CC BY
35
Лгтература
1. Горальський Л. П. Основи пстолопчно! техшки i морфофункцюнальш методи дослщження у HopMi та при патологи / Л. П. Горальський, В. Т. Хомич, О. I. Кононський. -Житомир. : Полюся, 2005. - 288 с.
2. Калайда М. Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М. Л. Калайда, М. В. Нигментзянова, С. Д. Борисова. - Санкт-Петербург, 2011. - 144 с.
3. Дрейер Ш. Аквариум: рыбы, растения, гидротехника / Ш. Дрейер, Р. Кеплер.- М.: Астрель АСТ, 2004. - 159 с.
4. Клименко О. М. Морфолопя риб / О. М. Клименко, В.Т. Хомич, H.I. Вовк, Г. П. Воловик. - Рiвне, 2002. - 107 с.
5. Хомич В. Т., Дишлюк Н. В., Бирка В.С. Пстолопя i ембрюлопя водних тварин. Навчальний поабник / за ред. В.Т. Хомича. - Житомир: ПП «Рута», 2013. - 268 с.
References
Goral's'ky'j, L. P. (2005). Osnovy' gistologichnoyi texniky' i morfofunkcional'ni metody' doslidzhennya u normi ta pry' patologiyi / L. P. Goral's'ky'j, V. T. Xomy'ch, O. I. Konons'ky'j. - Zhy'tomy'r. : Polissya, 288 s. (in Ukrainian). Kalajda, M. L. (2011). Obshhaya gy'stology'ya y' эmbry'ology'ya гыЬ / M. L. Kalajda,
M. V. Ny'gmentzyanova, S. D. Bory'sova. - Sankt-Peterburg, 144 s. (in Ukrainian). 3.Drejer, Sh. (2004). Akvary'um: гыЬы, rasteny'ya, gy'drotexny'ka / Sh. Drejer, R. Kepler.- M.:
Astrel' AST, 159 s. (in Ukrainian). Kly'menko, O. M. (2002). Morfologiya ry'b / O. M. Kly'menko, V. T. Xomy'ch, N. I. Vovk,
G. P. Volovy'k. - Rivne, 107 s. (in Ukrainian). Xomy'ch, V. T., Dy'shlyuk, N. V., By'rka, V. S. (2013). Gistologiya i embriologiya vodny'x tvary'n. Navchal'ny'j posibny'k / za red. V.T. Xomy'cha. - Zhy'tomy'r: PP «Ruta», 268 s. (in Ukrainian).
Стаття надшшла до редакцп 3.03.2016
УДК 619:591.471.37:597.2/.5
Гром К. I., астрантка (kateryna_grom@ukr.net) Мельник О. П., д. вет. н., професор (museum@nubip.edu.ua) ©
Нацюнальний утверситет б1оресурс1е i природокористування Украгни,
м. Кигв, Украгна
ПОР1ВНЯЛЬНА Б1ОМОРФОЛОГ1Я СКЕЛЕТУ ПАРНИХ ПЛАВЦ1В КОРОПОПОД1БНИХ ТА ОКУНЕПОД1БНИХ РИБ _
Вiдомо, що риби - найчисельнiшi хребетн на нашш планетi. 1х анатомiя мае багато нез'ясоеаних питань. Зокрема парш плавщ, гомологи ктщвок, мають не лише рiзне розташуеання на тШ риб, а й рiзну будоеу в залежностi вiд ряду чи навть виду, що залежить вiд способiв юнування у водному середовищi.
В статтi представлен бiоморфологiчнi до^дження юсток грудних та черевних плавщв рiзних представниюв коропоподiбних та окунеподiбних риб, найбагатших на види рядiв юсткових риб. Серед коропоподiбних були до^джен наступн види: карась срiблястий (Carassius gibelio), короп звичайний (Cyprinus carpio), плтка звичайна (Rutilus rutilus); серед окунеподiбних - йорж звичайний (Gymnocephalus cernuus), окунь звичайний (Perca fluviatilis) та судак звичайний (Sander lucioperca). Наведений детальний опис юсток, що формують плечовий та тазовий пояси в межах рядiв та окремих видiв. А також проведений аналiз морфометричних до^джень скелетiв парних плавав. Встановлено, що скелети грудних та черевних плавщв складаються iз юсток, як мають свог характеры особливостi будови, знання яких може бути використано для визначення приналежностi риб до певного ряду чи виду, а також слугуватиме основою для подальших порiвняльних бiоморфологiчних до^джень.
Ключов1 слова: бiоморфологiя, коропоподiбнi, окунеподiбнi, грудний плавець, черевний плавець, парн плавщ, плечовий пояс, тазовий пояс, скелет, юстки.
© Гром К. I., Мельник О. П., 2016
38
УДК 619:591.471.37:597.2/.5
Гром К. И., аспирантка, Мельник О. П., д. вет. н., профессор
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,
г. Киев, Украина
СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОМОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТА ПАРНЫХ ПЛАВНИКОВ КАРПООБРАЗНЫХ И ОКУНЕОБРАЗНЫХ РЫБ
Известно, что рыбы - самые многочисленные позвоночные на нашей планете. Их анатомия имеет много невыясненных вопросов. В частности парные плавники, гомологи конечностей, имеют не только различное расположение на теле рыб, но и разное строение в зависимости от ряда или даже вида, что зависит от способов существования в водной среде.
В статье представлены биоморфологические исследования костей грудных и брюшных плавников различных представителей карпообразных и окунеобразных рыб, самых богатых на виды рядов костистых рыб. Среди карпообразных были исследованы следующие виды: серебряный карась (Carassius gibelio), сазан (Cyprinus carpio), плотва обыкновенная (Rutilus rutilus); среди окунеобразных - ёрш обыкновенный (Gymnocephalus cernuus), окунь обыкновенный (Perca fluviatilis) и судак обыкновенный (Sander lucioperca). Приведено детальное описание костей, формирующих плечевой и тазовый пояса в границах рядов и отдельных видов. А также проведен анализ морфометрических исследований скелетов парных плавников. Установлено, что скелеты грудных и брюшных плавников состоят из костей, которые имеют свои характерные особенности строения, что может быть использовано для определения принадлежности рыб к определенному ряду или виду, а также послужит основой для дальнейших сравнительных биоморфологичних исследований.
Ключевые слова: биоморфология, карпообразные, окунеобразные, грудной плавник, брюшной плавник, парные плавники, плечевой пояс, тазовый пояс, скелет, кости.
UDC 619:591.471.37:597.2/.5
Grom K., PhD student (kateryna_grom@ukr.net) Melnyk O.P., DVSc., Professor (museum@nubip.edu.ua)
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
COMPARATIVE BIOMORPHOLOGY OF THE SKELETON OF PAIRED FINS OF CYPRINIFORMES AND PERCIFORMES
It is known that fishes are the most numerous vertebrates on our planet. Their anatomy has many unclear issues. In particular, the paired fins, homologues of limbs, have not only different location on the body of fishes, but also different structure which depend on the order or specie offish, as well as their way of life in the aquatic environment.
The article presents biomorphological research of bones of pectoral and pelvic fins of various representatives of Cypriniformes and Perciformes, the most species-rich orders of bony fish. Among Cypriniformes the following species were investigated: Prussian carp (Carassius gibelio), common carp (Cyprinus carpio), common roach (Rutilus rutilus), among Perciformes - Eurasian ruffe (Gymnocephalus cernuus), European perch (Perca fluviatilis), and zander (Sander lucioperca). A detailed description of bones that form pelvic and pectoral girdles within the orders and individual species is given. Morphometric studies of the paired fins' skeletons were carried out and analyzed as well. It was found that the skeletons of pectoral and pelvic fins consist of bones, which have characteristic structural features. Knowing these features can be useful for determination offish species, and also it can serve a basis for future comparative biomorphological studies.
Key words: biomorphology, Cypriniformes, Perciformes, pectoral fin, pelvic fin, paired fins, pectoral girdle, pelvic girdle, skeleton, bones.
39
Вступ. Коропоподiбнi та окунеподiбнi - найбагатшi на види роди риб [6], що характеризуются pÍ3HOMarnTmcTO адаптащйних MexaHÍ3MÍB до водного середовища юнування. Зокрема, b^míhhmm е розташуванням парних плавцiв на тш риб. Так у коропоподiбних черевнi плавцi розташованi абдомiнально, а у оунеподiбних торакально, або навгть можуть займати горлове положення [4]. Звичайно, що пояснення тако! вiдмiнностi необхiдно шукати у аналiзi функцш, якi виконують черевнi плавцi для тдтримання рiвноваги тiла тд час плавання. Дослiдження, проведенi у минулому столiттi, дали змогу припустити, що змщення черевних плавцiв кранiально вщбулося в процесi еволюцн для л^вдацл обертаючого моменту, який виникав при ввдведенн вiд тша плавцiв, розташованих абдомiнально [5]. В наш час ця теорiя була дещо спростована [3]. Оскiльки бiльшiсть окунеподiбних - хижаки, то стрiмкий кидок i по^дуюче гальмування е необхiдними умовами устшного полювання. Проте це аж шяк не пояснюе чому у тако! хижо! риби, як щука змщення черевних плавщв вiдбулося навпаки у каудальному напрямку.
Ще бiльше питань виникае при вивченн будови парних плавцiв. Було встановлено, що черевн плавцi окунеподiбних не лише розташоваш на рiвнi грудних плавцiв, але й !х тазовий пояс анатомiчно з'еднаний з плечовим за допомогою синдесмозу [2, 6]. Крiм того, деяк м'язи беруть свш початок на плечовому пояа, далi продовжуються на тазовий пояс, де i закрiплюються [2]. Ц вiдкриття дали можливiсть характеризувати плечовий та тазовий пояси окунеподiбних, як один високо диференцшований плечовий пояс [1, 2]. Проте аналiз бюморфолопчних особливостей парних плавцiв риб, що належать до рiзних родiв, до тепер ще не був зроблений.
Тож, метою нашого дослiдження було встановити особливост будови парних плавщв коропоподiбних та окунеподiбних риб. Для досягнення поставлено! мети перед нами були поставлен так завдання: вивчити наявну лiтepатуpу з даного питання; провести ряд дoслiджeнь по вивченню анатoмiчнoi' будови парних плавцiв у piзних видiв окунеподiбних та коропоподiбних риб; порiвняти будову парних плавщв у межах цих родiв; провести морфометричн дослiдження скелету парних плавщв та визначити спiввiднoшeння !х структурних елементiв.
Матерiал i методи. Матерiалом для наших дослiджень слугували риби, виловлен з рiчки Днiпро i його басейшв, як вiдносяться до родiв коропоподiбних (Cypriniformes) та окунеподiбних (Perciformes). Серед риб першого роду були до^джеш наступнi види: карась срiблястий (Carassius gibelio), короп звичайний (Cyprinus carpió), плiтка звичайна (Rutilus rutilus). Серед другого - йорж звичайний (Gymnocephalus cernuus), окунь звичайний (Perca fluviatilis), судак звичайний (Sander lucioperca).
Рис. 1. Схема промiрiв грудного плавця дослщжуваних риб: А - латеральна поверхня; Б - медiальна поверхня; Lscl - довжина надклетрума; hcl - висота клейтрума; ас1 - ширина клейтрума; as - ширина лопатки; afs - ширина отвору лопатки; Lp -довжина грудного плавця; ар - ширина основи грудного плавця; Lpcl - загальна довжина постклейтрума; Lmc - довжина мезокорако!да (якщо наявний); Lc - довжина корако!да.
40
Рибу (п'ять eK3eMmHpiB кожного виду) фшсували у 10 % розчин нейтрального формалiну, тсля чого здшснювали amTOMi4He препарування. Пояси шнщвок/плавщв вiддiляли вiд шири та м'яз!в, а потiм вилучали для подальшого проведення мaкроскопiчих до^джень. До^дження дрiбних скелетних елеменпв парних плавщв проводили пiд бiнокулярною лупою (БЛ—2—1). Пiсля цього з скелету парних плавщв зшмалися промiри ввдповвдно до розроблено! нами схеми (Рис. 1, 2). Шд час проведення морфометричних дослiджень користувалися штангенциркулем (ГОСТ 16689). Статистичну обробку результатов проводили за допомогою програми Microsoft Office Excel 2003.
Результати дослщження. Морфометричт дослгдження. Отриман стaтистичнi дат промiрiв парних плавц1в наведет у таблиц 1 та на рисунку 3. З отриманих даних видно, що нaйбiльш суттeвi вiдмiнностi мiж окунеподiбними та коропоподiбними рибами спостер^аються у спiввiдношеннi промерiв кюток грудних плавц1в. Зокрема, спiввiдношення довжини клейтрума до довжини корако!да (Lcl:Lc) було бiльшим у дослiджених коропоподiбних, нiж у окунеподiбних. Те саме спостер^аеться i у спiввiдношеннях дожини клейтрума до постклейтрума (Lcl:Lpcl), а також довжини клейтрума до ширини клейтрума (Lcl^d). Це говорить про кращий розвиток клейтрума коропоподiбних порiвняно з окунеподiбними.
Рис. 2. Схема npoMipiB черевного плавця дослiджуваних риб: Lv - довжина черевного плавця; av - ширина основи черевного плавця; Lpl - довжина тазового поясу; apl - ширина тазового поясу; Lb - довжина базально! пластинки.
Табл. 1.
Сшввщношення морфометричних моказникчв скелетних структур парних _плавщв, %_
« & № п/п Вид риб Сшввдаошення скелетних структур грудного плавця, % Сшввщношення скелетних структур черевного плавця, %
Lscl: Lcl Lcl: acl aP: LP afs: as Lcl: Lpcl Lcl: Lc: av: Lv apl: Lpl Lb: Lpl apl: Lb
1 . ^ 1 Карась ср!6ЛЯСТИЙ 73,1 144,2 20,7 38,8 88,6 289,3 17,1 41,4 64,2 64,5
gl 2 Короп звичайний 71,1 156,1 26 43 118,9 277,3 20,5 52,1 69,1 75,4
« к 3 Пятка звичайна 61,8 107,3 21,4 57,8 179,2 181,9 20,4 59,6 71,7 83,2
Окуне-ждабш 4 Иорж звичайний 59,7 50,2 16,7 33,6 64,2 117,1 16,1 51,8 76,9 67,5
5 Окунь звичайний 78,2 67,8 18,6 26,2 76,2 142,8 19,7 38,9 74,6 52,1
6 Судак звичайний 89,7 57 19,7 24,8 80,8 111,2 18,6 51,8 77,5 66,9
Плечовий пояс. Характерною особливютю будови плечового поясу до^джених коропоподiбних риб е наявнють мезокорако!да, що прилягае медiaльно до лопатки та корако!да. Лопатка розмщена пiд кутом та мае великий отвiр для проходження нервiв, що шнервують грудний плавець. Разом назван! кютки формують дорсальний м'язовий
41
канал, в якому розмщений вентральний тдшмач грудного плавця та внутршнш привiдний м'яз грудного плавця. Крашально клейтрум роздшений вирiзкою. Проте у плiтки звичайно! вирiзка - вiдсутня, а мiж клейтрумом та корако!дом розмiщений вентральний м'язовий канал для проходження внутршнього вiдвiдного м'яза грудного плавця. У коропа звичайного замiсть каналу - отвiр. Крiм того, корако!д у плггки звичайно! мiстить два судинш отвори. Надклейтрум у коропоподiбних прилягае латеро-дорсально до клейтрума i е довгим та пласким. Постклейтрум мае паличкоподiбну форму i спрямований вентрально.
У дослiджених окунеподiбних дорсального м'язового каналу немае через те, що лопатка розмщена вертикально, а мезокорако!д - вiдсутнiй. У окуня звичайного каудальний шнець надклейтрума та задньовисково! кустки - зубчастий. У вах дослiджених видiв окунеподiбних кранiально корако!д переходить у вiдросток, що зростаеться з клейтрумом. Мiж цими шстками знаходиться великий отвiр, який латерально прикритий глибоким вiдвiдним, а медiально - глибоким привiдним м'язами грудного плавця. Можливо, його наявнiсть можна пояснити сшльною iннервацiею та васкуляризащею цих м'язiв, що забезпечуе швидшу передачу нервових iмпульсiв та ввдповвдно кращий контроль над рухами при здшсненш почергового вiдведення та приведення грудного плавця. У судака корако!д додатково мае судинний отвiр. Постклейтрум окунеподiбних утворений двома кiстками: пласкою дорсальною та паличкоподiбною вентральною.
apl:Lb Lb:Lpl
apl:Lpl av:Lv
Lcl:Lc:
Lcl:Lpcl
afs:as
ap:Lp
Lcl:acl
Lscl:Lcl
% 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320
□ Карась срiблястий □ Короп звичайний □ Плп"ка звичайна
□ Йорж звичайний □ Окунь звичайний □ Судак звичайний Рис. 3. Сшввщношення морфометричних мокалшкчв скелетних структур
грудних та черевних млавщв дослiджених риб, %
Тазовий пояс. У коропоподiбних крашально базальт пластинки тазового поясу зашнчуються латеральними та медiальними вiдростками мiж якими розмiщена мембрана. Базiптеригiум мае каудальш паличкоподiбнi вiдростки.
У дослвджених окунеподiбних базальнi пластинки зростаються мiж собою i не мають вiдросткiв. Базiптеригiум мае порiвняно малi каудальш вiдростки трикутно! форми, як медiально зростаються мiж собою.
Висновки. У до^джених видiв коропоподiбних та окунеподiбних риб плечовий та тазовий пояси складаються з однакових кусток (за винятком мезокорако!да плечового
42
поясу, який притаманний лише коропоподiбним). Скелет парних плавщв мае сво! видовi структур Hi особливосп, з яких деякi притаманнi для певного роду риб. Знания цих особливостей може бути використане для визначення видово! чи родово! приналежност риб, у тому чи^ викопних, а також при проведент порiвняльних бiоморфологiчних дослiджень.
Перспективи подальших дослiджень. Подальшi бiоморфологiчнi дослiдження шстково! системи, зокрема скелету парних плавщв риб, на широкому порiвняльному матерiалi дадуть змогу встановити особливостi !х будови та розвитку, що е важливим для розумiння еволюцiйних адаптацш парних плавцiв/кiнцiвок до водного середовища iснування.
Л1тература
1. Мельник О. П. Анатомiя риб: Пiдручиик / О. П. Мельник, В. В. Костюк, П. Г. Шевченко; за ред. О. П. Мельника. - Ки!в : Центр учбово! лгтератури, 2008. - 624 с.
2. Мельник О. П. Бюморфолопя плечового поясу хребетних : дис. на здобуття наук. ступеня д-ра ветер. наук : спец. 16.00.02 «Патолопя, онколопя i морфолопя тварин» / Мельник Олег Петрович ; НУБШ Украши. - Ки!в, 2011. - 382 с.
3. Мельник О. П. Про достовiриiсть теорп мираци черевних плавцiв риб у крашальному напрямку / О. П. Мельник // Вюник Бiлоцеркiвського державного аграрного ушверситету. - 1998. - T. 1. - Вип. 6. - С. 175-177.
4. Diogo R. Muscles of vertebrates : comparative anatomy, evolution, homologies and development / R. Diogo, V. Abdala. - Enfield : Science publishers, 2010. - 470 p.
5. Harris J.E. The role of the fins in the equilibrium of the swimming fish. II. The role of the pelvic fins / J.E. Harris // The journal of experimental biology. - 1938. - № 15. - P. 32-47.
6. Ostrander G. The laboratory fish : handbook of experimental animals / G. Ostrander. -London : Academic Press, 2000. - 678 p.
References
Melnyk, O. P. (2008). Anatomia ryb: Pidruchnyk (Anatomy of fish: Textbook) / O. P. Melnyk, V. V. Kostiuk, P. H. Shevchenko; Ed. O. P. Melnyk. - Kyiv : Tsentr uchbovoi literatury, 624 p. (in Ukrainian)
Melnyk, O. P. (2011). Biomorfolohiia plechovoho poiasu khrebetnykh (Biomorphology of shoulder girdle of vertebrates): dys. na zdobutia stupenia doktora veter. nauk : spets. 16.00.02 "Patolohiia, onkolohiia i morfolohiia tvaryn" / Oleg Melnyk; NUBiP Ukrainy. -Kyiv, 382 p. (in Ukrainian) Melnyk, O. P. (1998). Pro dostovirnist teorii mihratsii cherevnykh plavtsiv u kranialnomy napriamku (About believability of theory of migration of the fishes' pelvic fins in the cranial direction) / O. P. Melnyk // Visnyk Bilotserkivskoho derzhavnoho ahrarnoho universytetu. - T. 1. - Vol. 6. - P. 175-177. (in Ukrainian) Diogo, R. (2010). Muscles of vertebrates : comparative anatomy, evolution, homologies and
development / R. Diogo, V. Abdala. - Enfield : Science publishers, 470 p. Harris, J. E. (1938). The role of the fins in the equilibrium of the swimming fish. II. The role of the
pelvic fins / J. E. Harris // The journal of experimental biology. № 15. - P. 32-47. Ostrander, G. (2000). The laboratory fish : handbook of experimental animals / G. Ostrander. -London : Academic Press, 678 p.
Стаття надтшла до редакцп 12.03.2016
УДК 619:616.61-008.6:636.8
Гушч В. В., астрантка ©
Нацюнальний утверситет б1оресурс1е i природокористування Украгни, м. Кшв
М1КРОСКОП1ЧН1 ЗМ1НИ В ПЕЧ1НЦ1 КОТ1В ЗА ХРОН1ЧНО1 НИРКОВО1 НЕДОСТАТНОСТ1
Представлено результати вивчення макроскотчних змт у печтц котiв за хротчног нирковог недостатностi. Встановлено, що в уах котiв печтка нерiвномiрно збтьшена, з дтянками ыруватого та глинистого кольору, а в частини тварин -мускатна. При проведены гiстологiчних до^джень встановлено
© Гушч В. В., 2016
43
