CC BY
11
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^OHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' MegnuUHH Ta 6i0TexH0iroriH iMem C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
doi: 10.15421/nvlvet8225
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 591.471.34/.473:598.281
Бтморфолопя м'язiв, дiючих на плечовий суглоб чорнодзьобо1 гагари
О.О. Мельник, М.В. Мельник melnik_oo@nubip.edu.ua
Нацюнальний утверситете бгоресурав i природокористування Украгни, вул. Полковника Потехгна, 16, м. Кигв, 03041, Украгна
У статтi наведет результати до^джень бiоморфологiчних особливостей м 'm3Í6, Ыючих на плечовий суглоб деяких представниюв ряду гагароподiбних Ordo Gaviiformes. Плечовий суглоб птахiв е багатовкним суглобом, рухи в якому забез-печують не лише м 'язи власне плечового суглоба, але й деяю м 'язи плечового поясу та лiктьового суглоба. Варто зазначи-ти, що головними м 'язами польоту птахiв е м 'язи плечового поясу, зокрема: грудний та надкоракогдний. Важливе значення мають i деят з м 'язiв лiктьового суглоба, зокрема коракогдно-променевий та лопатко-триголовий. Це тдтверджуеться як точками фжсацй, так i ступенем 1х розвитку. Стутнь розвитку i диференщацп м'язiв, дючих на плечовий суглоб е рiзни-ми, що обумовлено особливостями функщонування крила тд час польоту, а у водоплавних птахiв - i особливостями тдвод-ного плавання з використанням крил.
Метою даного бiоморфологiчного до^дження було розумтня ступеня розвитку, а головне - механiзмiв диференщацй та трансформацп м'язiв, дтчих на плечовий суглоб птахiв, пристосованих до водного середовища кнування.
Матерiал для до^джень було одержано iз фондiв кафедри анатомп тварин iм. акад. В.Г. Касьяненка Нащонального утверситету бюресурав i природокористування Украгни, де i були проведем до^дження м 'язових структур плечового суглоба представника ряду гагароподiбних - чорнодзьобоi гагари Gavia immer у кiлькостi 3-х особин. Птахи ряду гагаропо-дiбних характеризуются швидким, але мало маневреним польотом. Вони надзвичайно чудово пристосоваш до водного середовища i бтьшу частину свого життя проводять у водi, виходячи на сушу лише в перюд гтздування. Щ птахи чудово плавають та трнають i тд час тдводного плавання користуються не лише тазовими ктщвками, а й крилами. Це своею чергою, накладае певн вiдбитки на ступть розвитку i диференщацй до^джуваних груп м 'язiв. Встановлено, що серед до^джених груп м 'язiв (плечового пояса, плечового та лiктьового суглобiв) найбыьш розвинутою е група м 'язiв плечового пояса - 86%. Суттево меншими е групи м'язiв лжтьового 8,5% та плечового - 5,4% суглобiв. Крiм того, нами вперше встановлено, що найбыьший за сво'т розвитком серед вЫх до^джених м 'язiв - грудний м 'яз (група м 'язiв плечового пояса) мае суттевi вiдмiнностi порiвняно з тшими видами птахiв. Щ вiдмiнностi полягають у тому, що даний м 'яз чтко дифе-ренцшований на два окремих пласти, фактично два окремих м 'язи - поверхневий та глибокий, бшьше з яких розвинутий поверхневий. Така диференщащя обумовлена бiоморфологiчними адаптащями до середовища кнування.
Knmnoei слова: бiоморфологiя, плечовий суглоб, м'язи, птахи, гагароподiбнi, чорнодзьоба гагара, крило.
Биоморфология мышц, действующих на плечевой сустав
черноклювой гагары
О.О. Мельник, М.В. Мельник melnik_oo@nubip.edu.ua
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Полковника Потехина 16, Киев, 03041, Украина
В статье приведены результаты исследований биоморфологических особенностей мышц, действующих на плечевой сустав некоторых представителей отряда гагарообразных Ordo Gaviiformes. Плечевой сустав птиц, является многоосным
Citation:
Melnyk, O.O., Melnyk, M.V. (2017). Biomorphology of muscle acting on the shoulder joint of common loon. Scientific Messenger LNUVMB, 19(82), 120-124.
суставом, движения в котором обеспечивают не только мышцы собственно плечевого сустава, но и некоторые мышцы плечевого пояса и локтевого сустава. Следует отметить, что главными мышцами полета птиц являются мышцы плечевого пояса, в частности: грудная и надкоракоидная. Важное значение имеют и некоторые из мышц локтевого сустава, в частности коракоидно-лучевая и лопаточно-трехглавая. Это подтверждается как точками фиксации, так и степенью их развития. Степень развития и дифференциации мышц, действующих на плечевой сустав различны, что обусловлено особенностями функционирования крыла во время полета, а у водоплавающих птиц - и особенностями подводного плавания с использованием крыльев.
Целью данного биоморфологического исследования было понимание степени развития, а главное механизмов дифференциации и трансформации мышц действующих на плечевой сустав птиц приспособленных к водной среде обитания.
Материал для исследований были получены из фондов кафедры анатомии и гистологии животных им. акад. В.Г. Кась-яненко Национального университета биоресурсов и природопользования Украины, где и были проведены исследования мышечных структур плечевого сустава представителя отряда гагарообразных - чорноклювой гагары Gavia immer в количестве 3-х особей. Птицы отряда гагаропообразных характеризуются быстрым, но мало маневренным полетом. Они чрезвычайно прекрасно приспособлены к водной среде и большую часть своей жизни проводят в воде, выходя на сушу только в период гнездования. Эти птицы прекрасно плавают и ныряют и во время подводного плавания пользуются не только тазовыми конечностями, но и крыльями. Это, в свою очередь, накладывает определенные отпечатки на степень развития и дифференциации исследуемых групп мышц. Установлено, что среди исследованных групп мышц (плечевого пояса, плечевого и локтевого суставов) наиболее развитой является группа мышц плечевого пояса - 86%. Существенно меньшей есть группы мышц локтевого 8,5% и плечевого - 5,4% суставов. Кроме того, нами впервые установлено, что наибольшая по своему развитию среди всех исследованных мышц - грудная мышца (группа мышц плечевого пояса) имеет существенные отличия по сравнению с другими видами птиц. Эти различия заключаются в том, что данная мышца четко дифференцирована на два отдельных пласта, фактически две отдельные мышцы - поверхностную и глубокую, наиболее из которых развита поверхностная. Такая дифференциация обусловлена биоморфологическими адаптациями к среде обитания.
Ключевые слова: биоморфология, плечевой сустав, мышцы, птицы, гагарообразные, чорноклювая гагара, крыло.
Biomorphology of muscle acting on the shoulder joint of common loon
O.O. Melnyk, M.V. Melnyk melnik_oo@nubip.edu.ua
National University of life and environmental sciences of Ukraine, Polkovnyka Potekhyna Str., 16, Kyiv, 03041, Ukraine
The article presents the results of studies of the biomorphological features of muscles acting on shoulder joint of some representatives of order Gaviiformes. Shoulder joint is a multifaceted joint, movements of which are provided not only by the muscles of the shoulder joint itself, but also some muscles of the shoulder girdle and elbow joint. It should be noted that the main muscles of the flight of birds are muscles of the shoulder girdle, in particular: thoracic and m. supracoracoideus. Also important are some of the muscles of the elbow, in particular m.coraco-radialis and m. scapula-triceps This is confirmed both by the points of fixation, and the degree of their development.
The degree of development and differentiation of muscles acting on the shoulder joint is different, which is due to the peculiarities of the wing operation during the flight, and in waterfowl - peculiarities of underwater swimmingusing wings. The aim of this biomorphological study was understanding of development degree, and the main, mechanisms of differentiation and transformation of muscles acting on the shoulder joint of birds adapted to the aquatic habitat.
Material for research was obtained from the funds of the Department of anatomy of Animals named after acad. V.G. Kasyanenko of the National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, where the muscle structures of the shoulder joint were studied on black-tailed gagar Gavia immer in number of 3 individuals. Birds of Gaviiformes order are characterized by a rapid, but little maneuverable flight. They are extremely well adapted to the aquatic environment and spend most of their lives in the water, leaving on land only during breeding. These birds perfectly swim and dive, and during diving use not only the pelvic fins but also the wings. This, in turn, imposes certain imprints on the degree of development and differentiation of the studied muscle groups. It was found that among the studied groups of muscles (shoulder girdle, shoulder and elbow joints) the most developed group of muscles is shoulder girdle - 86%. The muscle groups of the elbow - 8.5% and the shoulder - 5.4% of the joints are significantly less. In addition, for the first time, we have found that the largest in its development among all the muscles examined - the thoracic muscle (the group of muscles of the shoulder girdle) has significant differences in comparison with other species of birds. These differences consist in the fact that this muscle is clearly differentiated into two separate layers, in fact two separate muscles - superficial and deep, most of which are developed superficial. Such a differentiation is due to biomorphological adaptations to the habitat.
Key words: biomorphology, shoulder joint, muscles, birds, Gaviiformes, Loon, wing.Common loon.
Вступ
Плечовий суглоб птах1в - це багатов1сний сугло-бом, рухи в якому забезпечують не лише м'язи власне плечового суглоба, а й деяш м'язи плечового пояса, плечового та лжтьового суглоб1в. Варто зазначити, що головними м'язами польоту птах1в е м'язи плечового пояса, зокрема грудний та надкорако1дний. Важ-ливе значения мають i деяш з м'яз1в лотового сугло-
ба, зокрема корако!дно-променевий та лопатко-триголовий.
Все тшо переважно! бшьшосп сучасних або вiяло-хвостих птахiв характеризуеться рисами спецiалiзацil та пристосування до певного способу життя, у пере-важнш бшьшосп випадшв, насамперед до польоту. Що стосуеться гагар, то вони, поряд з цим пристосо-ваш до виключно водного середовища юнування. Ц птахи е надзвичайно чудовими плавцями, що практи-
чно не можуть ходити по суш1 та виходять на не! тшьки в перюд розмноження.
Початок морфолопчного вивчення сучасних пта-х1в був покладений фундаментальними роботами М. Фюрбршгера, Х. Гадова 1 Е. Селенки (Furbringer, 1888; Gadow аМ Se1enka, 1893; Furbringer, 1902). Роз-глядаючи як шнцеву мету сво!х дослщжень розробку зоолопчно! систематики, щ автори акцентували увагу на пор1вняльно-анатом1чних особливостях м'язово-скелетних елеменпв у окремих представнишв вс1х ряд1в класу птах1в. Докладний опис топографп 1 мак-роскошчно! будови складових плечового суглоба, виконаний М. Фюрбршгером ^иЛн^е^ 1888), про-довжуе залишатися дониш основою для формування загальних 1 конкретних уявлень про його анатомш у представнишв окремих ряд1в тварин, зокрема 1 представнишв класу птах1в.
Менш об'емна як за шльшстю дослщжених вид1в, так 1 за деталями морфолопчно! характеристики м'язово-скелетних структур е робота Х. Гадова 1 Е. Селенки (Gadow аМ Selenka, 1891), що ввдр1зняеть-ся бшьш р1зностороншм тдходом до анал1зу резуль-тапв, зокрема за рахунок функцюнально! штерпрета-цп морфолопчних даних.
Варто вщмггити, що найбшьша шльшсть робгт з вивчення м'язово-скелетних структур сучасних птах1в проведена переважно на свшськш птиц (курях та перепшках). Ця тенденщя зберйаеться 1 ниш (Ка1е, 1982; Boev, 1986; Мош^ 2003). Разом з тим, 1з бшьш сучасних пор1вняльно-анатом1чних робгт, присвяче-них вивченню птах1в, слад вадмиити роботу В.Ф. Сича (Syich, 1999) та деяш роботи щодо вивчення плечового суглоба як викопних, так 1 сучасних птах1в (Ме1пук, 2009; Ме1пук, 2013; Ме1пук аМ Kostiuk, 2013; Kostiuk and Ме1пук, 201б).
Матерiал i методи дослщжень
Матер1алом для дослщжень слугували фшсоват 10% розчином формал1ну трупи чорнодзьобо! гагари - Оауга ттег у шлькосп 3 особини, одержат з фон-д1в кафедри анатоми тварин 1м. акад. В.Г. Касьяненка Нацюнального ушверситету бюресурав 1 природоко-ристування Укра!ни. На трупах проводилось звичайне анатом1чне препарування м'яз1в плечового суглоба. Шсля опису точок фшсаци м'яз1в кожен м'яз розс1ка-ли з метою виявлення наявносп або вшсутносп пери-стост1, також проводилось зважування кожного окре-мого м'яза. Отримаш цифров1 даш були оброблеш статистично.
Результати та Тх обговорення
Птахи ряду гагаропод1бних характеризуються швидким, але маломаневреним польотом, проте е надзвичайно пристосованими до водного середовища. Основним локомоторним органом цих птах1в тд час пвдводного плавання е тазов1 шнщвки, однак, корис-туються вони 1 крилами, що накладае сво! вшбитки на стутнь розвитку 1 диференщаци дослвджуваних м'яз1в (рис. 1-2).
Рис. 1. М'язи плечового пояса чорнодзьобоТ гагари: 1 - крило; 2 - поверхневий грудний м'яз; 3 - глибокий грудний м'яз
У чорнодзьобо! гагари серед м'яз1в плечового пояса переднш ромбоподвдний м'яз ввдсуттй. Однак чгтко виражений заднш ромбопод1бний м'яз. Вш по-чинаеться м'язово ввд остистих вщростшв 3-го - 5- го грудних хребщв та зак1нчуеться на дорсальному кра! каудально! частини лопатки.
У гагаропод1бних, як 1 у бшьшосл дослщжених птах1в, е два найширших м'язи спини - переднш та заднш, що мають типов1 для птах1в точки фиссаци. Однак бшьш розвинутим е заднш Стд зазначити, що на вщмшу вш переднього найширшого каудальний найширший м'яз спини закшчуеться апоневротично 1 невщдиференцшований вш мед1ально! поверхш лопа-тко-триголового м'яза плеча.
1з зубчастих м'яз1в, яких у бшъшосп птах1в е три, даному виду притаманний лише один - слаборозви-нутий каудальний зубчастий м'яз. Цей м'яз чпжо диференцшований на два зубш 1 зак1нчуеться в дшян-щ каудального шнця лопатки. Крашальний та серед-нш (глибокий) зубчасп м'язи у даного виду трансфо-рмоваш в аионеврози.
7
Рис. 2. М'язи плечового пояса, плечового та лж-тьового суглобiв чорнодзьобоТ гагари: 1 - ромбопо-д1бний м'яз; 2 - лопатка; 3 - надлопатковий м'яз;
4 - грудний м'яз; 5 - дельтопод1бний м'яз; 6 - плечова шстка; 7 - довга гол1вка корако!дно-променевого м'яза; 8 - коротка гол1вка корако!дно променевого м'яза; 9 - корако!дно-променевий м'яз.
Будний м'яз y дocлiджeнoгo виду чига дифepeн-цiйoвaний на два oкpeмиx плacти, фaктичнo два oKpe-миx м'язи - пoвepxнeвий та ra^oKtó, бiльшe з якиx poзвинyтий пoвepxнeвий. M'язoвi вoлoкнa пoвepxнe-вoгo гpyднoгo м'яза (плacтa) мають вeнтpaльний на-пpямoк, а глибoкoгo - каудальний.
Оcнoвнa чacтинa нaдкopaкoïднoгo м'яза лeжить пвд пoвepxнeвим гpyдним м'язoм, фiкcyeтьcя ввд вeн-тpaльнoï пoвepxнi KopaKoi^a та к1ля гpyднoï истки. Зaкiнчyeтьcя м'яз cyxoжильнo на лaтepaльнiй пoвepx-нi мeдiaльнoгo гopбa плeчoвoï кicтки. Вapтo зазначи-ти, щo за poзтaшyвaнням м'язoвиx вoлoкoн вш e двo-пepиcтим.
Пiдкopaкoïдний м'яз у дашто виду за точками фь кcaцiï e типoвим для птaxiв.
М'язи плeчoвoгo cyглoбa гaгapoпoдiбниx пpeдcтa-влeнi мeншoю кiлькicтю шж цe cпocтepiгaeтьcя у бaгaтьox шшт видiв. Так, пiдлoпaткoвий м'яз шчи-нaeтьcя м'язoвo ввд мeдiaльнoï пoвepxнi кpaнiaльнoï пoлoвини лoпaтки i зaкiнчyeтьcя cyxoжильнo на мeдi-aльнoмy top6í плeчoвoï кicтки. Лoпaткo-плeчoвий м'яз (нaдлoпaткoвий м'яз) на кpaнiaльний та каудальний ж дифepeнцiюeтьcя. Пoчинaeтьcя вш м'язoвo на лaтepaльнiй пoвepxнi лoпaтки. Однак на вiдмiнy ввд пiдлoпaткoвoгo, пoчaтoк якoгo зaймae лишe ^а^аль-ну пoлoвинy мeдiaльнoï пoвepxнi лoпaтки, пoчaтoк цьoгo м'яза зaймae в^ лaтepaльнy пoвepxню лoпaт-ки. Зaкiнчyeтьcя вiн м'язoвo-aпoнeвpoтичнo на мeдia-льшму гopбi плeчoвoï кicтки. Вapтo зазначити, щo нaдлoпaткoвий м'яз poзвинyтий дeщo бiльшe, нiж пiдлoпaткoвий.
Дeльтoпoдiбний м'яз пoчинaeтьcя cyxoжильнo на лaтepaльнiй пoвepxнi лoпaтки та на пpoкcимaльнoмy шнщ вилoчки. Зaкiнчyeтьcя вiн aпoнeвpoтичнo в дм-нцi пpoкcимaльнoï чacтини дopcaльнox пoвepxнi дeль-тoпoдiбнoгo гpeбня плeчoвoï кicтки. Вapтo зазначити, щo cepeд м'язiв плeчoвoгo cyглoбa дocлiджeнoгo виду дeльтoпoдiбний м'яз e нaйбiльш poзвинyтим.
У дocлiджeниx гaгapoпoдiбниx видiляeтьcя два чь ткo дифepeнцiйoвaниx кopaкoïднo-плeчoвиx м'язи -пepeднiй та зaднiй. Пepeднiй кopaкoïднo-плeчoвий м'яз пoчинaeтьcя cyxoжильнo ввд пpoкcимaльнoгo к1нця кopaкoïдa i зaкiнчyeтьcя м'язoвo в дiлянцi дeль-тoпoдiбнoгo гpeбeня плeчoвoï кicтки. Зaднiй rapa^i'-днo-плeчoвий м'яз бepe пoчaтoк значш нижчe - ввд кopaкoïднo-cтepнaльнoï частини гpyднoï кicтки та д^тальте" пoлoвини кopaкoïдa. Зaкiнчyeтьcя вiн cy-xoжильнo на мeдiaльнoмy гopбi плeчoвoï истки. За
cтyпeнeм poзвиткy вiн б№ш poзвинyтий, н1ж пepeд-нiй кopaкoïднo-плeчoвий м'яз.
Ключичнo-плeчoвий м'яз пoчинaeтьcя м'язoвo вiд лaтepaльнoï пoвepxнi пpoкcимaльнoгo инця вилoчки та зaкiнчyeтьcя cyxoжильнo в дмнщ дeльтoпoдiбнoгo гpeбня плeчoвoï истки.
Tpyrn м'язiв лiктьoвoгo cyглoбa гaгapoпoдiбниx мae пeвнy cпeцифiкy ïxньoï дифepeнцiaцiï та фiкcaцiï. Зoкpeмa, лoпaткo-тpигoлoвий м'яз пoчинaeтьcя м'язoвo-cyxoжильнo ввд ^а^альте" тpeтини лaтepa-льнoï пoвepxнi лoпaтки та cyxoжильнo ввд мeдiaльнo-гo гopбa плeчoвoï кicтки. Зaкiнчyeтьcя вiн на лiктьo-вoмy гopбi лiктьoвoï истки. У птaxiв, кpiм лoпaткo-тpигoлoвoгo м'яза плeчa, щo e aнaлoгoм дoвгoï гoлiв-ки тpигoлoвoгo м'яза плeчa ccaвцiв, e щe й лaтepaль-ний та мeдiaльний плeчe-тpигoлoвi м'язи. Цi м'язи e aнaлoгaми лaтepaльнoï та мeдiaльнoï гoлiвoк того ж таки тpигoлoвoгo м'яза плeчa ccaвцiв. Однак у дocлi-джeниx гaгapoпoдiбниx цi два м'язи e нeдифepeнцiйo-ваними i являють coбoю oдин плeчe-тpигoлoвий м'яз. Пpoкcимaльнa частина цьoгo м'яза чiткo дифepeнцi-дована на лaтepaльнy та мeдiaльнy гoлiвки, щo мають типoвi тoчки фiкcaцiï.
Пpoпaтaгiaльний м'яз, aбo нaпpyжyвaч лiтaльнoï пepeтинки, пoчинaeтьcя м'язoвo вiд пpoкcимaльнoгo к1нця вилoчки та aпoнeвpoтичнo вщ дeльтoпoдiбнoгo гpeбeня плeчoвoï иcтки. В дшшщ дeльтoпoдiбнoгo гpeбeня м'язoвi вoлoкнa пpoпaтoгiaльнoгo м'яза пepe-xoдять у eлacтичний cyxoжилoк, щo зaкiнчyeтьcя в дмнщ киcтi. Кpiм тoгo, в тш жe дiлянцi даний м'яз пepexoдить у cyxoжилoк, щo cвoeю чepгoю пepexo-дить у тетенький aпoнeвpoз, який зaкiнчyeтьcя на м'язax пepeдплiччя.
Кopaкoïднo-пpoмeнeвий м'яз пoчинaeтьcя cyxoжи-льнo на пpoкcимaльнoмy инцi ^paraí^a. Вiн xapaк-тepизyeтьcя кopoтким м'язoвим чepeвцeм та дoвгим cyxoжилкoм, який зaкiнчyeтьcя на лaтepaльнiй пoвep-xrn пpoкcимaльнoгo к1нця пpoмeнeвoï кicтки. BapTO зазначити, щo в дiлянцi дeльтoпoдiбнoгo гpeбeня плe-чoвoï кicтки м'язoвe чepeвцe цьoгo м'яза cлaбo дифe-peнцiйoвaнe вiд плeчoвoгo м'яза. Свoeю чepгoю, плe-чoвий м'яз бepe м'язoвий пoчaтoк вiд дeльтoпoдiбнo-го гpeбeня плeчoвoï кicтки i зaкiнчyeтьcя на мeдiaль-нiй пoвepxнi пpoкcимaльнoгo к1нця пpoмeнeвoï кicт-ки.
Спiввiднoшeння дocлiджeниx м'язiв нaвeдeнo у тaблицi 1.
Сшвввдношення маси м'язiв до загально'1 маси ïx м'язових груп, %
Таблиця 1
М'язи
Плeчoвoгo жжа Плeчoвoгo cyглoбa Лiктьoвoгo cyглoбa
1 2 3 4 5 6
Заднш poмбoпoдiбний 0,3 Пiдлoпaткoвий 13,1 Кopaкoïднo-пpoмeнeвий 13,0
Пepeднiй нaйшиpший 0,5 Кpaнiaльний нaддoпaткoвий 17,2 Лoпaткo-тpигoлoвий 32,6
Заднш нaйшиpший 2,1 Дeльтoпoдiбний 34,5 Пдeчe-тpигoлoвий 21,7
Гpyдний 84,7 Зaднiй кopaкoïднo-плeчoвий 14,6 Пpaпaтaгiaдьний 32,6
Haдкopaкoïдний 8,6 Кдючичнo-плeчoвий 9,9
Пiдкopaкoïдний 3,0
Певш особливосп спостер1гаються i у сшввщно-шенш м'язових груп, що дiють на плечовий суглоб гагароподiбних, таблиця 2. Проведенi дослiдження показують, що грудний м'яз у гагароподiбних чггко диференцiйований на два пласти - поверхневий i глибокий, що характеризуються рiзним напрямком м'язових волокон.
Крашальний та каудальний лопатко-плечовi м'язи у гагароподiбних не диференцiйованi мiж собою i е
одним лопатко-плечовим м'язом, що описано вперше нами.
Всi зазначеш особливостi будови та диференцiацiï м'язiв, дшчих на плечовий суглоб птахiв, обумовленi фiзичними навантаженнями, що сприченеш бюмор-фологiчними адаптцiями до типу, швидкосп та трива-лостi польоту, а також використанням крил пвд час пiдводного плавания.
Таблиця 2
№ п/п Вид птахш Групи м'язш
Плечового поляса Плечового суглоба Шктьового суглоба
1. Чорнодзьоба гагара 86,0 5,4 8,5
Biiciumuii
1. n^eHOBHH cyrao6 nTaxiB e 6araTOBicHHM cyrao-6om, pyxH b aKOMy 3a6e3nenyroTb He jnme M'a3H BgacHe ngenoBoro cyrao6a, age h m'h3h ngenoBoro noaca Ta geaKi M'a3H giKTboBoro cyrao6a. totobhhmh M'a3aMH nogboiy nTaxiB e M'a3H ngenoBoro noaca, 3oKpeMa: rpygHHÖ, ^o onycKae Kpugo Ta HagKopaKoïgHHH, ^o noro nigmMae. Цe nigTBepg>KyeTbca aK TOHKaMH $iKca-цiï, TaK i CTyneHeM ïx po3BHTKy.
2. CryniHb po3BHTKy i gn^epeH^auiï M'a3iB, ^o gi-MTb Ha ngenoBHÖ cyrao6 y raraponogi6Hux o6yMoBgeHo oco6^HBocTaMH ^yH^ioHyBaHHa Kpuga nig nac nogboiy Ta nigBogHoro ngaBaHHa 3 BHKopucTaHHaM Kpug.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. nogagbmi 6ioMop$ogoriHHi gocgig^eHHa M'a3oBoï cncTeMH nTaxiB gagyTb Mo^guBicrb BCTaHoBHTH gincrn MexaHi3MH eBo-gro^ÜHoro cTaHoBgeHHa, gu^epeH^a^ï Ta TpaHc^op-мaцiï M'a3iB nig BnguBoM ipaBrra^HHoro noga 3eMgi Ta npucrocyBaHHa go nogboiy.
Bi6^iorpa$ÏHHi mocm. lamm
Fürbringer, M. (1888). Untersuchungen zur Morphologie
und Systematik der Vögel. Amsterdam. Fürbringer, M. (1902). Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Z. Naturwiss. 36, 289-736. Gadow, H., Selenka, E. (1893). Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Systematischer Theil. Leipzig, 2(6), 303. Gadow, H., Selenka, E. (1891). Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Anatomischer Theil. Leipzig, 1(6), 1008. Syich, V.F. (1999). Morfologiya lokomotornogo apparata ptits. SPb.-Ulyanovsk: Izdatel Srednevolzhskogo nauchnogo tsentra. Boev, Z.N. (1986). Morfologiya kostey u ptits. Priroda (NRB). 35(6), 50-55.
Moroz, V.F. (2003). Mekhanizmy funktsionuvannia mi-azovo-skeletnoi systemy ta zakonomirnosti yii rozvytku u khrebetnykh: dysertatsiia doktora veteryn-arnykh nauk: 16.00.02. K. (in Ukrainian).
Kale, W. (1982). Recent literature. The American Ornithologists. Union. Supplement to the Auk. 99(1), 24.
Kostiuk, V.K., Melnyk, OO. (2016). Biomorfolohichni Osoblyvosti miaziv polotu deiakykh diatlopodibnykh. «Problemy veterynarnoi medytsyny, yakosti i bezpeky produktsii tvarynnytstva»: zbirnyk materialiv KhIII Mizhnarodnoi nauk.-prakt. konf. prof.-vyklad. skladu ta aspirantiv, prysviachenoi 20-richchiu nabuttia universytetom statusu natsionalnoho. K.: NUBiP Ukrainy, 33-34 (in Ukrainian).
Melnyk, O.O., Kostiuk, V. K. (2013). Stan i perspektyvy vyvchennia biomorfolohii plechovoho suhloba ptakhiv. Naukovo-tekhnichnyi biuleten Instytutu biolohii tvaryn. 14(1/2), 386-392 (in Ukrainian).
Melnyk, O.P. (2009). Skelet plechovoho poiasu holubopodibnykh. Naukovo-tekhnichnyi biuleten Instytutu biolohii tvaryn. 10(1/2), 397-403 (in Ukrainian).
Melnyk, A.O. (2013). About Biomorphology of Birds Shoulder joint. Annual Symposium «Contribution of the Scientific Research to Veterinary Medicine Progress», Faculty of Veterinary Medicine, Bucharest, November, 21-22, 2013. Bucharest, 293-294.
Melnyk, O.P. (2011). Biomorfolohiia plechovoho poiasu khrebetnykh : dysertatsiia doktora veterynarnykh nauk: 16.00.02 (in Ukrainian).
Melnyk, O.O. (2016). Biomorfolohiia miazovo-skeletnykh struktur plechovoho suhloba ptakhiv. dysertatsiia na zdobuttia naukovoho stupenia kandydata veterynarnykh nauk. K.: NUBiP Ukrainy (in Ukrainian).
Received 29.09.2017 Received in revised form 30.10.2017 Accepted 6.11.2017
