CC BY
13
УДК 574.583:591.5
ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ ОЗЕР ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ВОДОСБОРА ОЗЕРА ВОЖЕ (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е. В. Лобуничева, А. И. Литвин, Н. В. Думнич, М. Я. Борисов
Вологодский филиал федерального государственного бюджетного научного учреждения "Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии " 160005 г. Вологда, ул. Левичева, д.5, e-mail: lobunicheva_ekat@mail.ru Поступила в редакцию 11.09.2020
В летний период 2017-2020 гг. изучены состав, комплекс доминантов и обилие зоопланктона 23 малых озер восточной части водосбора озера Воже (Вологодская область). Озера расположены в озерно-ледниковом, моренно-холмистом и моренно-равнинном ландшафтах. В составе зоопланктона водоемов зарегистрировано 121 вид (Rotifera - 38, Cladocera - 56, Copepoda - 27), в том числе сравнительно редкие для области виды: Holopedium gibberum, Daphnia pulex, Bunops serricaudata, Paralona pigra, Chydorus ovalis, Acanthodiaptomus denticornis. Наибольшая встречаемость характерна для эврибионтных видов. Своеобразна планктонная фауна водоемов озерно-ледникового ландшафта (индекс сходства с другими озерами 0.4). Уровень сходства состава зоопланктона озер моренных ландшафтов составляет в среднем 0.7. Зоопланктон озер разных ландшафтов различается по структуре комплекса доминантов. В водоемах озерно-ледникового ландшафта доминирует небольшой набор видов (Keratella cochlearis, Daphnia galea-ta, Eudiaptomus graciloides, Heterocope appendiculata). Состав доминантов зоопланктона моренных озер более разнообразен. В большинстве этих водоемов доминируют Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Bosmina longirostris, Thermocyclops oithonoides. В озерах моренно-холмистого ландшафта к числу доминантов принадлежат также Eudiaptomus gracilis и E. graciloides, а в водоемах моренно-равнинного - Asplanchna priodonta, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia pulchella, Polyphemus pedicu-lus. Наибольшие средние значения численности (137.7 тыс. экз. /м3) и биомассы (1.8 г/м3) характерны для озер моренно-равнинного ландшафта. Морфология котловин этих озер способствует развитию зарослей макрофитов. Численность и биомасса зоопланктеров в водоемах озерно-ледникового ландшафта составляют 58.9 тыс. экз/м3 и 0.8 г/м3 соответственно. Развитие макрофитов в этих водоемах ограничивается быстрым нарастанием глубин и преобладанием торфяных и торфяно-илистых грунтов.
Ключевые слова: зоопланктон, состав, доминанты, численность, биомасса, малые озера, типы ландшафтов, водосбор озера Воже, Вологодская область.
DOI: 10.47021/0320-3557-2021-84-103
ВВЕДЕНИЕ
Озера чрезвычайно разнообразны по своим характеристикам и широко распространены на большей части земной поверхности. Высокое разнообразие озер связано со значительной сложностью их экосистем, где переплетаются физические, химические и биологические процессы [Драбкова, 1986 (Drab-kova, 1986)]. В лимнологии уже достаточно давно сформировалось представление о тесной связи водоема с его водосбором [Калесник, 1970 (Kalesnik, 1970); Рихтер, 1976 (Richter, 1976)]. Признается также необходимость типизации озер на основе их связи с окружающим ландшафтом [Драбкова, Сорокин, 1979 (Drab-kova, Sorokin, 1979)].
Ландшафт, окружающий озера, отражает сложную взаимосвязь природных процессов и результатов антропогенного воздействия [Ве-ликорецкая, 1983 (Velikoretskaya, 1983]. Особенности того или иного генетического типа ландшафта определяют морфометрические, гидрологические характеристики озер и характер сукцессии их экосистем. Все это прямо или опосредованно отражается на структуре сообществ водоемов, в том числе на зоопланктоне.
Влияние ландшафтов на зоопланктон проявляется через морфологические и гидрохимические особенности малых водоемов [Драбкова, Сорокин, 1979 (БгаЬкоуа, Sorokm, 1979); Кита-ев, 2007 (Кйаеу, 2007)]. Среди морфометриче-ских характеристик озер наибольшее влияние на особенности зоопланктона оказывают площадь, распределение глубин, изрезанность береговой линии. Исследования влияния особенностей ландшафта на гидробионтов малых водоемов в настоящий момент малочисленны [Структура и функционирование..., 1994 ^гикига i &пЙзюшгоуаше..., 1994); Биоразнообразие и типология., 2009 (Bioгaznoobгazie i гурок^уа..., 2009)].
В Вологодской области ландшафтный подход в изучении малых водоемов основывается на работах Г.А. Воробьева и Л.А. Жакова [Воробьев, 1977 (УогоЬ'еу, 1977); Жаков, 1984 ^акоу, 1984); Воробьев, Жаков, 2000 (УогоЬ'еу, Zhakov, 2000)]. В их работах проанализированы особенности морфометрии, гидрохимии, характера зарастания и ихтиофауны малых озер разных типов ландшафтов. Однако сообщества водных беспозвоночных в силу
объективных причин рассмотрены фрагментарно, отражен лишь общий характер их различий в водоемах разных ландшафтов, в основном связанных с их рыбохозяйственной оценкой [Жаков, 1981 (Zhakov, 1981)]. Состав, структура и динамика зоопланктона трех разнотипных ландшафтов были изучены в 20082009 гг. на примере 23 озер Белозерского, Во-жегодского и Вытегорского районов Вологод-
МАТЕРИА
Территория исследований. Изучен зоопланктон 23 малых озер, расположенных в трех генетических типах ландшафтов восточной части водосбора оз. Воже (табл. 1). Бассейн оз. Воже (площадь 6260 км2) расположен в северной части Вологодской области, его территория отличается высоким геоморфологическим и, как следствие, ландшафтным разнообразием (рис. 1). Центральное положение занимает Вожеозерская низина (Вожеозер-ский ландшафт). Она представляет собой озерно-ледниковую равнину, в рельефе хорошо ограниченную абразионными уступами и склонами высотой до 40 метров. Основными геоморфологическими элементами низины являются абразионно-аккумулятивные озерно-ледниковые, аккумулятивные озерные и биогенные равнины [Кичигин, 2007 (Kichigin,
ской области, расположенных на значительном удалении друг от друга [Лобуничева, 2010 (Lobunicheva, 2010)].
Цель работы - характеристика состава, структуры и обилия зоопланктона малых озер, расположенных в трех граничащих друг с другом, но имеющих разный генезис ландшафтах в пределах водосбора оз. Воже.
И МЕТОДЫ
2007)]. В пределах низины выделяют пять террас. Две из них являются озерными аккумулятивными, остальные - озерно-ледниковыми абразионными. В восточной половине ландшафта расположены 36 водоемов общей площадью 42.5 га. Значительная их часть находятся внутри крупных болотных массивов в пределах первой и второй террас и представляют собой очень маленькие (менее 0.5 га) мелководные водоемы. Наиболее крупные озера Да-нислово, Бекетовское, Манылово и Мунское в этой части ландшафта находятся на четвертой и пятой террасах в зоне ее перехода в моренную волнистую равнину. Для озер этого ландшафта характерны очень низкая степень открытости (0.9) и максимальная относительная глубина (4.7).
Рис. 1. Картосхема района исследований (пунктирной линией обозначена граница водосбора озера Воже). Fig. 1. Map of the research area (dotted line designated the watershed of Lake Vozhe).
Таблица 1. Характеристики изученных озер Table 1. Characteristics of studied lakes
Озера Характеристики / Characteristics
Lakes Координаты S, га НСр., м Hmax, м К Минерализация, Цветность,
Coordinates S, hectare Hav.,m Hmax, m мг/л град.
Mineralization, Water color,
mg/l degree
Вожеозерский озерно-ледниковый ландшафт / Vozheozerskij lacustrine-glacial landscape
Бекетовское 60°30'56
Beketovskoe 39°22'59
Данислово 60°35'10
Danislovo 39°23'39
Манылово 60°23'54
Manylovo 39°27'54
Мунское 60°24'03
Mungskoe 39°22'49
5.5 3.7 3.7 1.4
2.8 6.2 4.7 11.5
7.5 10.1 9.4 22.0
1.06 1.27 1.27 1.01
40
124
228
171
Лаповское-1 60°43'23"
Lapovskoe-1 39°34'52"
Лаповское-2 60°43'20"
Lapovskoe-2 39°35'20"
Орехово 60°43'04"
Orekhovo 39°36'24"
Пертозеро 60°42'13"
Pertozero 39°35'19"
Окатовское 60°41'29"
Okatovskoe 39°31'51"
Кагатрино 60°41'49"
Kagatrino 39°35'57"
Озерское 60°42'29"
Ozerskoe 39°38'11"
Сиенское 60°37'21"
Sienskoe 39°29'43
Моренно 60°37'41"
Morenno 39°33'50"
Боровское 60°38'15"
Borovskoe 39°39'51"
Святое 60°39'22"
Svyatoe 39°39'09"
Коровье 60°40'26"
Korov'e 39°39'32"
Салозеро 60°39'03"
Salozero 39°45'59"
Коношско-Верхневажский моренно-холмистый ландшафт Konoshsko-Verhnevazhskij moraine-hilly landscape
1.6 1.3 1.8 118.9 1.9 0.8 0.1 14.7 1.8 6.2 52.0 1.0 10.9
4.3
3.6 5.0
5.7
1.4 4.7 1.6 3.2 3.0 2.7
4.2
3.5
3.3
8.3 6.0 6.8 14.3
2.4 8.1
2.5
7.6 5.9 4.2 11.0 6.5 7.2
1.08 1.23 1.08
1.67 1.54 1.42 1.53
1.68 1.51 1.17 1.88 1.14 1.11
155
115
194
119
24
40
54
164
164
92
131
135
116
Прикубенский моренно-равнинный ландшафт / Prikubenskij moraine-plain landscape
26 95 41 148
34 39 16 31 24 133 56 83 83 51 67 47 78
Чунозеро Chunozero 60°30'09" 39°37'46" 5.1 4.8 11.6 1.19 107 149
Монозеро Monozero 60°28'03" 39°37'33" 13.2 2.3 5.4 1.10 92 109
Гагатрино Gagatrino 60°27'23" 39°33'60" 3.0 5.2 10.2 1.36 66 82
Долгое Dolgoe 60°25'05" 39°45'01" 77.4 3.9 11.1 3.60 119 90
Коргозеро Korgozero 60°27'04" 39°35'55 131.7 1.7 3.2 1.13 135 98
Таменское 60°25'15" 18.2 3.8 8.9 1.16 82 77
Tamenskoe 39°48'44"
Примечание. S - площадь озера, Нср. - средняя глубина, Hmax - максимальная глубина, К - коэффициент изре-занности береговой линии [Муравейский, 1960 (Muravejskij, 1960)].
Note. S - lake area, Hav. - average depth, Hmax - maximum depth, К - index of cutting of coastline [Muravejskij, 1960].
В сочетании со слабоизрезанной береговой линией и узкой мелководной зоной это приводит к малому ветровому перемешиванию и однородности биотопов, что отражается на сообществах водоемов. Самый глубокий и наименее открытый водоем среди изученных -оз. Мунское.
К северо-востоку от Вожеозерского ландшафта расположен моренно-холмистый Коношско-Верхневажский ландшафт, а к юго-востоку - моренно-равнинный Прикубенский ландшафт. Граница между двумя сходными по происхождению ландшафтами достаточно условна. Согласно ландшафтному районированию Г.А. Воробьева [1993 (Vorob'ev, 1993)] и Н.К. Максутовой [2006 (Maksutova, 2006)] граница между этими ландшафтами проходит по долине реки Вожега, а в чуть поздней публикации эти же авторы весь бассейн р. Вожеги включают в Коношско-Верхневажский ландшафт [Максутова, Воробьев, 2007 (Maksutova, Vorob'ev, 2006)]. В структуре обоих ландшафтов преобладают урочища плоской и полого-волнистой моренной равнины. В то же время в Коношско-Верхневажском ландшафте достаточно часто встречаются холмисто-моренные равнины, гряды, озы и камовые холмы, а в Прикубенском - озерно-ледниковые равнины. Эти ландшафты являются восточной периферией Вологодского поозерья. Восточнее данной территории озера встречаются значительно реже, а общая озерность ландшафтных районов не превышает 0.1% [Борисов, Лобу-ничева, 2012 (Borisov, Lobunicheva, 2012)].
В Коношско-Верхневажском ландшафте расположено 20 озер, 13 из них нами изучены. Наиболее крупными водоемами являются Пер-тозеро (116.4 га), Святое (51.9 га), Сиенское (14.5 га), Салозеро (10.9 га). Озера этого ландшафта разнообразны по морфологии. Наибольшая максимальная глубина зафиксирована в Пертозере (14.3 м), а наименьшая в озерах Озерское (2.5 м) и Окатовское (2.4 м) Водоемам этого ландшафта свойственны средние показатели открытости (3.6) и относительной глубины (2.6). Крупные озера Пертозеро и Святое характеризуются высокими показателями открытости и изрезанности береговой линии.
В пределах Прикубенского ландшафта в границах водосборного бассейна оз. Воже расположено 6 озер общей площадью 2.4 км2, наиболее крупными среди них являются Кор-гозеро (130 га) и Долгое (77 га). Изученные в пределах этого ландшафта водоемы входят в состав озерно-речных систем левых притоков р. Вожеги - рек Ильмеж (оз. Таменское), Надобойки (оз. Монозеро), Корги (оз. Долгое,
Коргозеро), Чунозерки (оз. Чунозеро) и отличаются большим разнообразием морфологии котловин, высокой степенью открытости, но малой относительной глубиной. В сочетании с повышенной изрезанностью береговой линии это способствует неоднородности формирующихся в водоемах сообществ.
Сбор и обработка проб. Кадастровый характер работ включал однократное обследование каждого малого водоема. Отбор проб зоопланктона проводили в конце июня - начале июля 2017-2020 гг. единым орудием лова - малой сетью Джеди с размером ячеи 74 мкм с последующей фиксацией 4 %- формалином. На каждом водоеме с учетом специфики его морфологии и разнообразия биотопов разрабатывали индивидуальную схему станций отбора проб (не менее 8 станций на водоем). Всего за этот период собрано и обработано 212 проб. Таксономический состав зоопланктона озер Святое, Пертозеро, Долгое, Чунозеро, Беке-товское, Мунгское и Коргозеро приводится с учетом результатов фрагментарных исследований этих водоемов, проведенных в 20022015 гг., включающих протоколы обработки 152 проб.
Камеральная обработка гидробиологических проб проведена в соответствии с общепринятыми методиками [Методика изучения... , 1975 (Metodika izucheniya..., 1975); Методические рекомендации..., 1982 (Metodicheskie гekomendatsii..., 1982)]. Определение таксономической принадлежности организмов осуществлялось с помощью работ [Мануйлова, 1964 (Manujlova, 1964); Кутикова, 1970 (Кийкоуа, 1970); Определитель беспозвоночных., 1995 (Opгedelitel' bespozvonochnyh..., 1995); Определитель зоопланктона.., 2010 (Opгedelitel' zooplanktona..., 2010)]. Номенклатура коловраток и ракообразных приведена в соответствии с [Определитель зоопланктона., 2010 (Opгedelitel' zooplanktona..., 2010); Когоу ег al., 2013]. Биомассу организмов рассчитывали по формулам связи массы с длиной тела [Балуш-кина, Винберг, 1979 (Balushkina, УтЬе^, 1979)]. При подсчете числа видов морфотипы р. Bosmina, перечисленные в табл. 2, учитывали как один вид Bosmina (Eubosmina) coregoni. В рамках анализа оценивали встречаемость видов (доля проб, где был обнаружен вид), численность (тыс. экз./м3) и биомассу (г/м3) зоопланктона. К доминантам относили виды с относительной численностью более 5% численности коловраток и ракообразных [Лазарева и др., 2001].
Таблица 2. Состав и встречаемость видов зоопланктона малых озер восточной части водосбора озера Воже Table 2. Species composition and occurrences of zooplankton in the eastern part of the Vozhe watershed
Таксон Taxon
Вожеозерский Vozheozerskij
12 3 4
Ландшафт/озера Landscape/lakes
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij
18 19 20 21 22 23
Прикубенский Prikubenskij
Тип Rotifera Cuvier, 1817 Сем. Philodinidae Bryce, 1910
Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832) Rotaria spp.
Сем. Asplanchidae Eckstein, 1883
Asplanchna herricki Guerne, 1888
A. priodonta Gosse, 1850
Сем. Brachionidae Ehrenberg, 1838
Brachionus calyciflorus Pallas, 1776 Brachionus spp.
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) Keratella cochlearis (Gosse, 1851) K. quadrata (Müller, 1786) Notholca spp.
Сем. Conochilidae Harring, 1913
Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803)
C. unicornis Rousselet, 1892
Сем. Euchlanidae Ehrenberg, 1838
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 E. incisa Carlin, 1939 E. lyra Hudson, 1886 E. meneta Myers, 1930 E. triquetra Ehrenberg, 1838 Euchlanis spp.
Сем. Filiniidae Harring and Myers, 1926
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) Сем. Lecanidae Remane, 1933
Lecane (Monostyla) bulla (Gosse, 1886) L. (s. str.) luna (Müller, 1776)
с в н
н н н
н с н
н н
н в в
н н
н н
н в
в н
с в н н
в н
с н
н в с н
н н
н н с
в н с
н н
н н
н в
с н н
в н н
н
н
н
с
с
в
в
с
в
н
с
н
с
в
в
с
с
н
с
в
с
с
в
н
н
н
с
с
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
с
с
с
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
Lecane spp.
Сем. Mytilinidae Latreille, 1802
Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832) Mytilina spp.
Сем. Notommatidae Hudson and Gosse, 1886
Cephalodella spp.
Monommata spp.
Notommata aurita (Müller, 1786)
Notommata spp.
Сем. Scaridiidae Müller, 1786
Scaridium longicaudum (Müller, 1786)
Сем. Synchaetidae Hudson and Gosse, 1886
Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891)
Polyarthra euryptera Wierzejski, 1891
P. major Burckhardt, 1900
P. vulgaris Carlin, 1943
Polyarthra spp.
Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 Synchaeta spp.
Сем. Testudinellidae Harring, 1913
Pompholyx spp.
Сем. Trichocercidae Harring, 1913
Trichocerca (Diurella) similis (Wierzejski, 1893) T. (s. str.) capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893) T. (s. str.) cylindrica (Imhof, 1891) T. (s. str.) elongata (Gosse, 1886) T. (s.str.) longiseta (Schrank, 1802) T. (s.str.) pusilla (Lauterborn, 1898) Trichocerca spp.
Сем. Trichotriidae Harring, 1913
Trichotria pocillum (Müller, 1776) T. truncata (Whitelegge, 1889)
Вожеозерский Vozheozerskij
1
2
н с н в
3
н н
4
н с
Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Прикубенский Prikubenskij
19
20
21
22
23
н н н н н
н н
н н
5
6
7
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
с
н
н
н
н
н
н
н
Вожеозерский Vozheozerskij
12 3 4
Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
в в в в с в в с в н в в с в в
н - - - с - - н - - н - - - н -
с - - - с в с в - с н в н с н н
- - - в - - - - - н - н в - н в
н -
- - - - - - - н - - - - - - - -
н - - - - с - - - н - с с н с с
с - с с - н - н - с с - с - с -
- - - - - - - н - - - - - - н -
- - - - - - - - - - н - - - - -
н - н н н н - н - н н н н н н н
с - в н в с с в н с с - - с в -
в - н с - - - н - - н - - - н -
с н - - -
- - - - - - - - - - - - н - - -
- - - - - - - - - - н - - н н -
н - с - - - в н в с с н с н н с
- - - - - - - - с - - - - - - -
- - - - - - - - н - - - - - - -
н - н н н - - н - н н н н н с н
с - н - с н н н н - н
- - - - - - - н - - - - - - - -
- - - - - - - - - н н - - - н н
Прикубенский Prikubenskij
Подтип Crustacea Brünnich, 1772 Сем. Sididae Baird, 1850
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) Limnosida frontosa Sars, 1862 Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) Сем. Holopedidae Sars, 1865 Holopedium gibberum Zaddach, 1855 Сем. Daphniidae Straus, 1820 Ceriodaphnia laticaudata P.E. Müller, 1867 C. megops Sars, 1862 C. pulchella Sars, 1862 C. quadrangula (O.F. Müller, 1785) C. reticulata (Jurine, 1820)
C. setosa Matile, 1890 Ceriodaphnia spp.
Daphnia (Daphnia) rnstata Sars, 1862
D. (D.) сиси1Ша Sars, 1862 D. (D.) galeata Sars, 1864 D. (D.) hyalina Leydig, 1860 D. (D.) longiremis Sars, 1862
D. (D.) longispina (O.F. Müller, 1776)
D. (D.) obtusa Kurz, 1874
D. (D.) pulex Leydig, 1860
Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1776)
Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776)
Сем. Moinidae Goulden, 1968
Moina brachiata (Jurine, 1820)
M. macrocopa (Straus, 1820)
Cем. Ophryoxidae Smirnov, 1976
Ophryoxus gracilis (Sars, 1862)
Сем. Macrothricidae Norman et Brady, 1867
Bunops serricaudata (Daday, 1884)
н с
в н
н н
н
в
н
н
н
н
н
н
н
н
в
н
в
в
н
н
с
с
н
н
н
н
с
н
н
н
н
Таксон Taxon Ландшафт/озера Landscape/lakes
Вожеозерский Vozheozerskij Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij Прикубенский Prikubenskij
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Drepanothrix dentata (Euren, 1861) - - - - - - - н - - с - н - - - - - - - - - -
Lathonura rectirostris (O.F. Müller, 1785) - - н - н н
Macrothrix rosea (Jurine, 1820) - - - - - - - - н - - - - - - - - - - - - - -
Сем. Bosminidae Sars, 1865
Bosmina (Eubosmina) cf. coregoni Baird, 1857 - - н - - - - в - - н н н н н н н н н - с н -
B. (E.) cf. cederstroemi Schöedler, 1866 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - н - -
B. (E.) cf. gibbera Schöedler, 1863 - - - - - - - н - - н - - - - - - - - - - - -
B. (E.) cf. kessleri Uljanin, 1874 - - - - - - - - - - - - - н - - н - - - - н -
B. (E.) cf. crassicornis Lilljeborg, 1887 - - - - - н - - - - - - - - - - - - - - н - -
B. (E.) cf. longispina Leydig, 1860 - - н - - - с н - - - - - - н - - н н н н - н
B. (Bosmina) longirostris (O.F. Müller, 1776) с в - - - - с с - в в в в с в н в с с с н в с
Bosmina spp. - - - - - - н - - - н - - - - - - - н н н н н
Сем. Eurycercidae Kurz, 1875
Eurycercus (Eurycercus) lamellatus (O.F. Müller, 1776) - н - - н н - н - - - н с - н - н н - н н н -
Сем. Chydoridae Dybowski et Grochowski, 1894
Acroperus harpae (Baird, 1834) н с н с с н - с - - н - с н с - н с с н с н н
A. angustatus (Sars, 1863) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - н - -
Alonopsis elongatus (Sars, 1862) - - - - н - - н - - - - н - н - - н - - н н -
Alona affinis (Leydig, 1860) - - н - - - - н - - - - н - н - - - - - - н н
A. costata Sars, 1862 - - - - н - - н - - - н - - н - н н - - - н н
A. guttata Sars, 1862 - - - - - - - - - - - - - - - н - - - - - - -
A. quadranqularis (O.F. Müller1 1776) с н н - н н - н - - - - н - н н н н н - н н н
Alona spp. - - н н - - - н - - - - - н н
Alonella nana (Baird, 1843) - - н н - н - - - - - н - - н н - н
Camptocercus lilljeborgi Schöedler, 1862 - - - - н - - н - - - н - - н - - н - н н н -
C. rectirostris Schöedler, 1862 - н - - - - - - - - - - н - - - н н н - н н -
C. uncinatus Smirnov, 1971 н
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) - с с - н - - н с - н н с - н - н н н н с н н
C. ovalis Kurz, 1875 - - - - - н - - н - с - н - н - - н - - - - -
Coronatella rectangula (Sars, 1862) - - - - н н - - - - - - - - н - - - - - н - -
Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) - с н с с - - н - - - - н - н - н с - н - н -
Oxyurella tenuicaudatus (Sars, 1862) - - - - - - - - - - - - - - н - - - - - - н -
Вожеозерский Vozheozerskij
1
2
3
4
Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18 19 20 21 22 23
Прикубенский Prikubenskij
Paralona pigra (Sars, 1862) Peracantha truncata (O.F. Müller, 1785) Picripleuroxus laevis (Sars, 1862) P. striatus (Schöedler, 1862) Pleuroxus aduncus Jurine, 1820) P. trigonellus (O.F. Müller, 1776) Pleuroxus spp.
Pseudochydorus globosus (Baird, 1843) Сем. Leptodoridae Lilljeborg, 1861
Leptodora kindtii (Focke, 1844)
Сем. Cercopagidae Mordukhai-Boltovskoi, 1968
Bythotrephes cederstroemi Schöedler, 1863 Сем. Polyphemidae Baird, 1845
Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) Сем. Temoridae Sars, 1902
Heterocope appendiculata Sars, 1863 Сем. Diaptomidae Sa^ 1900
Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski, 1887
Eudiaptomusgracilis (Sars, 1863)
E. graciloides (Lillgeborg, 1888)
Ceм. Cyclopidae Dana, 1846
Acanthocyclops vernalis (Fischer, 1853)
Acanthocyclops spp.
Cryptocyclops bicolor (Sars, 1863)
Cyclops abyssorum Sars, 1863
C. kolensis Lilljeborg, 1901
C. scutifer Sars, 1863
C. strenuus Fischer, 1851
C. vicinus Uljanin, 1875 Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857)
D. languidoides (Lilljeborg, 1901) D. languidus (Sars, 1863)
н с
н н
н в в
н в
с н
с н
с н
н н н н н
с н
н с
н н
н с н
н н
н н н
в н
н н
н с
5
6
7
н
с
с
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
в
с
н
с
н
н
с
с
н
н
н
с
с
с
с
с
в
н
н
в
н
в
в
в
н
н
н
н
н
в
в
в
в
с
с
с
с
с
с
в
н
в
н
н
н
н
н
с
с
в
в
н
н
в
н
н
н
н
н
н
н
н
с
в
с
с
н
н
н
с
н
н
н
н
с
н
н
н
н
н
с
н
Вожеозерский Vozheozerskij
12 3 4
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Коношско-Верхневажский Konoshsko-Verhnevazhskij
18
Прикубенский Prikubenskij
19
20
21
22
23
Ectocyclopsphaleratus (Koch, 1838) Eucyclops macrurus (Sars, 1863) E. macruroides (Lilljeborg, 1901) E. serrulatus (Fischer, 1851) E. speratus (Lilljeborg, 1901) Eucyclops spp.
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) Megacyclops viridis (Jurine, 1820) Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) Microcyclops varicans (Sars, 1863) Paracyclops affmis (Sars, 1863) P. fmbriatus s. lat
Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) T. oithonoides (Sars, 1863) Всего видов Rotifera Cladocera _Copepoda_
н н
н н
н н с
н н с
н н н с
н н н
н н н
н н
н н
31 9 13
9
н 45 17 20 8
39 14 16 9
22 8
7 7
н н
31 4 19 8
с с
30 2
17 11
н н
24 6 6 12
н в н н
н с
60 18 26 16
н н
н
13 1 6 6
н н с
19 3 9
7
19 1
14 4
в
26 2 16 8
с в
38 6 20 12
с
24 4 10 10
н н н
в н н н с в
72 23 34 15
н н н
н н
н н
н н в
н
29 6 12 11
в
35 3 22 10
н н н
в
66 19 30 17
с н н
в
27 2 16 9
в
30 4 18 8
н в
н в
45 9
25 11
с н в н н н н в
64 14 33 17
н с н
в
31 6 18
7
Примечание. "в" - высокая встречаемость (>80% проб), "c" - средняя встречаемость (30-79% проб), "н" - низкая встречаемость (<30% проб), "-" - вид не встречается. Здесь и на рис. 2, 3 озера: 1 - Бекетовское, 2 - Данислово, 3 - Манылово, 4 - Мунское, 5 - Лаповское-1, 6 - Лаповское-2, 7 - Орехово, 8 - Пертозеро, 9 - Окатовское, 10 -Кагатрино, 11 - Озерское, 12 - Сиенское, 13 - Моренно, 14 - Боровское, 15 - Святое, 16 - Коровье, 17 - Салозеро, 18 - Чунозеро, 19 - Монозеро, 20 - Гагатрино, 21 -Долгое, 22 - Коргозеро, 23 - Таменское.
Note. "в" - high occurrence (>80%), "c" - medium occurrence (30-79%), "н" - low occurrence (<30% ), "-" - species not found. Here and the fig. 2, 3 lakes: 1 - Beketovskoe, 2 -Danislovo, 3 - Manylovo, 4 - Mungskoe, 5 - Lapovskoe-1, 6 - Lapovskoe-2, 7 - Orekhovo, 8 - Pertozero, 9 - Okatovskoe, 10 - Kagatrino, 11 - Ozerskoe, 12 - Sienskoe, 13 - Mo-renno, 14 - Borovskoe, 15 - Svyatoe, 16 - Korov'e, 17 - Salozero, 18 - Chunozero, 19 - Monozero, 20 - Gagatrino, 21 - Dolgoe, 22 - Korgozero, 23 - Tamenskoe.
с
с
с
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
с
н
н
с
с
с
с
с
с
н
в
н
с
в
в
в
н
н
в
н
с
Общность видового состава зоопланктона определяли по индексу Чекановского-Съеренсена [Песенко, 1982 (Pesenko, 1982)]: ICS = 2c/(a+b), где с - число общих видов в двух сообществах, а и b - число видов в сравниваемых сообществах.
Математическую обработку данных проводили стандартными статистическими методами [Ивантер, Коросов, 2010 (Ivanter, Korosov, 2010)] с использованием программного обеспечения MS Excel (встроенных функций и специально созданных для расчета отдельных параметров макросов).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В составе зоопланктона малых озер восточной части водосбора оз. Воже обнаружен 121 вид (Rotifera - 38, Cladocera - 56, Copepoda - 27). Среди коловраток наиболее богаты видами семейства Euchlanidae, Brachionidae, Tri-chocercidae, Synchaetidae (табл. 2). В составе ветвистоусых ракообразных зарегистрированы как пелагические, так и типично фитофильные виды. Наибольшее число кладоцер принадлежало к семействам Daphniidae и Chydoridae. Разнообразие абиотических условий изученных озер обусловило присутствие в составе зоопланктона таких сравнительно редких для региона видов как Holopedium gibberum, Daphnia pulex, Bunops serricaudata, Paralona pigra, Chydorus ovalis, Acanthodiaptomus denticornis.
Число видов зоопланктона в отдельных озерах изменялось от 13 (Окатовское) до 72 (Святое). Видовое богатство зоопланктона зависело от объема наблюдений. Близость местоположения изученных водоемов определила значительное сходство видового состава зоопланктона. Большой набор видов (Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Acroperus harpae, Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Daphnia longispina, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Acroperus harpae, Polyphemus pediculus, Eudiaptomus gracilis, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides) обнаружен более чем в 70% изученных озер и характеризовался высокой встречаемостью в большинстве водоемов. Это преимущественно эврибионтные и/или фитофильные виды, широко распространенные в водных объектах таежной зоны [Пид-гайко, 1984 (Pidgajko, 1984)]. Половина всех обнаруженных видов встречались редко, они зарегистрированы в 1-2 водоемах. Большинство этих зоопланктеров адаптированы к обитанию в специфических условиях (слабокислые воды, придонный слой и т.п.). Специфична планктонная фауна водоемов озерно-ледникового ландшафта. Сходство зоопланктона (индекс Чекановского-Съеренсена) между этими озерами и другими водоемами составляет лишь 0.4. Это вызвано, преимущественно, большим разнообразием коловраток из семейств Lecanidae, Euchlanidae, Trichocercidae. Для водоемов моренных ландшафтов свойст-
венна высокая степень сходства зоопланктона (индекс Чекановского-Съеренсена >0.7).
Комплекс доминирующих видов зоопланктона разных озер отличался в большей степени, чем суммарный список видов. Состав доминантов включал от 3 (озеро Лаповское-2) до 8 (Чунозеро) видов, обычно 5-7 видов. Среди водоемов озерно-ледникового ландшафта наиболее специфичен состав доминантов оз. Бекетовское - наиболее мелководного и светловодного. Только в этом водоеме доминировали коловратки Conochilus unicornis, Trichocerca capucina, T. elongata (табл. 3).
При этом доминировавшие в большинстве исследованных озер эврибионтные Kellicottia longispina и Keratella cochlearis здесь не являлись даже субдоминантами. По составу преобладающих ракообразных оз. Бекетовское было близко к отдельным водоемам моренных ландшафтов. В относительно глубоководных водоемах озерно-ледникового ландшафта (озера Да-нислово, Манылово, Мунское) доминантами являлись коловратки Kellicottia longispina, Keratella cochlearis и K. quadrata, ракообразные Daphnia galeata, Cyclops strenuus, Eudiaptomus gracilis и E. graciloides (табл. 3). Лишь в озерах Данислово и Манылово значительной плотности достигала Heterocope appendiculata, сравнительно редко доминирующая в водоемах региона.
В обширной группе озер моренно-холмистого ландшафта доминантами в большинстве водоемов являлись Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Bosmina longirostris. В половине изученных водоемов преобладали ракообразные Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus gracilis и E. graciloides. В озерах Моренно и Салозеро эдификатором была Asplanchna priodonta. Общей особенностью этих озер служила небольшая площадь мелководной зоны, где потенциально возможно развитие макрофитов. Специфичен набор доминирующих видов зоопланктона в мелководном и маломинерализованном слабозакисленном оз. Озерское. В этом водоеме в условиях низкого разнообразия биотопов доминировали Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus, Bosmina longirostris, Ceriodaphnia quadrangula, Daphnia сucullata и Eudiaptomus graciloides (табл. 4).
Таблица 3. Средняя численность (тыс. экз./м ) доминирующих видов зоопланктона и их доля (%) в численности коловраток и ракообразных озер Вожеозерского озерно-ледникового ландшафта
Table 3. Average density (thous. ind./m3) of zooplankton dominant species and their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in studied lakes Vozheozerskij in lacustrine-glacial landscape
Виды Species
Озера Lakes
Бекетовское Данислово Манылово Мунское
Beketovskoe Danislovo Manylovo Mungskoe
Filinia longiseta - 1.3/8 - -
Conochilus unicornis 4.8/22 - - -
Kellicottia longispina - 5.1/57 - -
Keratella cochlearis - 2.2/25 39.1/77 3.3/15
K. quadrata - - - 10.8/50
Asplanchna priodonta - - 7.1/9 -
Trichocerca capucina 4.5/20 - - -
T. elongata 6.1/28 - - -
Diaphanosoma brachyurum 7.9/11 - - -
Daphnia galeata - - 13.6/41 2.3/24
Ceriodaphnia pulchella 13.8/20 - - -
Bosmina longirostris 17.0/4 - - -
Chydorus sphaericus - - - 0.9/9
Cyclops strenuus - 3.9/19 - -
Mesocyclops leuckarti - - - 0.7/7
Paracyclops affinis - - - 0.8/8
Eudiaptomus gracilis - - 4.6/14 -
E. graciloides 9.5/14 1.4/7 - -
Heterocope appendiculata - 1.1/5 1.7/5 -
Примечание. Здесь и в табл. 4-5 слева от черты - средняя численность (тыс. экз./м ), справа от черты - доля вида в численности коловраток или ракообразных (%), "-" - вид не доминирует.
Note. Here and in table. 4-5 to the left of the line is the number (thous. ind./m3), to the right of the line is the contribution to the density of rotifers or crustaceans (%), "-" - species does not dominate.
Структура комплекса доминантов озер моренно-равнинного ландшафта была более однородна, несмотря на разнообразие этих водоемов по морфометрии. Основу сообщества в большинстве из них составляли Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris, Polyphemus pediculus, Thermocyclops oithonoides. В озерах этого ландшафта в составе доминантов зоопланктона отсутствовали каляниды (табл. 5).
Численность и биомасса зоопланктона в исследованных озерах существенно различалась (рис. 2). Наибольшее обилие характерно для водоемов моренно-равнинныхланд-шафтов. Средняя численность в этих озерах составляла 137.7 тыс. экз./м3 при биомассе 1.8 г/м3. Относительно низкая плотность зоопланктона зарегистрирована в озерах Монозеро и Чунозеро, однако доминирование в них ветвистоусых ракообразных определило высокую общую биомассу зоопланктона. В водоемах этого ландшафта, благодаря доминированию Asplanchna priodonta, коловратки формировали сравнительно высокую относительную биомассу. Во всех водоемах ландшафта наибольшее количество зоопланктона
зарегистрировано в зарослях макрофитов (рис. 3). В большинстве озер наибольшую площадь занимают кубышковые, кувшинковые, хвощево-кубышковые и камышовые ценозы, где формируются наиболее благоприятные условия обитания для доминирующих в водоемах ветвистоусых рачков. Пространственная неоднородность зоопланктона в водоемах ландшафтов этого типа возрастала по причине малых глубин и высокой открытости акватории, что обуславливало значительное ветровое перемешивание.
Для озер моренно-холмистого ландшафта характерны значительные вариации обилия зоопланктона. Наименьшие его численность и биомасса отмечены в озерах Озер-ское и Кагатрино (12.3 тыс. экз./м3 и 1.8 г/м3 соответственно). Максимальная плотность зоопланктеров зарегистрирована в Пертозере (192.1 тыс. экз./м3), а биомасса - в озере Боровское (4.2 г/м3). Средние численность и биомасса зоопланктона в озерах моренно-холмистого ландшафта составили 75.1 тыс. экз./м3 и 1.6 г/м3 соответственно. Во многих озерах высокой плотности достигали мелкие коловратки.
Таблица 4. В числителе - средняя численность (тыс. экз./м3) доминирующих видов зоопланктона, в знаменателе - их доля в численности коловраток и ракообразных (%) в изученных озерах Коношско-Верхневажского моренно-холмистого ландшафта
Table 4. The numerator is the average density (thous. ind./m3) of zooplankton dominant species, in the denominator their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in studied lakes Konoshsko-Verhnevazhskij moraine-hilly landscape
Виды Species
Озера Lakes
Лаповское-1 Lapovskoe-1 Лаповское-2 Lapovskoe-2 Орехово Orekhovo Пертозеро Pertozero Окатовское Okatovskoe Кагатрино Kagatrino Озерское Ozerskoe Сиенское Sienskoe Моренно Morenno Боровское Borovskoe Святое Svyatoe Коровье Korov'e Салозеро Salozero
Kellicottia longispina - - 11.1/59 - - - 0.7/6 21.9/99 3.1/20 48.0/90 2.8/7 0.5/33 <0.1/10
Keratella cochlearis 32.0/97 76.9/84 6.5/34 3.4/43 1.2/100 12.4/35 - - - 0.5/9 2.4/6 0.1/7 -
K. quadrata - - - 0.7/9 - 9.9/28 - - - - - 0.7/48 -
Asplanchna priodonta - - - - - - - - 11.4/74 - - - <0.1/88
Trichocerca longiseta - - - 0.7/9 - - - - - - - - -
Polyarthra vulgaris - - - - - - - - - - 3.5/8 - -
P. major - - - - - - - - - - 24.6/58 - -
Sida crystallina 4.8/29 - - - - - - - - - 11.0/12 - -
Diaphanosoma brachyurum 1.2/7 - - - 19.2/39 1.5/11 - - - 4.0/8 - - -
Holopedium gibberum - - - - - - 2.9/26 - - - - - -
Daphnia (McuUata - - - - - - 0.8/7 - - - - - -
D. сristata - - - - - - - 4.2/10 - - - - -
D. longispina 4.6/28 - - - - - - - - 24.2/48 - 17.4/76 -
Ceriodaphnia pulchella - - - - - - - - 29.4/29 - - - -
C. quadrangula - - - - - - 0.9/8 - - - - - 0.2/18
Bosmina longirostris - - - 96.1/52 - 0.8/6 1.4/12 6.8/15.6 12.4/12 2.8/6 34.5/37 - 0.1/5
Polyphemus pediculus - - - - - - 1.3/11 - - - - - -
Cyclops strenuus - 0.8/6 - - - - - - - - - - -
Thermocyclops oithonoides - 4.1/28 9.8/18 - - - - 23.9/55 11.6/12 - 11.9/13 - 0.1/7
T. crassus - - - - - - - - 7.2/7 - - - -
Eudiaptomus gracilis - - 21.1/39 8.7/5 12.1/25 - - - - 3.3/7 - - 0.2/22
E. graciloides - - 8.9/17 12.6/7 7.7/16 1.7/13 0.7/6 - - 6.9/14 - - -
Таблица 5. В числителе - средняя численность (тыс. экз./м ) доминирующих видов зоопланктона, в знаменателе -их доля в численности коловраток и ракообразных (%) в изученных озерах Прикубенского моренно-равнинного ландшафта
Table 5. The numerator is the average density (thous. ind./m3) of zooplankton dominant species, in the denominator their contribution (%) to abundance of rotifer and crustacean in studied lakes Prikubenskij moraine-plain landscape
Виды Species
Озера Lakes
Чунозеро Монозеро Гагатрино Долгое Коргозеро Таменское
Chunozero Monozero Gagatrino Dolgoe Korgozero Tamenskoe
Filinia longiseta 1.0/17 - - - - -
Kellicottia longispina 1.3/23 2.4/58 56.0/92 31.9/86 2.1/27 23.3/91
Keratella cochlearis 1.1/21 - - - - -
K. quadrata 0.4/8 - - - - -
Asplanchna priodonta 1.7/30 1.7/42 - 4.2/11 5.1/66 -
Sida crystallina - 4.1/8 - - - -
Diaphanosoma brachyurum - 2.9/6 17.4/10 - - 7.8/9
Holopedium gibberum - - - - - 6.2/7
Daphnia сгistata - - - - 18.9/12 -
Ceriodaphnia pulchella - 10.5/22 22.6/13 - - 11.4/13
C. quadrangula 3.2/13 - 10.5/6 - - -
Bosmina longirostris - - - 123.7/46 26.3/16 -
Polyphemus pediculus 2.0/8 6.3/13 - 46.5/17 - -
Cyclops scutifer 1.8/7 - - - - -
Thermocyclops oithonoides - 2.7/6 13.3/8 12.9/5 23.7/15 17.0/20
□ Cladocera ■ Copepoda □ Rotifera
200
100
50
ih
12 3 4
озёрно-ледниковый lacustrine-glacial
h
и
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 моренно-холмистый / moraine-hilly
Озёра / тип ландшафта Lakes / type of landscape
□ Cladocera ■ Copepoda □ Rotifera
18 19 20 21 22 23
моренно-равнинный moraine-plain
G 2
У
1 2 3
озерно-ледниковый lacustrine-glacial
ni
п
I
nil
ЯП
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
моренно-холмистый/ moraine-hilly
Озёра / тип ландшафта Lakes / type of landscape
I
18 19 20 21 22 23
моренно-равнинный moraine-plain
Рис.
2. Средние численность (а, тыс. экз/м3) и биомасса (Ь, г/м3) зоопланктона малых озер восточной части во-
досбора оз. Воже. Обозначения озер аналогичны таблице 2.
Fig. 2. Average number (a, thous. ind./m3) and biomassa (b, g/m3) of zooplankton in small lakes in the eastern part of the Vozhe watershed. Lake designations are similar table 2.
В водоемах с доминированием кладоцер выражены пространственные различия зоопланктона между зарослями макрофитов и участками открытой воды. Высокие величины биомассы в отдельных озерах моренно-холмистого ландшафта связаны развитием в сообществе одного вида кладоцер. В озерах Лаповское-1, Боровское и Коровье - это Daphnia longispina, в оз. Святое - Sida crystallina.
Значительное разнообразие озер моренно-холмистого ландшафта по площади и морфологии котловины определило различия в степени и характере их зарастания. В связи с этим соотношение численности и биомассы зоопланктона в зарослях макрофитов и открытой воде колеблется от 0.1 (Лаповское-2) до 4.9 (Боровское). Обилие зоопланктона на участках открытой воды существенно выше в водоемах, для которых характерно лишь
краевое зарастание (например, озера Лапов-ское-2, Сиенское, Коровье). В озерах с выраженным поясом макрофитов и фрагментарными зарослями гидрофитов численность и биомасса зоопланктона была выше в зарослях (рис. 3).
Водоемы озерно-ледникового ландшафта характеризовались относительно низким уровнем развития зоопланктона. Численность и биомасса зоопланктеров в летний период в среднем для водоемов этого ландшафта составляли 58.9 тыс. экз./м3 и 0.8 г/м3 соответственно. Очень низкая биомасса в озерах Да-нислово и Мунское связаны с доминированием в сообществах циклопов или мелких коловраток, что отмечено также для оз. Кагатрино в моренно-холмистом ландшафте.
Все изученные озера озерно-ледникового ландшафта характеризуются как очень слабо зарастающие. Распространение макрофитов в озерах, окруженных болотными массивами, ограничивают природные факторы. Это физико-химические свойства торфяных и торфяно-илистых грунтов, а также быстрое нарастание глубин от берега к центру озера. Значительное увеличение численности и биомассы зоопланктона в зарослях отмечено только для озера Манылово (рис. 3). Для этого водоема характерна узкая зона с глубинами до 2 м, где развиваются заросли гидрофитов.
В целом, по составу доминантов зоопланктона водоемы озерно-ледниковых и моренных ландшафтов различаются, что было выявлено и на примере других малых озер области [Лобуничева, 2010 (Lobunicheva, 2010)]. Наибольшее сходство доминирующего комплекса характерно для озер сходных по морфологии и, соответственно, местообитаниям зоопланктона. К доминантам в большинстве озер относятся эврибионтные, широко распространенные в регионе виды. Среди циклопид в состав доминантов во многих моренных озерах входил Thermocyclops oithonoides, экологически более пластичный чем Mesocyclops leuckarti. Подобное замещение видов отмечено и для гумифицированных водоемов юга Вологодской области [Лазарева, 1994 (Lasareva, 1994)]. К характерным особенностям зоопланктона малых озер водосбора оз. Воже можно отнести малую представленность среди доминантов циклопид. Субдоминантами во многих изученных водоемах являются ка-ляниды - Eudiaptomus gracilis и E. graciloides. Аналогичные особенности состава комплекса
доминантов отмечались для некоторых анализируемых водоемов и ранее [Лобуничева, 2009 (ЪоЬишЛеуа, 2009)]. При этом специфичный набор видов-доминантов отмечен в отдельных озерах (Бекетовское, Озерское). Эти водоемы окружены крупными болотными массивами, что типично для остаточных озер озерно-ледниковых ландшафтов. В связи с этим для них характерна значительная специфика гидрохимического режима, а именно малая минерализация, пониженный уровень рН (Озер-ское) и высокая цветность воды (Бекетовское). В подобных условиях высокого обилия достигали стенобионт Holopedium gibberum и эв-риионный вид Diaphanosoma brachyurum.
Численность и биомасса зоопланктона изученных озер существенно варьируют. Увеличение обилия зоопланктона отмечено для водоемов с постепенным нарастанием глубин и значительной изрезанностью береговой линии, что благоприятно для развития разнотипных зарослей макрофитов. Подобные характеристики свойственны для типичных водоемов моренных ландшафтов. В озерах моренно-равнинного ландшафта численность зоопланктона в зарослях выше, чем на открытых участках в 1.4 раза, различия биомассы составляют в среднем 1.9 раза. Формирование в большинстве озер этого типа ландшафтов структурированного зарослевого комплекса зоопланктона обуславливает значительное повышение уровня развития сообщества в целом. В озерах других ландшафтов обилие зоопланктона в зарослях и открытой воде различается слабо.
Значительная однородность пространственной структуры зоопланктона озер озерно-ледникового и моренно-холмистого ландшафтов выявлена в предыдущих исследованиях водоемов Вытегорского и Вожегодского районов Вологодской области [Думнич, Лобуничева, 2008 фитшЛ, Lobunicheva, 2008); Лобуничева, 2009 (Lobunicheva, 2009)]. Зоопланктон большинства изученных озер озерно-ледниковых ландшафтов региона характеризуется более специфичным видовым составом и меньшими численностью и биомассой. В озерах моренных ландшафтов (особенно в морен-но-равнинных) сформировались сообщества зоопланктона наиболее богатые по числу видов. Для этих водоемов характерно высокое обилие зоопланктеров в зарослях макрофитов, что приводит к увеличению средних для озера численности и биомассы зоопланктона.
350
-, 300 с
□ Ciadocera ■ Copepoda ■ Rotatoria
озёрно-|едникоЕыи lacustrine-
glacial
моренно-холмистый moraine-hilly
моренно-равнинный moraine-plain
Биотопы / озёра / тип ландшафта Biotopes / lakes / type of landscape
ос ,
--- j
□ Ciadocera ■ Copepoda a Rotatoria
■л
Я„П-
й
il
1
M
ni
III 1
III
2
I II
озёрно-ледниковый lacustrine-glacial
I II
4
I II -s
I II
6
I II
7
I II
I II
9
I II 10
моренно-холмистыи moraine-hilly
11
I II
12
I II 13
I II 14
I II 15
I II 16
I II
17
I II
18
I II
19
I II
20
I II
21
I II
22
I II
23
моренно-равнинный moraine-plain
Биотопы / озёра / тип ландшафта Biotopes / lakes / type of landscape
b
Рис. 3. Средние численность (а, тыс. экз/м3) и биомасса (b, г/м3) зоопланктона в разных биотопах малых озер восточной части водосбора озера Воже. Биотопы: I - открытая вода, II - заросли. Обозначения озер аналогичны таблице 2.
Fig. 3. Average number (a, thous. ind./m3) and biomassa (b, g/m3) of zooplankton different biotopes in small lakes in the eastern part of the Vozhe watershed. Biotopes: I - open water, II - macrophytes. Lake designations are similar table 2.
a
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В составе зоопланктона малых озер разнотипных ландшафтов восточной части водосбора озера Воже зарегистрирован 121 вид коловраток и ракообразных. Наиболее своеобразен состав зоопланктона водоемов озерно-ледникового ландшафта. Для водоемов моренных ландшафтов характерно значительное сходство планктонной фауны. В озерах разных генетических типов выражены различия доминирующего комплекса зоопланктона. В водоемах озерно-ледникового ландшафта доминирует небольшой набор видов (Keratella cochlearis, Daphnia galeata, Eudiaptomus graciloides, Heterocope appendiculata). Состав доминантов зоопланктона моренных озер более разнообразен, в большинстве из них доминируют Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Bosmina longirostris, Thermocyclops oithonoides. В отличие от других малых водоемов региона доминантами в зоопланктоне
многих изученных озер являются виды, адаптированные к повышенной гумификации и пониженному уровню рН воды (Daphnia longispina, Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus graciloides).
В пределах одного ландшафта на зоопланктон озер влияют характер и интенсивность их зарастания, а также заболачивание водосборов. Обилие зоопланктона во многом определяется морфологическими особенностями малых водоемов. Наибольшие численность и биомасса зоопланктона зарегистрированы в водоемах моренно-равнинного ландшафта. В условиях выраженной мелководной зоны и разнообразия морфологии котловины в этих водоемах формируются разнотипные заросли макрофитов, где обилие зоопланктона существенно выше, чем на участках открытой воды.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках научных грантов при поддержке Вологодского регионального отделения ВОО "Русское географическое общество".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., ЗИН АН СССР, 1979. С. 58-79.
Биоразнообразие и типология карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Казан. Гос. Ун-т, 2009. 222 с.
Борисов М.Я., Лобуничева Е.В. Малые озера разнотипных ландшафтов Вологодской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2012. С. 147-151.
Великорецкая И.И. Ландшафтная структура озерных водосборов с учетом антропогенного фактора // Изменения в системе "водосбор-озеро" под влиянием антропогенного фактора. Л.: Наука, 1983. С. 4-18.
Воробьев Г.А. Ландшафтные типы зарастания озер // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1977. С. 48-60.
Воробьев Г.А. Основные черты природы Вологодской области // Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда: Русь, 1993. С. 7-18.
Воробьев Г.А., Жаков Л.А. Ландшафтная обусловленность лимногенеза и рыбохозяйственная оценка малых озер // Географ. исследования природы, населения, хозяйства Вологодской области: тезисы докл. конф., посвященной 50-летию кафедр физической и экономической географии ВГПУ. Вологда: ВГПУ, издательство "Русь", 2000. С. 73-74.
Драбкова В.Г. Эволюция озер под влиянием развития их экосистем // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Л.: Наука, 1986. С. 27-33.
Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор - единая природная система. Л.: Наука, 1979. 195 с.
Думнич Н.В., Лобуничева Е.В. Общая гидробиологическая характеристика водных объектов проектируемой ООПТ "Онежский" // Сохранение биоразнообразия природных комплексов водосбора Онежского озера на территории Вологодской области. Вологда: Вологодский гос. пед. ун-т, 2008. С. 123-129.
Жаков Л.А. Общая гидробиологическая характеристика и рыбохозяйственная оценка озер // Озерные ресурсы. Вологда, 1981. С. 27-37.
Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.
Ивантер Э.В., Коросов А.В. Элементарная биометрия. Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 104 с.
Калесник С.В. Общие географические закономерности Земли. М.: Мысль, 1970. 283 с.
Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.
Кичигин А.Н. Геоморфологическое районирование Вологодской области // Геология и география Вологодской области. Сборник научных трудов. Вологда: ВГПУ, 2007. С. 65-80.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida,
Paedotrochida). Л.: Наука. 1970. 744 с. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150-169. Лобуничева Е.В. Использование ландшафтного подхода при характеристике зоопланктона малых озер Вологодской области // Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку. Тез. докл. Всеросс. Молодежной конф. (Санкт-Петербург, 12-14 октября 2010 г.). СПб., 2010. С. 98-101. Лобуничева Е.В. Разнообразие зоопланктоценозов малых озер с водосборами разной степени нарушенности в пределах Коношско-Верхневажского среднетаежного ландшафта (Вологодская область) // Проблемы региональной экологии. М., 2009. №4. С. 57-61. Максутова Н.К. Ландшафты Вологодской области. Учебное пособие. // Национально-региональный компонент в содержании образования: Сер. "География Вологодской области". Вологда: Учебная литература, 2006. 56 с.
Максутова Н.К., Воробьев Г.А. Ландшафты // Природа Вологодской области. Вологда: "Издательский Дом Во-
логжанин", 2007. С. 300-328. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Ciadocera) фауны СССР. М.-Л., 1964. 327 с. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., Наука, 1975. 239 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1982. 33 с. Муравейский С.Д. Реки и озера. Гидробиология, сток. М., 1960. 388 с.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука. 1995. Т. 2. 628 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 207 с.
Рихтер Г.Д. Место озер в системе комплексного физико-географического районирования // Изв. АН СССР. Сер.
геогр. 1976. № 1. С. 48-57. Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. 250 с.
Kotov, A., Forró, L., Korovchinsky, N.M., Petrusek A. World checklist of freshwater Ciadocera species. World Wide Web electronic publication. 2013. URL: http://fada.biodiversity.be/group/show/17 [дата обращения: 23.12.2020].
REFERENCES
Balushkina E.V., Vinberg G.G. Eksperimental'nye i polevye issledovaniya biologicheskih osnov produktivnosti ozer. Zavisimost' mezhdu dlinoj i massoj tela planktonnyh rakoobraznyh [The relationship between the length and body mass planktonic crustaceans], Leningrad: Zoologicheskii Institut AN SSSR 1979, pp. 58-79. (In Russian) Bioraznoobrazie i tipologiya karstovyh ozer Srednego Povolzh'ya [Biodiversity and Typology of Karst Lakes of the
Middle Volga River Basin]. Kazan', Kazan. Gos. Un-t, 2009. 222 p. (In Russian) Borisov M.Ya., Lobunicheva E.V. Small lakes of different types of landscapes of the Vologda Region. Ekologicheskie problemy severnyh regionov i puti ih resheniya. Materialy IV Vserossijskoj nauchnoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem [Ecological Problems of Northern Regions and Ways for their Solution. Mat. IV Rus. Sci. Conf.]. Apatity: Izd-vo Kol'skogo nauchnogo centra RAN, 2012, vol. 1, pp. 147-151. (In Russian) Drabkova V.G. General patterns of the emergence and development of lakes. Methods of studying the history of lakes. Evolyutsiya ozer pod vliyaniem razvitiya ih ekosistem [Evolution of lakes under the influence of the development of their ecosystems], Leningrad, Nauka, 1986, pp. 27-33. (In Russian) Drabkova V.G., Sorokin I.N. Ozero i ego vodosbor - edinaya prirodnaya sistema [The Lake and its Watershed are a
Single Natural System]. Leningrad, Nauka, 1979. 195 p. (In Russian) Dumnich N.V., Lobunicheva E.V. Conservation of the biodiversity of natural complexes of drainage area Lake Onega on the territory of the Vologda region. Obshchaya gidrobiologicheskaya harakteristika vodnyh ob'ektov proektiru-emoj OOPT "Onezhskij" [General hydrobiological characteristics of water objects in the protected area "Onezhsky"]. Vologda, Vologodskij gos. ped. un-t, 2008, pp. 123-129. (In Russian) Ivanter E.V., Korosov A.V. Elementarnaya biometriya. Uchebnoe posobie [Elementary Biometrics: Tutorial]. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2010. 104 p. (In Russian) Kalesnik S.V. Obshchie geograficheskie zakonomernosti Zemli [General Geographical Patterns of the Earth]. Moscow,
Mysl', 1970. 283 p. (In Russian) Kichigin A.N. Geomorphological zoning of the Vologda Region. Geologiya i geografiya Vologodskoj oblasti. Sbornik nauchnyh trudov [Geology and geography of the Vologda Oblast. Collection of scientific works]. Vologda, 2007, pp. 65-80. (In Russian)
Kitaev S.P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ihtiologov [Basis of Limnology for Hydrobiologists and Ichthyologists]. Petrozavodsk, KarRC RAS, 2007. 395 p. (In Russian) Kotov A., Forró L., Korovchinsky N.M., Petrusek A. World checklist offreshwater Cladocera species. World Wide Web electronic publication. 2013. Available at: http://fada.biodiversity.be/group/show/17 [accessed: 23.12.2020].
Kutikova L.A. Rotifera fauna of the USSR (Rotatoria). Subclass Eurotatoria (orders Ploimida, Monimotrochida, Pae-
dotrochida). Leningrad: Nauka, 1970. 744 p. (In Russian) Lazareva V.I. Transformation of small lakes zooplankton communities during acidification. Struktura i funkcionirova-nie ekosistem acidnyh ozyor. Trudy IBIW RAS [Structure and functioning of acidic lakes ecosystems. Proc. IBIW RAS]. Sankt-Peterburg, Nauka, 1994, no. 70 (73), pp. 150-169. (In Russian) Lobunicheva E.V. Using a landscape approach in characterizing the zooplankton of small lakes of the Vologda Region. Vklad molodyh uchenyh v rybohozyajstvennuyu nauku. Tez. dokl. Vseross. Molodezhnoj konf. (Sankt-Peterburg, 12— 14 oktyabrya 2010 g.) [Contribution of young scientists to fisheries science. Proc. Russ. Youth. Conf. (St. Petersburg, October 12-14, 2010)]. Sankt-Peterburg, 2010, pp. 98-101. (In Russian) Lobunicheva E.V. Raznoobrazie zooplanktocenozov malyh ozer s vodosborami raznoj stepeni narushennosti v predelah Konoshsko-Verhnevazhskogo srednetaezhnogo landshafta (Vologodskaya oblast') [Diversity of zooplankton communities of small lakes with watershed the different antropogenic load of Konoshsko-Verhnevagie central taiga landscape (Vologda region)]. Regional Environmental Issues, 2009, no. 4, pp. 57-61. (In Russian) Maksutova N.K. Landshafty Vologodskoj oblasti. Uchebnoe posobie [Landscapes of the Vologda Region. Tutorial].
Vologda, Uchebnaya literatura, 2006. 56 p. (In Russian) Maksutova N.K., Vorob'ev G.A. Nature of the Vologda region. Landshafty. [Landscapes]. Vologda, "Izdatel'skij Dom
Vologzhanin", 2007, pp. 300-328. (In Russian) Manujlova E.F. Vetvistousye rachki (Cladocera) fauny SSSR [Cladocera of Fauna SSSR]. Moscow-Leningrad, Nauka, 1964. 327 p. (In Russian)
Metodicheskie rekomendacii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovaniyah na presnovod-nyh vodoemah. Zooplankton i ego produkciya [Methodological Recommendations for the Collection and Processing of Materials in Hydrobiological Research on Freshwater Reservoirs. Zooplankton and its Products]. Leningrad, Nauka, 1982. 33 p. (In Russian)
Metodika izucheniya biogeocenozov vnutrennih vodoemov [The methodology of studying Biogeocenoses of Inland Reservoirs]. Moscow, Nauka, 1975. 239 p. (In Russian) Muravejskij S.D. Reki i ozera. Gidrobiologiya, stok [Rivers and Lakes. Hydrobiology, Drain]. Moscow, Geografgiz, 1960. 388 p. (In Russian)
Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij [Identification Guide to Freshwater Invertebrates of Russia and Adjacent Territory]. Sankt-Peterburg, 1995. vol. 2. 628 p. (In Russian) Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnyh vod Evropejskoj Rossii. T. 1. Zooplankton [Identification Guide to Zooplankton and Zoobenthos of Freshwater Bodies of European Russia. Vol. 1. Zooplankton]. Moscow, Tovarish-chestvo nauchnyh izdanij KMK, 2010. 495 p. (In Russian) Pesenko Yu.A. Principy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledovaniyah [Principles and Methods of
Quantitative Analysis in Faunistic Studies]. Moscow, Nauka, 1982. 287 p. [In Russian] Pidgajko M.L. Zooplankton vodoemov Evropejskoj chasti SSSR [Zooplankton of Reservoirs of the European Part of the
USSR]. Moscow, Nauka, 1984. 207 p. (In Russian) Rihter G.D. Mesto ozer v sisteme kompleksnogo fiziko-geograficheskogo rajonirovaniya [The place of lakes in the system of integrated physical and geographical zoning]. Izv. AN SSSR. Ser. geogr., 1976, no 1, pp. 48-57. (In Russian) Struktura i funkcionirovanie ekosistem acidnyh ozer [Structure and functioning of acidic lakes ecosystems]. Sankt-
Peterburg, Nauka, 1994. 250 p. (In Russian) Velikoretskaya I.I. Changes in the system "watersched-lake" under the influence of the anthropogenic factor. Land-shaftnaya struktura ozernyh vodosborov s uchetom antropogennogo faktora. [Landscape structure of lake watershed, taking into account anthropogenic factor]. Leningrad, Nauka, 1983, pp. 4-18. (In Russian) Vorob'ev G.A. Landscape types of lake overgrowth. Prirodnye usloviya i resursy Severa Evropejskoj chasti SSSR [Natural conditions and resources of the North of the European part of the USSR]. Vologda, 1977, pp. 48-60. (In Russian)
Vorob'ev G.A. Specially protected natural areas, plants and animals of the Vologda region. Osnovnye cherty prirody Vologodskoj oblasti. [The main features of nature of the Vologda Region]. Vologda, Rus', 1993. pp. 7-18. (In Russian)
Vorob'ev G.A., Zhakov L.A. Landscape conditionality of limnogenesis and fisheries assessment of small lakes. Geo-graf. issledovaniya prirody, naseleniya, hozyajstva Vologodskoj oblasti: tezisy dokl. konf., posvyashchennoj 50-letiyu kafedr fizicheskoj i ekonomicheskoj geografii VGPU. [Geographical studies of nature, population, economy of the Vologda region: abstracts of reports of the conference dedicated to the 50th anniversary of the Departments of Physical and Economic Geography of VSPU]. Vologda, VGPU, Izdatel'stvo "Rus'", 2000, pp. 73-74. (In Russian) Zhakov L.A. Formirovanie i struktura rybnogo naseleniya ozer Severo-Zapada SSSR [Formation and Structure of Fish
Population of Lakes of the North-West of the USSR]. Moscow: Nauka, 1984. 144 p. (In Russian) Zhakov L.A. Lake resources. Obshchaya gidrobiologicheskaya harakteristika i rybohozyajstvennaya ocenka ozer. [General hydrobiological characteristics and fisheries assessment of lakes]. Vologda, 1981. pp. 27-37. (In Russian)
ZOOPLANKTON OF SMALL LAKES IN THE EASTERN PART OF THE CATCHMENT AREA OF LAKE VOZHE (VOLOGDA OBLAST)
E. V. Lobunicheva, A. I. Litvin, N. V. Dumnich, M. Ia. Borisov
Vologda branch of the Federal State Budget Scientific Institution "Russian Federal Research Institute of Fisheries and oceanography" Vologda, 160012, Russia, e-mail: lobunicheva_ekat@mail.ru
In the summer period of 2017-2020, the authors studied the composition, dominant complex and the abundance of zooplankton in 23 small lakes in the eastern part of the Lake Vozhe catchment area (Vologda oblast). The lakes are located in lacustrine-glacial, moraine-hilly and moraine-plain landscapes. A total of 121 species are recorded in zooplankton of the lakes (Rotifera - 38, Cladocera - 56, Copepoda - 27) including Holopedium gibberum, Daphnia pulex, Bunops serricaudata, Paralona pigra, Chydorus ovalis, Acanthodiaptomus denticornus denticorn that are relatively rare species for the region. The highest occurrence is typical for eurybiontic species. The planktonic fauna of the waterbodies of lacustrine-glacial terrains is sui generis (the index of similarity with other lakes is 0.4). The level of similarity in the composition of zooplankton in moraine lakes is 0.7 on average. Zooplankton in the lakes of different landscape types differs in the structure of dominant complex. The set of dominants in the reservoirs of the lacustrine-glacial terrains is sui generis (Keratella cochlearis, Daphnia galeata, Eudiaptomus graciloides, Heterocope appendiculata). The composition of zooplankton dominants in moraine lakes is more diverse. Most of these waterbodies are dominated by Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Bosmina longirostris, Thermocyclops oithonoides. In the lakes of the moraine-hilly landscape, the set of dominants also includes Eudiaptomus gracilis and E. graciloides, and in the moraine-plain water bodies Asplanchna priodonta, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia pulchella, Polyphemus pediculus are dominant. The highest average abundance (137.7 thousand ind./m3) and biomass (1.8 g/m3) are typical for the lakes in moraine-plain landscapes. The morphology of the depressions of these lakes contributes to the development of macrophyte thickets. The abundance and biomass of zooplankters in waterbodies of the lacustrine-glacial landscapes are 58.9 thousand ind./m3 and 0.8 g/m3, respectively. The development of macrophytes in these reservoirs is limited by a rapid increase in depth and the predominance of peat and peat-silt soils.
Keywords: zooplankton, composition, dominants, density, biomass, small lakes, landscape types, Lake Vozhe watershed, Vologda Region
