було вивчення епiфiтноï та ендофiтноï мжобюти жолудiв Q. robur за рiзниx умов зберiгання: траншейним способом без i з об-робкою воском, а також зимування пiд деревами.
Матер1али i методика досл1джень. Для виконання вщповщних досль джень модельш дерева Q. robur було вдабрано в мiшаниx за складом наса-дженнях Киïвського Полiсся. Вiдповiдно, з них проводився збiр жолудiв для закладання на зберiгання траншейним способом, а також опалi жолудi, ко^ перезимували пiд ними. Для виявлення та визначення епiфiтноï та ендофiтноï мiкобiоти жолудiв ми використали бюлопчний метод [6].
Для видiлення ешфггних мiкромiцетiв, жолудi розкладали на агаризо-ване живильне середовище Чапека. Для дослщження ендофiтноï мiкобiоти насiнневий матерiал помiщали у "вологу камеру", попередньо продезшфжо-ваний у 96 % етиловому спиртi протягом 1 хв iз подальшим промиванням стерильною водою. Поави культивували протягом 10-14 дiб за температури + 25 °С. Iдентифiкацiю видiв грибiв здiйснювали методом виготовлення мш-роскопiчниx препаратiв, яю дослiджували за допомогою свiтлового лабораторного мжроскопу "XS-3320". Для визначення таксономiчноï приналежностi мiкромiцетiв використовували визначники впчизняних та iноземниx авторiв [1-3, 17, 18].
Результати дослщжень. Внаслщок проведених нами дослiджень ет-фiтноï та ендофiтноï мiкобiоти жолудiв Q. robur тсля зберiгання за рiзниx умов було вилучено та щентифжовано 20 видiв мiкромiцетiв 11 родiв. Найбiльшу кiлькiсть видiв грибiв (18 видiв, що становило 90 % вщ загальноï кiлькостi вилучених видiв) виявлено на жолудях, зiбраниx з-пiд модельних дерев весною, найменшу - на жолудях, котрi були оброблеш воском (4 види, що становило 20 %> вiд загальноï кiлькостi). При цьому найбiльш численним виявився рщ Pénicillium Link, до якого належало 7 видiв (табл.). Це можна пояснити тим, що пенщилп вiдомi своею здатнiстю продукувати бiологiчно активнi речовини - мжотоксини та антибiотики, що допомагае ïм виживати i домiнувати в мжобюценозах [13]. Вони також е потенцшними збудниками плiснявiння насiння лiсовиx культур [6].
Даш, наведен в таблищ, свiдчать, що на жолудях тд час зберiгання в бшьшш кiлькостi трапляються гриби iз класу Hyphomycetes (19 видiв), а також Zygomycetes (1 вид). Незначно, але переважае ешфггаа мiкобiота. Вид Pénicillium variabile Sopp зус^чався в ешфггаш та ендофiтнiй мжобюп всix способiв. Пiд час збершання жолудiв стандартним методом виявлено ендо-фiтну мiкобiоту, що складалась тшьки iз представникiв роду Penicillium. Серед епiфiтноï мiкобiоти, окрiм P. variabile i P. verrucosum Dierckx, було щен-тифiковано Aspergillus niger Tiegh., Alternaria alternata (Fr.) Keissl.i Cladospo-rium herbarum (Pers.) Link.
Табл. Епiфiтна та ендофiтна мжобюта жолудiв Q. robur
№ s/п Вид гриба Жолудг, не оброб-ленг, тсля 6 мгся-Цв зберггання Жолудг, обробленг воском, тсля 6 Mi-сяцгв зберггання Жолудг, згбранг з-тд дерев у природ-них умовах, тсля 6 мгсяцгв зберггання
ендофгт-на мгко-бгота етфггна МГКобь ота ендофгт-на мгко-бгота етфггна мгко-бгота ендофпна мгкобюта етфгтна мгкобг-ота
Zygomycetes
1. Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Vuill - - - - + -
Hyphomycetes
2. Alternaria alternata (Fr.) Keissl. - + - - + +
3. A. tenuissima (Kunze) Wiltshire - - - - + -
4. Aspergillus niger Tiegh. - + - - - +
5. Botrytis cinerea Pers. - - + - + -
6. Cladosporium clados-porioides (Fresen.) G.A. de Vries - - - - + -
7. C. herbarum (Pers.) Link - + - - - +
8. C. sphaerospermum Penz. - - - - - +
9. Epicoccum nigrum Link - - - - - +
10. Fusarium sporotric-hioides Sherb. - - - - - +
11. Gliocladium catenula-tum J.C. Gilman & E.V. Abbott - - - - - +
12. Monodictys sp. - - - - - +
13. Penicillium claviforme Bainier + - - + + -
14. P. expansum Link - - - - + -
15. P. janthinellum Biourge - - - - - +
16. P. variabile Sopp + + - + + +
17. P. simplicissimum (Oudem.) Thom - - - - + -
18. Penicillium sp. + - + + + +
19. P. verrucosum Dierckx - + - - - -
20. Trichoderma viride Pers. - - - - - +
Кшькгсть видiв 3 5 2 3 10 12
Загальна кшьюсть видiв 7 4 18
% вгд загальноï к шькостг видгв 35 20 90
Оброблення жолудiв воском значно знижуе кшьюсть видiв мжроско-шчних гpибiв пiд час збеpiгання. При цьому ендoфiтна мiкoбioта була представлена двома видами - Botrytis cinerea Pers. та Penicillium sp., а епiфiтна -трьома видами пенщилпв: P. claviforme Bainier, P. variabile, P. verrucosum.
МГкромщет B. cinerea, - е вiдомим збудником загнивання жолудiв та шфГку-вання оянщв, що може бути причиною 1х полягання.
Ендофiтна та етфггаа мiкобiота жолудiв з-пiд модельних дерев вияви-лась найбiльш рiзноманiтною за видовим складом: 10 i 12 видГв, вiдповiдно. Це пояснюють тим, що цей насшневий матерiал тд час зимiвлi безпосе-редньо контактував i3 лiсовою тдстилкою, що складаеться i3 велико1 кшь-костi опаду i вiдпаду (гшки, листя, пагони, дерева) рГзного ступеня мшераль зацп. Це спричиняе нагромадження i збереження рiзниx груп мжрооргашз-мГв, зокрема й мжроскотчних грибiв - потенцшних збудникiв хвороб люо-вих культур. Ендофггаа мiкобiота в цьому варiантi була представлена мжро-мiцетами: Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Vuill, Alternaria alternata, Al. tenuissima Kunze (Wiltshire), B. cinerea, Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries, Penicillium claviforme, P. expansum Link, P. variabile, P. simplicissimum (Oudem.) Thom та Penicillium sp.
Для етфггао! мжобюти були характерними так! види: Aspergillus niger, Penicillium janthinellum Biourge, P. variabile, Penicillium sp., Alternaria alternata, Gliocladium catenulatum J.C. Gilman&E.V. Abbot, Fusarium sporotric-hioides Sherb., Cladosporium herbarum (Pers.) Link, C. sphaerospermum Penz., Epicoccum nigrum Link, Trichoderma viride Pers. та Monodictys sp.
Бшьшють виявлених видГв е сапротрофами, що притаманш люовш тд-стилщ та характеризуются високою актившстю пдролиичних целюлозо-руйнуючих ферменпв Rhizopus Ehrenb., Penicillium, Gliocladium Corda, Trichoderma Pers., Cladosporium Link, Monodictys S. Hughes [2]. Однак, за сприятли-вих для 1х розвитку умов (висока вологють), вони також можуть бути причиною плюнявшня жолудГв. Серед виявлених видГв iдентифiковано й небезпечнi для люогосподарських пiдприемств мiкромiцети - представники родГв Aspergillus: Fr., Alternaria Nees: Fr., Botrytis P. Micheli: Fr., Fusarium Link, як здатш в перюд зберiгання спричиняти загнивання насшня та загибель шянщв.
Висновки. Отже, ендофггаа та епiфiтна мiкобiота жолудГв Q. robur представлена переважно мжромщетами класу Hyphomycetes Гз домiнуванням видГв роду Penicillium. Мжромщет P. variabile траплявся в етфггаш та ендо-фггаш мжобют тд час уих способГв зберГгання.
У дослщжених умовах зберГгання жолудГв етфггаа мжобюта перева-жае над ендофггаою. Серед щентифжованих видГв мжроскотчних грибГв були виявлеш як сапротрофи, так i потенцшт збудники хвороб посадкового матерГалу i шянщв дуба. Небезпечний збудник загнивання та полягання сГян-щв дуба B. cinerea входить до складу ендофГтно! мжобюти, що свщчить про необхщтсть застосування препаратГв системно! дп тд час проведення захис-них заходГв.
Оброблення жолудГв воском е ефективною для пригтчення росту i розвитку бшьшосп видГв етфГтно! мжобюти жолудГв, зокрема потенцшних збудниюв загнивання жолудГв - видГв Alternaria i Fusarium.
Л1тература
1. Билай В.И. Определитель токсинобразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Кур-бацкая. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1990. - 236 с.
2. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах / В.Н. Борисова. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1988. - 252 с.
3. Брежнев И.Е. Определитель грибов на плодах и семенах древесных и кустарниковых пород / И.Е. Брежнев, Г.Р. Ибрагимов, В.И. Потлайчук. - М. : Сельхозиздат, 1962. - 415 с.
4. Гвоздяк Р.И. О протравливании семян сосны обыкновенной в контексте взаимодействий между видами их аутомикрофлоры / Р.И. Гвоздяк, А.Ф. Гойчук, В.В. Розенфельд // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений : матер. XIII Междунар. на-учн. конф. - Красноярск : Изд-во СибГТУ, 2009. - С. 30-34.
5. Гойчук А.Ф. Микробная гетерогенность семян сосны обыкновенной / А.Ф. Гойчук, Р.И. Гвоздяк, В.В. Розенфельд // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений : матер. XIII Междунар. научн. конф. - Красноярск : Изд-во СибГТУ, 2010. - С. 33-37.
6. ГОСТ 13056.5-76. Методы фитопатологического анализа. - М. : Изд-во стандартов, 1976. - 26 с.
7. Косников Б.И. Теоретические и практические основы организации сортового семеноводства и выращивание посадочного материала для агромелиоративных производств / Б.И. Косников. - Барнаул : Алтайское книжное издание, 1990. - 208 с.
8. Курченко 1.М. Мжобюта Quercus robur L. дiбров Житомирсько! област / 1.М. Курчен-ко, О.В. Соколова, О.О. Орлов, О.М. Юр'ева, Т.М. 1ванюк // Тези доповщей XII з'!зду товари-ства мжробюлопв Укра!ни iм. С.М. Виноградського, 25-30 травня 2009 р., Ужгород. - Ужгород : Вид-во "Патент", 2009. - С. 312.
9. Мамиконян Т.О. Новые результаты исследований грибов, поражающих семена древесных пород Армении / Т.О. Мамиконян, Ж.А. Варданян, В.А. Давтян, Р.Г. Арутюнян, С.Д. Григорян // Аграрный университет. - 2007. - № 2. - С. 18-20.
10. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н.А. Наумова. - Львов : Изд-во "Колос", 1970. - С. 10-34.
11. Овчаренко, Л.П. Метагеномний аналз мiкроорганiзмiв довкшля / Л.П. Овчаренко, Н.О. Козировська. - К. : Вид-во "Спринт-принт", 2008. - 256 с.
12. Гойчук А.Ф. Патолопя дiбров / А.Ф. Гойчук, М.1. Гордieнко, А.1. Макарчук, Д. А. Гойчук. - К. : Вид-во ННЦ1АЕ, 2004. - 470 с.
13. Харченко С.Н. Эколого-трофическая структура сообществ токсигенных грибов-возбудителей микотоксикозов на кормах и их функциональные святи / С.Н. Харченко // Современная микология в России : тез. док. I-го Съезда микологов. - М. : Изд-во Нац. академии микологии. - 2002. - С. 264.
14. Шерстобоева, О.В. Проблеми баю^альних ендофтв у рослинно-мжробнш взаемо-дц / О.В. Шерстобоева // Агроекологчний журнал. - 2006. - № 1. - С. 15-18.
15. Biosca E.G. Isolation and Characterization of Brenneria quercina, Causal Agent for Bark Canker and Drippy Nut of Quercus spp. in Spain / E.G. Biosca, R. González, M.J. López-López, S. Soria, C. Montón, E. Pérez-Laorga, M.M. López // Phytopathology. - 2003. - Vol. 93, № 4. - Pp. 485-492.
16. Brose P.H. A comparison of the effects of different shelterwood harvest methods on the survival and growth of acorn-origin oak seedlings / P.H. Brose // Canad. J. Forest Research. - 2011. - Vol. 41(12). - Pp. 2359-2374.
17. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes / M.B. Ellis. - UK : CAB International, 2001. - 507 p.
18. Fassatiova O. Plisne a vlaknite houby v technicke mikrobiologii / O. Fassatiova. - Praha : SNTL, 1979. - 237 p.
19. [Electronic resource]. - Mode of access http://www.lesnyk.ru/raz-1
Волощук Н.М., Билоус В.М. Эпифитная и эндофитная микобиота желудей Quercus robur L. при разных условиях хранения
Изучена эндофитная и эпифитная микобиота желудей Q. robur при разных условиях хранения. На желудях идентифицированы 20 видов микромицетов 11 родов мик-ромицетов. Обнаружено, что эндофитная и эпифитная микобиота желудей представлена преимущественно грибами класса Hyphomycetes, среди которых доминировали виды рода Penicillium. Микромицет Penicillium variabile Sopp встречался в эпифитной и эндофитной микобиоте при всех способах хранения. Показано, что наибольшее коли-
чество видов грибов обнаружено на желудях, собранных из-под модельных деревьев весной, наименьшая - на желудях, которые были обработаны воском.
Определено, что опасный возбудитель загнивания и полегания сеянцев дуба Botrytis cinerea Pers. входит в состав эндофитной микобиоты, что свидетельствует о необходимости применения препаратов системного действия при проведении защитных мероприятий.
Показано, что обработка желудей воском является эффективной для притеснения роста и развития большинства видов эпифитной микобиоты.
Ключевые слова: микобиота, эпифиты, эндофиты, желуди, Qercus robur, хранение.
Voloschuk N.M., Bilous V.M. Epiphytic and endophytic mycobiota of Quercus robur acorns was studied under different storage conditions
Micromycetes of 20 species from 11 genera were identified on acorns investigated. Epiphytic and endophytic mycobiota of acorns was mostly represented by fungi of class Hyphomycetes, among of which Penicillium species were dominated. Micromycete Penicillium variabile Sopp belonged to epiphytic and endophytic mycobiota at all storage variants. More fungal species were discovered on acorns wintered under the model trees, least number of micromycetes was found on acorns treated by wax.
Dangerous agent of grey rottenness of oak seedlings Botrytis cinerea Pers. was defined as acorn endophyte. Therefore, it is necessary to apply systemic fungicides at plant protection measures.
Acorn wax treatment showed efficacy against growth and development of some epiphytic mycobiota.
Keywords: mycobiota, epiphytes, endophytes, acorns, Qercus robur, storages.
УДК 630*524.35 Астр. О.Ю. Громяк•}; доц. Г.Г. Гриник1, канд. с.-г. наук;
гол. тж. Ю.О. Громяк2, канд. с.-г. наук
СТРУКТУРНО-ТИПОЛОГ1ЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СОСНОВИХ Л1С1В ДАВИД1ВСЬКОГО ПАСМА
Проведено структурно-типолопчний аналiз соснових деревосташв на територи Держлюагенства в межах Давидiвського пасма Львiвщини. Вибрано з повидшьно! бази даних ВО "Укрдержлюпроект" насадження з перевагою сосни звичайно!. Розпо-дшено площi та запаси насаджень за групами вжу, типами люорослинних умов, типами люу, визначено коефщент головно! породи в насадженнях.
Ключовг слова: сосна звичайна, Давидiвське пасмо, таксацшш показники, тип люорослинних умов, тип люу, коефщент складу.
На твденний схщ вщ м. Львова простягаеться високе 1 люисте Подшьське горбопр'я - географхчна область з найбшьшими абсолютними висо-тами, яю перевищують 340 м, а в максимальны точщ (гора Камула) досяга-ють 472 м. Подшьське горбопр'я займае великий проспр м1ж рхчками Зубра ! Золота Липа ! мае дуже виразну твшчну границю у вигляд! так званого Го-логоро-Кременецького пасма, яке високим уступом шдшмаеться над рхвнина-ми Малого Полюся. Подшьське горбопр'я починаеться на твденний схщ вщ Львова так званим Давидхвським пасмом - вузькою, горбистою х люистою смугою в1д Високого замку х простягаеться до Чортово! скел: й дал: до сш
1 НЛТУ Украши, м. Львiв;
2 Львiвське обласне управтння лiсового та мисливського господарства
