CC BY
215
УДК 574.583(28):591
ЧЕРЕВИЧКО Анна Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник Псковского отделения Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства, научный сотрудник государственного заповедника «Ненецкий». Автор 26 научных публикаций
ЗООПЛАНКТОН РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ МАЛОЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ*
Изучены состав и структура зоопланктона разнотипных малых водоемов Малоземельской тундры (термокарстовых озер, осоково-моховых болот и озерков приморских маршей). Обнаружены различия в видовом составе, количественном обилии и трофической структуре зоопланктона исследованных групп водоемов, связанные с разнообразием экологический условий. Определен трофический статус исследованных типов водоемов.
Ключевые слова: зоопланктон, Малоземельская тундра, трофическая структура, трофностъ водоема.
Малоземельская тундра расположена на северо-востоке Русской равнины вдоль побережья Баренцева моря между нижними течениями рек Печоры и Индиги (Ненецкий АО). Территория представляет собой слабохолмистую моренную равнину, сложенную морскими и континентальными осадками, постепенно понижающуюся к морю. Здесь распространены многолетнемерзлые породы, преобладает моховая, лишайниковая и кустарничковая тундровая растительность [1].
Обилие озер - характерная ландшафтная особенность тундры как природно-климатической зоны. Мелкие термокарстовые водоемы составляют основную часть гидрографической сети северо-восточной европейской тундры.
Своим происхождением термокарстовые озера обязаны мерзлотным процессам, происходящим в почве. В результате вытаивания погребенных льдов образуются западины и другие отрицательные формы рельефа [2]. Различия строения, типов донных отложений, влияния водосбора и развития водной растительности обуславливает разнообразие термокарстовых водоемов [3]. На территории северо-восточной европейской тундры такие озера обычно приурочены к плоским водораздельным участкам и характеризуются простыми округлыми очертаниями, небольшой (до 2 м) глубиной и низкой (до 70 мкС/см) минерализацией. Содержание органических и биогенных веществ варьирует
*Работа выполнена при поддержке администрации ФГБУ «Государственный заповедник Ненецкий» и Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий Wetlands International.
© Черевичко А.В., 2012
в широких пределах в зависимости от особенностей питания озера [4, 5].
Геоботанические описания растительности исследованной территории даны в работах А.А. Дедова (2006) [6]. По его мнению, именно зарастание и заторфовывание мелких термокарстовых водоемов приводит к образованию низинных осоковых болот, которые в дальнейшем полностью зарастают кустарничками.
На севере Малоземельской тундры вдоль морского побережья распространены приморские марши, представляющие особый тип ландшафта. Это низменные полосы, затопляемые только во время наиболее высоких приливов или нагонов морской воды, покрытые лугами и болотами с галофитной растительностью. Расположенные здесь небольшие водоемы, занимающие котловины в депрессиях рельефа, очевидно, также имеют термокарстовое происхождение.
Цель работы - изучение состава и структуры зоопланктона разнотипных малых водоемов Малоземельской тундры.
Материал и методы. Материалом для работы послужили результаты исследований, проведенных в 2010-2011 гг. на территории Государственного природного заповедника «Ненецкий», обследованы водоемы на побережье Коровинской, Печерской и Колоколковой губ. Пробы зоопланктона (всего >60) были собраны в июле и августе, фильтрованием через планктонную сеть (газ № 64) 20-50 л воды. Пробы фиксировали 4 % формалином, камеральную обработку проводили стандартными методами [7].
Исследованные водоемы были разделены на три группы, с учетом различий среды обитания зоопланктонных организмов.
1. Озера равнинной тундры (далее озера). Площадь от 1 тыс. м2 до 30,0 тыс. м2 (рН 5.56.9, электропроводность 20-40 мкС/см) Для большинства озер характерно частичное и незначительное (<10 % площади) зарастание литорали осоками и разнотравьем с присутствием зеленых и сфагновых мхов, частичная или полная заторфованность дна.
2. Полностью заросшие водоемы (далее болота). В целом, они представляют собой осо-
ково-моховые болота в депрессиях рельефа, занимающие котловину бывшего озера. Периферическая часть полностью занята осоками и разнотравьем, местами появляются кустарнички (ива). Центральная часть обводнена и занята зелеными или сфагновыми мхами (pH 5,0-7,5, электропроводность 20-100 мкС/см).
3. Водоемы приморских маршей (далее марши). Небольшие по площади (до 1 тыс. м2) мелкие (до 0,5 м) озерки, расположенные на морском побережье в депрессиях рельефа, испытывающие влияние морских вод. Это высокоминерализованные (электропроводность 1800-4000 мкС/см) водоемы, их торфяное дно покрыто аллювиальными наносами.
Зоопланктон оценивали по видовому составу, численности (N), биомассе (B), индексу Шеннона, рассчитанному по численности (HN), индексу Бергера-Паркера (Ib/p), коэффициенту трофности [8]. Для выявления фаунистического сходства использовали индекс Чекановского-Съеренсена (Is, %), анализа трофической структуры - объединенную трофическую и топическую классификацию видов [9].
Результаты и обсуждение. Всего в составе зоопланктона исследованных водоемов обнаружено 45 видов беспозвоночных (табл. 1).
Максимальное число видов, большинство из которых встречались редко и в незначительном количестве, зарегистрировано в озерах. Наиболее широко распространенными и доминирующими по численности и биомассе были Heterocope borealis и Arctodiaptomus sp. Кроме них в состав доминирующих по численности видов входили Chydorus sphaericus и Acanthocyclops venustris. Следует отметить, что из двух обнаруженных видов р. Arctodiaptomus, в семи исследованных озерах был встречен исключительно A. acutilobatus, только в двух -A. werzevski. К обычным по встречаемости, но не доминирующим видам озерного планктона относились веслоногие Megacyclops viridis, Cyclops strenuus, Acanthocyclops vernalis, которые преобладали в литорали наиболее заторфо-ванных водоемов. Из ветвистоусых в центральных зонах некоторых озер обнаружена Bosmina obtusirostris, из коловраток - Conochilus unicornis.
Таблица 1
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ
Таксон Тип водоема
Озера (n = 24) Болота (n = 16) Марши (n = 22)
Crustacea
Сем. Polyartremidae
Polyartemia forcipata Fisher ++
Сем. Lynceidae
Lyncreus brachiurus Mullir +
Сем. Dahpniidae
Daphnia pulex Leydig +++ +++
D. middidorffiana Fisher +
Scapholiberis mucronata (O.F. Mullir) ++
Сем. Bosminidae
Bosmina obtusirostris Sars ++ +
Сем. Chydoridae
Chydorus sphaericus (O.F.Muller) +++ +++ +++
Alona intermedia Sars +
A. affinis Leydig +
Pleuroxus truncatus (O.F.Muller) +
Rhynchotalona falcata Sars + +
Eurycercus lamellatus (O.F.MuUer) +++
E. glacialis Frey +
Alonopsis elongata Sars + +
Acroperus harpae Baird +
Сем. Holopedidae
Holopedium gibberum Zaddach +
Сем. Polyphemidae
Polyphemus pediculus (O.F.Muller) +++
Сем. Macrothricidae
Macrothrix hirsuticornis Norm. Et Brady +
Сем. Cyclopidae
Megacyclops viridis Jurine ++ +
M. gigas Claus +
Macrocyclops fuscus Jurine +
Acanthocyclops venustris Norman et Scot +++ +++ +++
A. vernalis Fisher ++ +++
Paracyclops fimbriatus (s. lat) +
Eucyclops serrulatus (Fischer) + ++
E. macruroides (Lilljeborg) +
Diacyclops languidoides (s. lat) +
Diacyclops crassicaudis (s. lat) ++
D. bisetosus Richard +
Cyclops strenuus Fischer ++ +
Окончание табл. 1
Таксон Тип водоема
Озера (n = 24) Болота (n = 16) Марши (n = 22)
Сем. Diaptomidae
Arctodiaptomus acutilobatus Sars +++ +++
A. werzevski Richard +
Mixodiaptomus thelli Lilljeborg in Guerne et Richard +
Сем. Temoridae
Eurytemora raboti Richard +++
E. canadensis Marsh +++
E. affinis Poppe ++
Heterocope borealis Fisher +++
Сем. Tachidiidae
Tachidius disciper Giesbrecht ++
Сем. Leaphontidae
Laeophonte mohammed Blanchard et Richard +++
Сем. Canthocamptidae
Neomrazkielia nortumbrica nordenskjoldi Lilljeborg + +++
Rotifera
Сем. Euchlanidae
Euchlanis triquetra Echrenberg ++
Сем. Lecanedae
Lecane luna (O.F.Muller) ++
Сем. Conochilidae
Conochilus unicornis Rousselet ++
Сем. Brachionidae
Notholca labis Grosse +
Keratella testido (Echrenberg) +
Суммарное число видов 25 18 16
Коэффициент трофности 0.05 0.50 0.28
Примечание: встречаемость: +++ - вид широко распространен >50% проб; ++ - вид обычен (25-50% проб); + -вид редок (<25% проб).
Для термокарстовых озер характерно массовое присутствие представителя жаброногих раков (Anostraca) Polyartemia forcipata, количество которой не было учтено в данной работе, т. к. этот крупный рачок довольно подвижен и плохо улавливается при сборе планктонных проб.
В планктоне осоково-моховых болот зарегистрировано 18 видов беспозвоночных. По биомассе преобладали кладоцеры: Daphnia pulex и Polyphemus pediculus, по численности -представители Chydoridae и веслоногие р. Acanthocyclops. К широко распространенным,
но не входящим в состав доминантов, относилась гарпактицида Neomrazkielia потШтЬпса поМетк]оМ1 - вид, характерный для различных водоемов Арктики [10], весьма обычными для болот были виды литерально-за-рослевого комплекса - Eurycercus 1ате1Шт, Scapholеberis тисгопа1а, Eucyclops serrulatus, Euchlanis triquetra и Lecane Шпа.
Фауна озерков приморских маршей отличалась присутствием солоноватоводных видов, обитающих в устьевых участках рек региона [11, 12]. По численности и биомассе домини-
ровали гарпактициды Laeophonte mohammed и Tachidius disciper - виды с широким ареалом распространения, а так же темориды Eurytemora raboti и E. canadensis, характерные исключительно для побережья Арктики. Наряду с ними по численности доминировали эври-бионтные Chydorus sphaericus и Acanthocyclops venustris, по биомассе в ряде водоемов преобладала Daphnia pulex.
Видовой состав коловраток и низших ракообразных служит индикатором трофности водоема [8]. При расчете фаунистического коэффициента трофности Heterocope borealis была включена в список видов-индикаторов олиго-мезотрофных вод. Величина коэффициента позволяет отнести озера к олиготрофным водоемам, болота и озерки приморских маршей - к мезотрофным.
Фаунистическое сходство зоопланктона исследованных групп водоемов было незначительным, о чем свидетельствуют низкие величины индекса Чекановского-Съеренсена (табл. 2).
Таблица 2
ФАУНИСТИЧЕСКОЕ СХОДСТВО ЗООПЛАНКТОНА РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ВОДОЕМОВ
Группы водоемов Озера Болота Марши
Озера 25 7 б
Болота 32 18 3
Марши 24 18 16
Примечание: полужирным шрифтом выделено общее число видов; в правой верхней части дано число общих видов; в левой нижней - значения коэффициента I (%).
Минимальное удельное число видов, а также индексы, характеризующие разнообразие и выравненность зоопланктона, отмечены в озерах. Для других групп водоемов (болот и маршей) эти величины были выше, что характеризует условия среды в них как более стабильные и благоприятные для обитания различных видов и групп зоопланктеров (табл. 3).
Количественные показатели зоопланктона для всех исследованных групп водоемов варьировали в широких пределах. В среднем максимальные численность и биомасса зарегистрированы в осоково-моховых болотах, здесь эти величины не уступают таковым низинных болот Северо-западной зоны [13]. В озерах и водоемах приморских маршей количество зоопланктона было значительно ниже.
Одним из определяющих факторов развития сообществ гидробионтов являются пищевые условия, в частности, состав, количество пищи и место ее концентрации [9, 14]. Анализ трофической структуры зоопланктона свидетельствует о различии пищевых условий в исследованных группах водоемов.
В озерах значительную долю (29 % от общей численности) зоопланктона составляли первичные фильтраторы, добывающие пищу в толще воды, среди которых преобладали виды р. Arctodiaptomus. В другую экологическую группу (плавание/фильтрация + активный захват) входил единственный вид - Heterocope borealis (27 %), которая обнаруживалась только в озерах. Строение ротового аппарата Heterocope предполагает частичное сохранение способности к фильтрации, а также способность к активному
Таблица 3
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО, ДОМИНИРОВАНИЕ, РАЗНООБРАЗИЕ И КОЛИЧЕСТВО ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ
Показатель Озера Болота Марши
Число видов в пробе 4,8±1,1 9±2,3 5,5±0,8
Индекс Шеннона (Н) 1,52±0,30 2,26±0,29 2,02±0,16
Индекс Бергера-Паркера (1ь/р) 1,74±0,36 2,75±0,60 2,29±0,34
Средняя (тш-тах) численность (тыс. экз./м3) 10,83 (1,4-37,2) 236,5 (145,4-421,4) 14,51 (2,9-54,2)
Средняя (тш-тах) биомасса (г/м3) 0,58 (0,12-1,62) 7,74 (6,01-11,62) 1,22 (0,14-3,29)
поиску и захвату пищевых объектов. Для нее характерно смешанное питание, состав пищи во многом определяется населением водоема [15]. Кроме них в озерах присутствуют еще две трофические группы организмов - полза-юще-плавающие вторичные фильтраторы сем. Chydoridae (28 %) и активные хищники родов Cyclops и Acanthocyclops (16 %) (см. рисунок).
Обилие экологических групп зоопланктеров (% от общей численности) разнотипных водоемов.
I - озера; II - болота, III - марши.
Экологические группы: 1 - плавание/первичная
фильтрация; 2 - плавание/первичная фильтрация + активный захват (Heterocope); 3 - ползание + плавание/ собиратели эврифаги; 4 - ползание + плавание/вторичная фильтрация; 5 - плавание/активный захват
Преобладание в трофической структуре видов с широким спектром питания, способных к активному поиску и захвату пищевых объектов (Heterocope borealis, представители родов Cyclops и Acanthocyclops), свидетельствуют о низкой трофности среды. Известно, что такие альтернативные способы питания как всеядность и каннибализм возникают в трофической
сети как ответ на снижение доступности и разнообразия потенциальных жертв, они стабилизируют трофической сети через увеличение коротких и эффективных путей переноса энергии с нижних на верхние трофические уровни [16].
В водоемах приморских маршей повышению трофности способствует дополнительное поступление органических и минеральных веществ, приносимых морскими водами. Здесь преобладали первичные фильтраторы (50 %), виды р. Arctodiaptomus, р. Eurytemora и Daphnia pulex и ползающе-плавающие собирателей-эври-фаги - представители отр. Harpacticoida (25 %), доля вторичных фильтраторов, добывающих пищу с поверхности субстрата составила 17 %.
Зарастание и заболачивание озер, приводящее к образованию осоковых болот, которые описаны в геоботанических работах А.А. Дедова (2006) и обнаружены в наших исследованиях, сопровождается увеличением трофности среды, в связи с отмиранием растительности и накоплением органического вещества. В трофической структуре преобладали вторичные фильтраторы сем. Chydoridae (32 %) и собиратели-эврифа-ги отрядов Cyclopoida и Harpacticoida, добывающие пищу с поверхности субстрата, доля первичных фильтраторов, добывающих пищу в толще воды незначительна - 14 %. В состав активных хищников (23 %), входили представители р. Acanthocyclops и Polyphemus pediculus.
Таким образом, в результате проведенных исследований обнаружены различия в видовом составе, количественном обилии и трофической структуре зоопланктона исследованных типов малых водоемов, которые определяются разнообразием экологических условий, в том числе и пищевыми ресурсами.
Анализ состава и структуры зоопланктона позволяет отнести озера к олиготрофным водоемам, болота и озерки приморских маршей -к мезотрофным.
Список литературы
1. География. Современная иллюстрированная энциклопедия / под ред. А.П. Горкина. М., 2006.
2. Козлов С.А. Оценка устойчивости гидрологической среды на морских месторождениях углеводородов в Арктике // Нефтяное дело. 2005. № 2. С. 15-24.
3. Стенина А.С. Диатомовые водросли в озерах востока Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2009.
4. Хохлова Л.Г. Гидрохимическая изученность поверхностных вод Большеземельской тундры // Возобновляемые ресурсы Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С 5-14.
5. ДаувальтерВ.А., ХлопцеваЕ.В. Гидрологические и гидрохимические особенности озер Большеземельской тундры // Вестник МГТУ Т. 11. 2008. № 3. С. 407-414.
6. Дедов А.А. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Сыктывкар, 2006.
7. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1984.
8. Мяэметс А. Х. Изменения зоопланктона / Антропогенное воздействие на малые озера. Л., 1980. С. 54-64.
9. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных встречающихся в планктоне пресных вод // Экология. 1981. № 3. С.71-77.
10. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России / под ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина Т. 1. Зоопланктон. М.; СПб., 2010.
11. Воробьёва Т.Я., Забелина С.А., Собко Е.И. Пространственно-временная изменчивость структуры планктонных сообществ экосистемы устья Северной Двины // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Ест. и точн. науки. № 3. 2010. С.36-42.
12. Современное состояние зоопланктона и макрозообентоса низовий р. Печоры (Ненецкий АО) / А.В. Че-ревичко, М.М. Мельник, А.А Прокин, А.С. Глотов // Вода: Химия и Экология. 2011. № 9. C. 53-59.
13. ЧеревичкоА.В. Зоопланктон разнотипных болот Псковско-Чудской приозерной низменности в весеннее-летний период 2010 года. Экология водных беспозвоночных: материалы междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского / СПб. 2010. С. 355-337.
14. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М., 2005.
15. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998.
16. Havens K.E. Crustacean Zooplankton Food Web Structure in Lakes with Varying Acidity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. № 10. P. 1846-1852.
Cherevichko Anna Vladimirovna
Pskov Branch of the State Research and Development Institute of Lake and River Fisheries,
“Nenetsky” State Reserve
ZOOPLANKTON OF DIFFERENT wATERBODIES IN MALOZEMELSKAYA TUNDRA
Zooplankton structure and composition of different types of lesser water bodies (thaw lakes, sedge-moss bogs and lakes and sea marshes) in Malozemelskaya tundra were investigated. Differences in species composition, quantity and trophic structure of zooplankton in water bodies under consideration, related to diversity of bioenvironmental conditions, were discovered. Trophic status of water bodies under consideration was defined.
Key words: zooplankton, Malozemelskaya tundra, trophic structure, water body trophicity.
Контактная информация: e-mail: acherevichko@mail.ru
Рецензент - Новосёлов А.П., доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биологических ресурсов внутренних водоемов филиала ФГУ «Северное отделение Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича»
