CC BY
30
УДК 591.4
Мельник О. П.
Нацюнальний утверситет бюресурс1е I природокористування Украгни.
Демус Н. В.
Льв1вський нащональний утеерситет ветеринарног медицини та бютехнологт
1м. С. З. Гжицького
Б1ОМОРФОЛОГ1Я ПЛЕЧОВОГО ПОЯСУ ПТАХ1В
У статт1 викладено ¡сторт вивчення плечового поясу птах1в та тдтмаеться проблема бюморфологгчних адаптацш плечового поясу птах1в у гравтацтному пол1 Земл1.
Ключо^^ слова: бюморфолог1я плечового поясу птах1в, лопатка, коракогд, вилочка, м 'язи плечового поясу птах1в.
Анатомiчна будова представниюв тваринного св^ вщображае бюморфолопчш адаптацп до умов середовища. Досить специфiчними щ адаптаци е у птахiв. Слщ зазначити, що птахи - це специфiчний клас оперених, теплокровних, яйцекладучих хребетних, передш кiнцiвки яких мають форму крил. Будова тiла бшьшост птахiв чiтко вiдображае пристосування до польоту, однак в даний час юнуе певна кiлькiсть нелiтаючих птахiв. Нинi на нашiй планетi шнуе бiльше 9800 рiзноманiтних видiв птахiв, що робить !х найбiльш рiзноманiтною групою надкласу четвероногих з певними бюморфолопчними адаптацiями до певного типу i тривалостi польоту.
Загально вщомою думкою е походження птахiв вщ рептилiйних предкiв, однак едино! думки щодо предка птахiв неiснуе. Слщ зазначити, що серед давшх вимерлих рептилiй була специфiчна група вузькоспецiалiзованих птерозаврiв, якi вели лiтаючий споаб життя. У всiх форм птерозаврiв були наявнi крилоподiбнi шкiрнi л^альш перетинки та могутня груднина. Л^альна перетинка була продовженням шюрно! складки, що йшла вiд тулуба. Вона кршилася на надзвичайно видовженому «мiзинщ». Iншi пальцi були дуже короткими, закшчувалися кiгтями i дещо виступали за межi перетинки. У деяких птерозаврiв лiтальна перетинка розширювалася до задшх кiнцiвок i хвоста, а iнодi продовжувалася i до основи ши!. Хвiст був вiд дуже довгого до дуже короткого, шюра гола або з волосоподiбним покривом. Величина птерозаврiв коливалася вiд розмiрiв горобця до велетенських, з розмахом крил до 11 - 16 м i масою до 24 кг. Ц загадковi мезозойськi рептили, що вимерли бiля 70 млн. рокiв назад були першими хребетними здатними до махаючого польоту. Будова скелета цих рептилш доказуе високоефективну конструкцiю крила та його л^альш можливостi. Пристосування до польоту вимагало складних як анатомiчних, так i фiзiологiчних адаптацiй, в першу чергу грудних кiнцiвок [1].
© Мельник О. П., Демус Н. В., 2011
Птерозаври та птахи являють собою приклад вражаючого паралелiзму !х оргашв польоту, а будова суглобово! западини плечового поясу дае ще один приклад !х незалежного походження. У птерозаврiв суглобова западина плечового поясу мае ч^ку сiдлоподiбну форму, що свiдчить про здатшсть до махаючого польоту [1; 2]. Виходячи з будови суглобово! западини плечового поясу, деякими дослщниками було запропоновано вважати предками птерозаврiв маленьких пiзньотрiасових архозаврiв склеромохлюсiв [3]. Iншi дослiдники зазначають, що в такому випадку суглобова западина плечового поясу повинна була зазнати значних перемщень на шляху пристосувань до польоту подiбного на пташиний [4]. Однак, таких перехщних форм не юнуе, як i не iснуе перехщних форм мiж птерозаврами та птахами.
Незважаючи на значну подiбнiсть будови плечового поясу птерозаврiв до сучасних птахiв, все ж таки вони мали деякi суттевi вiдмiнностi. У них була широка груднина i не було ключищ (вилочки). Разом з цим вони л^али. Напевно, мали досить могутню грудну мускулатуру. На думку деяких дослщниюв, найсильнiшим м'язом був грудний м'яз. Вш проходив вiд грудно! юнщвки до грудно! кiстки i опускав крило [5]. Ц; ж автори допускають, що у птерозаврiв повинш були бути сильно розвинутими i iншi м'язи, зокрема двоголовий м'яз плеча та м'язи передплiччя, що керували видовженим «мiзшцем», або так званим «пальцем польоту».
Вщомо, що рептилп дали початок птахам та ссавцям. Однак, походження птахiв е стрним, як i формування !х плечового поясу.
1дея тiсного взаемозв'язку мiж птахами та динозаврами вперше виникла у Х1Х столiттi, тсля вiдкриття археоптерикса у Нiмеччинi. Ця iдея iснуе i сьогоднi. Вважаеться, що птахи виникли вiд тероподних динозаврiв, якi iснували у мезозойську еру. Крiм того, птахи у будовi скелета, мають подiбнi ознаки з динозаврами. Виявлено бшьше двадцяти видiв динозаврiв, що були вкрит пiр'ям. Це дало змогу деяким дослщникам вважати, що цi докази е достатшми для того, щоб динозаврiв вважати предками птахiв [6].
Знахщка викопного тиранозавра, у якого збереглися нескам'янш частини м'яких тканин, дозволила на молекулярному рiвнi провести порiвняння його бiлкiв з бшками сучасних птахiв. Це порiвняння показало значну подiбнiсть мiж ними [7]. Разом з тим, питання виникнення пташиного польоту залишаеться вiдкритим.
Науковi дослiдження походження птахiв, як i iнших хребетних, почалися пiсля публжаци у 1859 роцi працi Ч. Дарвша «Походження вцщв», де вш описав свою теорiю еволюцi!' шляхом природного вщбору. У 1860 рощ, у Имеччиш були виявленi скам'янш рештки археоптерикса [8]. Невдовзi Рiчард Оуен [9] зробив опис майже повного скелета археоптерикса. Вш визнавав його як птаха, недивлячись на наявшсть багатьох рептилшних ознак, в тому чи^ наявнiсть кiгтiв на грудних юнщвках та довгий хвостовий вщдш осьового скелета.
Бiолог Хак^ вбачав у археоптериксi перехiдну форму мiж рептилiями та птахами. Вш провiв детальне порiвняння археоптерикса з рiзними доiсторичними рептилiями i виявив, що вiн е найбiльш близьким до деяких груп
динозаврiв, зокрема таких як гшсолодонти та компсогнатуси [10]. Хак^ був першим, хто запропонував спорщнешсть мiж птахами та динозаврами i виступав проти Р. Оуена, що залишався стiйким креацiонiстом. Висновки Хак^ були сприйнятi деякими дослщниками [11], однак iншi [12] вважали, що подiбнiсть мiж динозаврами та археоптериксом обумовлена конвергентною еволющею.
Поворотний момент у цьому питаннi наступив на початку ХХ стол^тя, коли Г. Гейльман (1913 - 1916 рр.) опублжував результати сво!х дослщжень, що стосувалися анатомi!, ембрiологi!, поведшки та еволюцi! птахiв [13].
Як i Хакслi, Гейльман проводив порiвняння археоптерикса та iнших птахiв з вщомими на той час дошторичними рептилiями i також прийшов до висновку, що вони за своею будовою близью до деяких тероподових динозаврiв, зокрема компсогнатусiв. Однак Гейльман вщм^ив, що птахи мають у плечовому пояс ключицi, якi з'еднаш мiж собою у одну структуру - вилочку. Хоча ключищ були вiдомi у бiльш примiтивних рептилш, вони не були вiдомi у динозаврiв. Оскiльки Гейльман був стшким прибiчником закону Доло, згiдно з яким еволющя е незворотнiм процесом, вiн не мiг погодитися з тим, що ключищ були втрачеш у динозаврiв i знову розвинулися у птахiв. Тому вiн не вважав динозаврiв предками птахiв, а !х подiбнiсть пояснював конвергентною еволющею. Гейльман вважав, що предки птахiв будуть знайдеш серед бiльш прим^ивних представникiв класу рептилiй. Надзвичайно скрупульозний пiдхiд Гейльмана до сво!х дослщжень призвiв до того, що його висновки про походження птахiв, як i багато iнших питань, були прийнят всiма еволюцiйними бiологами. Слщ зазначити, що ключицi все ж таки були виявлеш у деяких динозаврiв [14]. Отже, в супереч Гейльману палеонтологи визнають наявнiсть ключищ у динозаврiв, але напевно вона була притаманна далеко не вам видам.
Починаючи з 60-х роюв ХХ-го стол^тя в пошуках предюв птахiв було проведено ряд порiвняльно-анатомiчних дослiджень археоптерикса та деяких динозаврiв. У 1972 роцi британськi палеонтологи висловили гшотезу, що птахи виникли не вiд текодонтних предкiв, а вщ сфенозухiй, якi вважаються предками крокодилiв [15]. У серединi 70-х роюв ХХ столiття було ряд публшащй, присв'ячених дослiдженню подiбностей мiж птахами та динозаврами i тим самим розпочалося вiдродження iдей Хаксли Таке визнання «динозаврового» походження птахiв, поряд з новими iдеями i дослiдженнями, продовжило вивчення динозаврiв, що тривае i по даний час.
Слщ зазначити, що на початку 90-х роюв ХХ-го стол^тя розпочалися активш палеонтологiчнi дослiдження у китайсьюй пiвнiчно-схiднiй провiнцi! Ляонiнь [16], де i по нинi знаходять рашше не описанi види динозаврiв та давшх птахiв. Серед них виявляються i динозаври, що були покрик пiр'ям, точнiше протопiр'ям [17]. Однак, iншi дослiдники вважають, що це прототр'я е лише результатом розкладання колагенових волокон, що пiдстилали шюрний покрив динозаврiв [18]. Отже едино! думки з цього питання не юнуе.
Археоптерикс був першою i тривалий час единою вщомою пернатою твариною мезозойського перiоду i вважався перехiдною формою мiж динозаврами та птахами. Разом з тим, питання походження птахiв викликало шше, не менш важливе питання походження пташиного польоту. Це проблематичне питання широко дискутуеться з часу вщкриття археоптериксiв. Вже першi гiпотези його виршення виявлялися протилежними, а саме: гшотеза деревинного походження польоту тобто «з дерев вниз» i гшотеза бшаючого або «iз землi вверх». Вщповщно таким уявленням трактувалося i походження самих птахiв - вщ текодонтiв (деревинна гiпотеза) або вщ бiгаючих тероподних динозаврiв (наземна гшотеза) [19]. Останшми роками, у зв'язку з вiдкриттям рiзноманiтних якнайдавнiших птахiв i оперених динозаврiв, ця дискуая ще бiльше загострилася [18; 19]. Особливо загострив цю нов^ню дискусш виявлений у 1984 роцi в США птах, що отримав назву протоавю [20]. Цей птах на 75 млн. роюв старший за археоптерикса.
Огляд всiх поглядiв на походження польоту виконаний у працях Шипмена, Поля, Курочкiна та Богдановича [19; 21; 22]. Проблема походження польоту принципово пов'язана з проблемою походження птахiв. Компромюна гшотеза наземно-деревинного походження польоту, що грунтуеться системними перебудовами локомоторного апарату i покривiв в iсторичному розвитку архозавроморф i раннiх пернатих була запропонована С. М. Курочкшим та I. О. Богдановичем (2008). Ця гшотеза враховуе морфо-функцюнальш особливостi скелетно-м'язово! системи сучасних птахiв i !х предюв [19].
Пристосування до польоту супроводжувалося не лише перебудовою грудно! юнщвки у крило, але й докоршною перебудовою плечового поясу. Перш за все, як зазначають деяю автори [19] для здшснення махаючого направленого польоту тiльки довгих махових рухiв з аеродинамiчним профiлем недостатньо. Пюля маху вниз, крило повинно бути тдняте вгору, хоч би дещо вище спини. Такий пiдйом стае можливим лише при вiдповiднiй орiентацil суглобово! западини плечового суглоба. У археоптерикса ^ навiть, у шзшших конфуцiусорнiсiв орiентацiя суглобово! западини плечового поясу не дозволяла пщшмати крило вище рiвня спини [23]. Але у бшьш раннього протоавiса, хоча вш на думку деяких дослщниюв, i не був здатний л^ати, будова корако!дно-лопаткового зчленування дозволяла винесення плеча вище рiвня спини [19].
Характер зчленування корако!да i лопатки у протоавiса вказуе на вiрогiдний розвиток надкорако!дного м'яза [20], що традицшно вважаеться, пiдiймачем грудно! юнщвки птахiв. Проте, експериментально i электро-мiографiчно встановлено, що основна функщя надкорако!дного м'яза - це швидка супшащя плеча i всього крила в початковiй фазi пщйому крила вгору [24].
Слiд зазначити, початок морфолопчному вивченню скелета сучасних птахiв покладений фундаментальними роботами М. Фюрбршгера, Х. Гадова i Е. Селенки [25; 26]. Розглядаючи як кшцеву мету сво!х дослiджень розробку зоолопчно! систематики, автори акцентували увагу на порiвняльно-анатомiчних
особливостях елеменив скелета у окремих представниюв вЫх рядiв класу птахiв. Докладний опис топографи i макроскопiчно! будови кiсток плечового поясу, виконаний М. Фюрбрiнгером [27], продовжуе залишатися до теперiшнього часу основою для формування загальних i конкретних уявлень про його анатомш у представникiв окремих рядiв зокрема i класу птахiв в щлому.
Менш об'емна як за юльюстю дослiджених видiв, так i за деталями морфолопчно! характеристики структур скелета, робота Х. Гадова i Е. Селенки [28] вiдрiзняеться бiльш рiзностороннiм пiдходом до аналiзу результатiв, зокрема за рахунок функцiонально! iнтерпретацi! морфолопчних даних.
Першочергова увага на першому етат розвитку морфологi! птахiв була спрямована на вивчення будови грудно! кiстки та плечового поясу, а також !х порiвнянню з такими шших хребетних тварин i з'ясуванню особливостей еволюцшного становлення у птахiв [25].
Грунтовнi порiвняльно-анатомiчнi дослiдження вищезазначених дослщниюв стали основою для другого етапу вивчення анатомi! птахiв, що тривав протягом 30-х - 70-х роюв ХХ столiття, значна частина дослщжень цього перiоду присвячена вивченню адаптивних рис в будовi скелета плечового поясу i грудно! юнщвки у зв'язку з пристосуванням до польоту [29]. Слiд зазначити, що дослщження цього напряму стимулювалися потребами глибокого вивчення мехашки польоту птахiв, пов'язаними з !! конкретним прикладним значенням.
Як зазначають деяю автори [30] своерщшстю цього етапу розвитку дослщжень морфологи птахiв була пiдвищена увага до функщональних особливостей скелета. Слщ зазначити, що цi дослiдження здебшьшого обмежувалися розглядом окремих ланок грудно! юнщвки [29]. Разом з тим, у деяких фундаментальних дослщженнях [31], вивчення мехашки рухiв всiх ланок крила було засноване на розглядi конкретних деталей будови скелета, його сполучень та мускулатури.
Як окремi аспекти морфологiчних дослiджень, необхщно видiлити чiтко цiлеспрямованi дослiдження скелета у викопних [15] i сучасних [32] видiв птахiв. Авторiв першо! групи вiдрiзняла вузькiсть пiдходу, обумовлена незначною юльюстю викопного матерiалу i конкретними завданнями фiлогенезу i систематики. Морфолопчш дослiдження рецентних таксонiв характеризувалися надзвичайною рiзноманiтнiстю дослiджуваних ознак скелета i використовуваних при цьому методик i прийомiв. Наслiдком цього були обмежеш можливостi для порiвняльно-анатомiчно! i функцiонально! iнтерпретацi!, а також ощнки бiологiчно! ролi окремих структур у дослщжених видiв птахiв. Крiм того слщ зазначити, що переважна бшьшють вказаних дослщжень в першу чергу стосувалася крила i майже не стосувалася скелета та м'язiв плечового поясу. Разом з тим, слщ видшити обширну роботу з остеологи курячих птахiв А. Холмана [33], де автор описав невелику юльюсть довiльно вибраних ознак кiсток плечового поясу i грудно! кiнцiвки у представниюв 54 видiв всiх родин ряду.
Найбшьша кшьюсть роб^ по вивченню скелета сучасних птахiв проведена переважно на свшськш птищ (курях та перепiлках) ця тенденщя зберiгаеться i сьогоднi. Особливiстю ще! тенденцi! е ослаблення iнтересу до порiвняльно-морфологiчного вивчення скелета на обширному матерiалi [34]. Разом з тим, iз бiльш сучасних порiвняльно-анатомiчних робiт присв'ячених вивченню птахiв, слщ вiдмiтити роботу Сича В. Ф. [30] та деяю роботи, що стосуються вивчення плечового поясу як викопних, так i сучасних птахiв [35].
У вивченi м'язово! системи шж!в i в тому чи^ м'язiв плечового поясу, як i у вивченi скелета птахiв найбшьш цiнними по широтi охопленого порiвняльно-анатомiчного матерiалу залишаються до теперiшнього часу фундаментальш роботи М. Фюрбрiнгера [25; 27], Х. Гадова i Е. Селенки [28]. Детальний опис топографи i форми м'язiв, !х порiвняльно-анатомiчних особливостей у птахiв рiзних рядiв, проведена гомологiзацiя м'язiв птахiв i iнших хребетних склали грунтовну шформацшну основу для вужчих i ч^ко цiлеспрямованих подальших дослiджень. Безперечною заслугою М. Фюрбршгера [27] е вивчення бюморфологи м'язiв плечового поясу шж!в i аналiз можливого еволюцiйного шляху перетворення прим^ивних повздовжньо-волокнистих м'язових структур у складш перистi.
Подальшi дослщження м'язово! системи птахiв вiдрiзнялися вужчою спрямовашстю, менш глибоким порiвняльно-анатомiчним аналiзом, можливостi якого обмежувалися невеликою кшьюстю дослiджуваних видiв. Такi дослiдження присвячувалися, головним чином, окремим родинам, рщше рядам птахiв [31] або окремим м'язам велико! групи шж!в [36; 37].
Незначним вмютом порiвняльно-анатомiчних вщомостей про м'язову систему птахiв характеризуеться i ряд великих орнiтологiчних зведень. Разом з тим, слщ видшити фундаментальну роботу з мiологi! птахiв I. Джорджа i А. Бергера (1966) [37], у якш автори наводять бшьш^ нiж будь-хто з !х сучасникiв, зведення з анатомп м'язiв грудно! кiнцiвки рiзних представниюв класу птахiв. Однак, за глибиною порiвняльного аналiзу i iнформативно! щнност анатомiчних даних монографiя I. Джорджа i А. Бергера значно поступаеться роботам М. Фюрбрiнгера [27], Х. Гадова i Е. Селенки [26; 28].
Особливо! уваги заслуговують спещальш дослiдження мускулатури грудно! кiнцiвки представниюв курячих, проведенi Г. Хадсоном iз спiвавторами [38] та В. Ф. Сича [30].
В подальшому вивчення мускулатури птахiв ознаменувалося появою i широким розповсюдженням нових пiдходiв, що продовжують залишатися найбiльш популярними i на сучасному етапi розвитку дослщжень [30]. З рештою вiдокремився функцюнальний пiдхiд до вивчення лiтально! мускулатури птахiв, представлений роботами, в яких використовувалися переважно ваговий аналiз ступеня розвитку м'язiв i !х груп. Рiзноманiтнiстю методичних прийомiв вiдрiзняються i функцiональнi розробки сучасного етапу орштоморфолопчних дослiджень [30].
Незважаючи на величезну кiлькiсть робiт, присвячених вивченню плечового поясу птахiв, необхiдно зазначити, що проблема його
бюморфолопчних адаптацш у грав^ацшному полi Землi залишаеться вщкритою i потребуе подальших поглиблених бюморфолопчних дослщжень.
Л1тература
1.Wellnhofer P. Campyloenathmdes liasicus (Quenstedt), an Upper Liassic pterosaur from Holzmaden - the Pittsburgh specimen / P. Wellnhofer // Annals of Carnegie Museum. - 1974. - Vol. 45. - Р. 5 - 34.
2.Padian K. A functional analysis of flying and walking in pterosaurs / K. Padian // Paleobiology. - 1983. - Vol. 9. - Р. 218 - 239.
3.Huene F. Von. Beitrage zur Geschichte der Archosaurier / F. Von. Huene // Geologische und Palaeontologische Abhandlungen. - 1914. - Vol. 17. - Р. 1 - 53.
4.Farish A. The Evolution of the Avian shoulder joint / A. Farish, J. R. Jenkins // American Journal of Science. - 1993. - Vol. 293. - P. 253 - 267.
5.Bennett S. C. Morphological evolution of the pectoral girdle of pterosaurs myology and function / S. C. Bennett // Geological Society of London. - 2003. - Vol. 217. - Р. 191 - 215.
6.Witmer L. M. The Debate on Avian Ancestry // Mesozoic Birds: above the heads of dinosaurs / L. M. Witmer; eds.: Chiappe L.M., Witmer L.M. -Berkeley : Univ. California Press, 2002. - P. 3 - 29.
7.Protein Sequences from Mastodon and Tyrannosaurus Rex Revealed by Mass Spectrometry / J. M. Asara, M. H. Schweitzer, L. M. Freimark, M. Phillips, L. C. Cantley // Science. - 2007. - Vol. 316. - Р. 280 - 285.
8.Meyer C. E. H. Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen (in German) / C. E. H. Meyer // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. - 1861. - S. 678 - 679.
9.Owen R. On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp] / R. Owen // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1863. -Vol. 153. - Р. 33 - 47.
10. Huxley T. H. On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles / Huxley T. H. // Annals of the Magazine of Natural History. -1868. - Vol. 4 (2). - P. 66 - 75.
11. Nopsca F. Ideas on the origin of flight / F. Nopsca // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1907. - Vol. 25. - P. 223 - 238.
12. Seeley H. G. Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles / H. G. Seeley. - London : Methuen & Co, 1901. - 239 p.
13. Nieuwland I. J. J. Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912 - 1927 / I. J. J. Nieuwland // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2004. -№ 3 (2). - Р. 41 - 62.
14. Barsbold R. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia / R. Barsbold // Труды совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции. - 1983. - Т. 19. - С. 1 - 117.
15. Walker W. F. Body form and gait in terrestrial vertebrates / W. F. Walker // Ohio J. Sci. - 1972. - Vol. 72. - Р. 177 - 183.
16. Sereno P. Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China / P. Sereno, Ch. Rao // Science. - 1992. - Vol. 255. - P. 845 - 848.
17. Xu Xing. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids / Xing Xu // Nature. - 2004. - Vol. 431. - Р. 680 -684.
18. Feducia A. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence / A. Feducia, Th. Lingham-Soliar, J. R. Hincliffe // Journal of Morphology. - 2005. - Vol. 266. - P. 125 - 166.
19. Курочкин Е. Н. К проблеме происхождения полета птиц: компромиссный и системный подходы / Е. Н. Курочкин, И. А. Богданович // Известия РАН. - 2008. - № 1. - С. 5 - 17.
20. Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds / S. Chatterjee // Palaeontographica. - 1999. - Abt. A. - Bd. 254. - Lfg. 1/3. - S. 100.
21. Paul G. S. Dinosaurs of the air: The evolution and loss of flight in dinosaurs and birds / G. S. Paul. - Baltimore - London : Johns Hopkins Univ. Press, 2002. - 460 p.
22. Shipman P. Taking wing. Archaeopteryx and the evolution of bird flight / P. Shipman. - L. : Weidenfeld Nicolson, 1998. - 336 р.
23. Senter P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight / P. Senter // Acta Palaeont. Polonica. - 2006. - Vol. 51. - P. 305 -313.
24. Ostrom J. H. Humeral rotation and wrist supination: important functional complex for the evolution of powered flight in birds? / J. H. Ostrom, S. O. Poore, G. E. Goslow // Smithson. Contribs Paleobiol. - 1999. - № 89. - P. 301 - 309.
25. Fürbringer M. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln / M. Fürbringer // Z. Naturwiss. - 1902. - Bd. 36. - S. 289 -736.
26. Gadow H. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Systematischer Theil. / H. Gadow, E. Selenka. - Vögel. - Leipzig, 1893. - Leipzig, 1893. - Vol. 2. - Bd. 6. — 303 s.
27. Fürbringer M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel / M. Fürbringer. - Amsterdam- Jena, 1888. - 1751 s.
28. Gadow H. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Anatomischer Theil / H. Gadow, E. Selenka. - Vögel. - Leipzig, 1891. - Vol. 1. -Bd. 6. - 1008 s.
29. Гладков H. A. О значении для полета птицы длины ее крыла / H. A. Гладков // Тр. Зоол. музея МГУ. - 1937. - Т. 4. - С. 35 - 47.
30. Сыч В. Ф. Морфология локомоторного аппарата птиц / В. Ф. Сыч. -СП. - Ульяновск : Изд-во Средневолжского научного центра, 1999. - 520 с.
31. Sy M. Funktionell-anatomische Untersuchungen am Vogelflugel / M. Sy // J. Ornithol. - 1936. - Bd. 84, № 2. - S. 199 - 296.
32. Маматов А. Ф. Материалы к сравнительной остеологии двух видов чирков (Anas querquedula и Anas crecca) / А. Ф. Маматов // Сб. аспирантских работ Казан. ун-та. - Казань, 1971. - С. 185 - 191.
33. Holman J. A. Osteology of living and fossil New World quails (Aves, Galliformes) / J. A. Holman // Bull. Flo. St. Mus. - 1961. - Vol. 6, № 2. - P. 131 -233.
34. Мороз В. Ф. Мехашзми функщонування м'язово-скелетно1 системи та закономiрностi ii розвитку у хребетних : дис. ... д-ра. вет. наук : 16.00.02 / Мороз Володимир Федорович. - 2003. - 350 с.
35. Мельник О. П. Бюморфолопя скелета плечового поясу куроподiбних / О. П. Мельник // Сучасне ш^вництво. - 2009. - № 6/7(79-80). - С. 28 - 39.
36. Штегман Б. К. Глубокий сгибатель пальцев в крыле птиц / Б. К. Штегман // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отдел, биол. - 1971. - Т. 76, № 1. - С. 79 - 88.
37. George I. C. The evolution of the bird and bat pectoral muscles / I. C. George // Pavo. - 1966. - Vol. 3. - P. 131 - 142.
38. Hudson G. E. A numerical analysis of the modifications of the appendicular muscles in various genera of Gallinaceous birds / G. E. Hudson, R. A. Parker, V. J. Berge, P. J. Lanzillotti // Am. Midi. Nat. - 1966. - Vol. 76, № l. -P. 1 -73.
39. Штегман Б. К. Особенности летных качеств серой и каменной куропаток / Б. К. Штегман // Зоол. журн. - 1953. - Т. 32, № 4. - С. 677 - 683.
Стаття надшшла доредакцИ 29.04.2011
