CC BY
69
Kantor Yu.I., Sysoev A.V. A prelimenary analysis of biodiversity of molluscs of Russia and adjacent territories // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2005. Vol. 14. P. 107-118.
Nekhaev I.O. Distributional notes on Gibbula cineraria (Linnaeu, 1758), Pseudosetia turgida (Jeffreys, 1870) and Haliella stenostoma (Jeffreys, 1858) in Russian part of the Barents Sea // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2013. Vol. 23. P. 35-39.
Nekhaev I.O. Marine shell-bearing Gastropoda of Murman (Barents Sea): an annotaded check-list // Ruthenica, Russian Malacol. J.. 2014. Vol. 24. P. 75-121.
Nekhaev I.O. New records of gadilid molluscs from the southwestern Barents Sea (Scaphopoda: Gadilidae) // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2015. Vol. 25. P. 69-71.
Nekhaev I.O., Kantor Yu.I. The first record of Thesbia nana (Loven, 1846) (Gastropoda: Conoidea) in Russian waters // Ruthenica, Russian Malacol. J. 2012. Vol. 22. P. 51-54.
УДК (574.583+591.524.12) (268.45)
В.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия
ЗООПЛАНКТОН - ИНДИКАТОР КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ
НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН" В 2003-2010 ГОДАХ
Аннотация
В работе исследованы межгодовые вариации летнего зоопланктона в 2003-2010 гг. Средняя численность зоопланктона в июле-августе колебалась от 143 до 7607 экз/м3. Доминировали веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось 60-96 % общего обилия. Суммарная биомасса изменялась от 3 до 63 мг сухой массы/м3. Прослеживалась тенденция увеличения вклада видов атлантического происхождения в общую биомассу зоопланктона на протяжении 2003-2007 гг. Выявлено увеличение биомассы с возрастанием максимальной температуры воды в слое облова. Обратная зависимость отмечена для аномалии температуры, средней концентрации хлорофилла а и аномалии ледового покрова.
V.G. Dvoretsky
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
ZOOPLANKTON IS AN INDICATOR OF CLIMATIC CHANGES
IN THE TRANSECT "KOLA SECTION" IN 2003-2010
Abstract
Inter-annual fluctuations of summer zooplankton were investigated in 2003-2010. Mean zooplankton abundance varied from 143 to 7607 ind/m3 in July-August. Copepods were the most numerous accounting for 60-96 % of the total abundance. Total biomass (dry) ranged from 3 to 63 mg/m3. Proportion of Atlantic origin species in biomass tended to increase during 2003-2007. Increasing of the total biomass was found with increase of maximum water temperature in sampling layer. An inverse relation was found for temperature anomaly, mean chlorophyll a concentration and ice anomaly.
Введение. Работы, направленные на выяснение механизмов влияния климата на наземные и водные экосистемы, занимают центральное место в современных научных исследованиях (Brierley, Kingsford, 2009; Гидробиологические ..., 2011). Показано, что Мировой океан оказывает определяющее воздействие на планетарный климат (Cushing, Dickson, 1976). По этой причине одной из приоритетных задач является изучение морских систем в условиях колебаний глобальной атмосферной циркуляции.
Баренцево море относится к числу уникальных районов Мирового океана. Оно расположено за Северным полярным кругом (рис. 1), однако типичные арктические черты наблюдаются, главным образом, в северной и восточной его частях (Жизнь ..., 1985; Food ..., 2006). В остальных районах, особенно на юго-западе, условия близки к умеренным. В частности, у берегов Кольского полуострова ледовый покров часто не формируется даже в зимний период. Подобная особенность Баренцева моря обусловлена отепляющим воздействием течений системы Гольфстрим (Комплексные ..., 2011).
Климат Баренцева моря различается в зависимости от географического положения. Это обусловлено значительной меридиональной протяженностью водоема, а также притоком большого объема атлантических вод на юго-западе и холодных вод из Арктического бассейна. На юго-востоке также велика роль речного стока. В северной части моря преобладают арктические воздушные массы, а на юге - воздух умеренных широт. На границе этих двух основных потоков формируется атмосферный арктический фронт, направленный от северной оконечности Новой Земли к Исландии. Здесь часто образуются циклоны и антициклоны, с прохождением которых связан характер погоды на Баренцевом море. В Баренцевом море часто регистрируют затоки холодного арктического воздуха, что влечет за собой резкое похолодание. С другой стороны нередко наблюдается поступление теплых воздушных масс с Атлантического океана (Добровольский, Залогин, 1982).
В начале XXI века в Арктике отмечены процессы потепления (Матишов и др., 2007; Матишов, 2008). Для Баренцева моря характерны значительные межгодовые изменения температуры воды, которые в определенные периоды принимают характер устойчивых климатических аномалий. Исследования ММБИ и других научных организаций показали, что в пределах атлантической водной массы прослеживаются положительные аномалии температуры воды с 1999 г. (Матишов и др., 2007; Матишов, 2008). Однако начиная с 2008 г. регистрируется понижение температуры воды (Matishov et al., 2009; Гидробиологические ..., 2011; Климат ..., 2011; Комплексные ..., 2011). Подобные климатические колебания существенно влияют на функционирование баренцевоморской экосистемы. Стоит подчеркнуть, что Баренцево море относится к числу наиболее продуктивных шельфовых районов Северного Ледовитого океана (Зенкевич, 1963; Ecosystem ..., 2009).
Величины первичной и вторичной продукции в пелагиали здесь очень высоки, что обусловливает благоприятные условия для нагула многих ценных промысловых гидробионтов. В уловах по массе преобладают 3 вида рыб - треска и пикша (донные представители) и мойва (пелагический вид) (Anon. ..., 2011). Основу кормовой базы их молоди составляют планктонные животные (Тимофеев, 2000). Таким образом, от степени развития зоопланктона во многом зависит величина запаса указанных промысловых видов.
в.д. 15° 25° 35° 45° 55° 65°
Рис. 1. Карта Баренцева моря с основными течениями (по: Климат ..., 2011; Комплексные ..., 2011):
1 - теплые, 2 - холодные, 3 - местные прибрежные течения, 4 - глубинные атлантические воды; 5 - термические, 6 - термохалинные, 7 - халинные, 8 - слабовыраженные, неустойчивые климатические фронтальные зоны; 9 -разрез "Кольский меридиан"
Зоопланктон представляет собой ключевой элемент пелагической экосистемы Баренцева моря, который обеспечивает связь низших трофических уровней (фитопланктон) с последующими звеньями пищевой цепи, включая рыб, морских млекопитающих и птиц
(Жизнь ..., 1985; Ecosystem ..., 2009). Биомасса зоопланктона может рассматриваться в качестве интегральной характеристики, которая позволяет оценить величину и эффективность трансформации энергии в трофической сети (Food ..., 2006).
С другой стороны, зоопланктонные сообщества часто используют как индикаторы климатических колебаний, поскольку они достаточно оперативно реагируют на изменение внешних условий (Beaugrand, 2005). Ранее были предприняты попытки выявить, какие показатели могут быть надежными критериями потепления и похолодания. Для экосистемы Баренцева моря российские и норвежские ученые независимо разрабатывали различные наборы индикаторов для оценки состояния среды и биоты. Были рекомендованы следующие наиболее эффективные планктонные индикаторы: сроки цветения (для фитопланктона) и общая биомасса (для зоопланктона) (Комплексные ..., 2011). Указано, что наиболее часто средняя биомасса адекватно отражает вариации климатических характеристик в арктических морях. Однако в ряде случаев прямой связи между количеством зоопланктона и температурой воды не наблюдается (Тимофеев, 2000). Имеющаяся информация не позволяет однозначно ответить на вопрос, связана ли биомасса зоопланктона в Баренцевом море с теплосодержанием водных масс. По одним данным такая зависимость присутствует (Дегтерева, 1979; Dalpadado et al., 2003), по другим - нет (Тимофеев, 2000).
Целью работы было исследование межгодовых колебаний состава и количества зоопланктона на стандартном вековом разрезе "Кольский меридиан" в связи с климатическими факторами, а также выявление показателей, которые можно использовать как индикаторы потепления и похолодания. Летний период был выбран для анализа, поскольку именно в этот сезон отмечается массовое развитие зоопланктонных организмов и формируется основная часть их годовой продукции.
Материал и методы. Материалом для анализа послужили пробы зоопланктона, которые были отобраны во время экспедиций ММБИ на НИС "Дальние Зеленцы" в июле-августе 2003-2010 гг. на разрезе "Кольский меридиан" (33°30' в. д., 69°30'-74°30' с. ш.) (рис. 1). Этот район подвержен интенсивному воздействию теплых вод атлантического происхождения (Комплексные ..., 2011). Основной упор был сделан на изучении наиболее продуктивного верхнего 100-метрового слоя, где концентрируется более 90% общего количества планктона (Богоров, 1974; Тимофеев, 2000). Во всех рейсах в качестве орудия лова использовали сеть Джеди (площадь входного отверстия 0.11 м2, ячея 168 мкм). Пробы фиксировали формалином, последующая детальная обработка и анализ полученного материала проводилась в лаборатории по стандартной методике (Инструкции ..., 2001). Биомассу зоопланктона рассчитывали по стандартным таблицам,
размерно-весовым зависимостям, или номограммам. Подробное описание методики опубликовано ранее (Дворецкий, Дворецкий, 2010а,б; Дворецкий, 2011, 2012; Dvoretsky, Dvoretsky, 2011). Полученные значения сырой биомассы были переведены в миллиграммы сухой массы на 1 м , используя соотношение (Виноградов, Шушкина, 1987): 1 мг сырой массы = 0.16 мг сухой массы. Всего проанализировано 69 проб с 52 станций.
Гидрологическая информация (данные о температуре и солености) была получена при зондировании всей водной толщи на каждой станции. В дальнейших расчетах применяли средние величины для слоя облова.
Аномалии биомассы зоопланктона z'(t) рассчитывали как отклонение десятичного логарифма показателя (средняя биомасса в текущий год) в конкретный период от средней многолетней величины (ICES ..., 2008):
z'(t) = lg[Z(t)] - lg[Z] = lg[ ZÖ ].
Эту величину вычисляли по опубликованным ранее данным ПИНРО для слоя 0-50 м за период с 1960 по 1990 гг. (Нестерова, 1990). Используя полученные аномалии, свободные от смещенных оценок, можно проводить сравнение различных лет (ICES ., 2008).
В качестве массовых рассматривали виды, вклад которых в суммарную биомассу зоопланктона превышал 0.3 %. К основным бореальным видам относили Acartia longiremis, Calanus finmarchicus, Centropages hamatus, Evadne nordmanni, Fritillaria borealis, Limacina retroversa, Metridia lucens, Oithona atlantica, Temora longicornis, к массовым арктическим - Aeginopsis laurentii, Calanus glacialis, Calanus hyperboreus, Clione limacina, Limacina helicina, Mertensia ovum, Metridia longa, Microcalanus pygmaeus, Parasagitta elegans, Paraeuhaeta norvegica, Paraeuhaeta glacialis, к космополитам - Microsetella norvegica, Oithona similis, Triconia borealis (Беклемишев, 1969; Жизнь..., 1985; Тимофеев, 2000; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009a,b,c, 2010).
В качестве климатических переменных использовали аномалии температуры воды и солености на разрезе "Кольский меридиан" для слоя 0-200 м (Matishov et al., 2009; Гидробиологические 2011; Климат 2011). Для оценки концентраций фитопланктона, потенциального источника пищи для зоопланктона, использованы опубликованные данные 2007-2008 гг. (Водопьянова, 2010а,б). Кроме того, использованы генерализованные карты распределения концентрации хлорофилла а в Баренцевом море, полученные по данным спутниковых наблюдений (сканеры цвета SeaWIFS и MODIS Aqua) в 2003-2010 гг., заимствованные с сайта
(Giovanni; http://gdata1.sci.gsfc.nasa.gov) и сайта лаборатории оптики океана Института океанологии РАН (Bio-optical ..., 2011; http://optics.ocean.ru).
Для оценки потенциального влияния выедания пелагических рыб использовали годовые индексы обилия мойвы (0-группа), скорректированные с учетом уловистости (Anon ..., 2011). Эти значения для 2003-2010 гг., выраженные в миллионах экземпляров, были трансформированы десятичным логарифмом. Для выявления возможных связей между зоопланктонными сообществами и ледовыми условиями были использованы данные о протяженности ледового покрова в Арктике в августе (National Snow and Ice Data Center; http://nsidc.org). Для анализа применяли аномалии, рассчитанные как отклонение величин протяженности ледового покрова в 2003-2010 гг. в августе к среднему значению 1979-2000 гг. (Sea ..., 2012).
Кроме того, для анализа использованы характеристики глобальной атмосферной циркуляции - индекс Северо-Атлантического колебания (NAO). Величины месячного индекса NAO для июля и августа рассчитываются по данным измерения нормированных значений давления на станциях "Гибралтар" (Лиссабон или Понта Дельгада) и "Рейкьявик". Кроме того, применяли зимний индекс NAO, базирующийся на рассмотрении только периода с декабря по март. Значения указанных индексов для 2003-2010 гг. заимствованы в табличном виде с сайта Национального центра атмосферных исследований США (www.cgd.ucar.edu).
Математическую обработку данных проводили при помощи методов описательной статистики. Средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE). Сравнение количественных показателей разных лет проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа (в случае нормального распределения данных) или непараметрического теста Краскела-Уоллиса. Для выявления связей между характеристиками (биомассой зоопланктона) и климатическими факторами применяли корреляционный, регрессионный анализ и метод главных компонент (разновидность факторного анализа).
Результаты. Гидрологическая характеристика. Средняя температура воды в слое облова колебалась от 1.1 оС (ст. 10, 2010 г.) до 10.5 оС (ст. 1, 2006 г.) (рис. 2). Соленость изменялась от 34.11 (2008 г.) до 35.01 %о (2009 г.) (рис. 2). Для всего периода исследований средние показатели составили 5.5±0.3 оС и 34.62±0.04 % соответственно. Однофакторный дисперсионный анализ выявил статистически значимые отличия между годами по температуре воды (F = 4.73, p < 0.001). Множественное сравнение разных лет при помощи теста Тукея-Крамера показало, что 2006 и 2007 гг. достоверно отличались от прочих периодов (p < 0.05), эти годы характеризовались более высокой температурой воды. По солености рассматриваемые периоды не отличались друг от друга (однофакторный дисперсионный анализ, F = 1.86, p = 0.10).
На рисунке 2 показаны аномалии температуры воды для основной ветви Мурманского и центральной ветви Нордкапского течений на разрезе "Кольский меридиан". В 2006 году значение аномалии было наибольшим. В 2007 году величина аномалии не достигла максимальных показателей. Вместе с тем, она, как и в 2005-2006 гг., распространялась на всю водную толщу вплоть до глубины 200 м, и ее значения были близки в водных массах разного происхождения, что свидетельствовало о крупномасштабном характере климатических изменений за предшествующие несколько лет. В 2008-2009 годах проявляется выраженная тенденция понижения температуры воды, т. е. средние величины были близки к многолетним показателям.
Рис. 2. Средняя температура (Т, оС) и соленость (8, %о) в слое облова зоопланктона, а также аномалии температуры (ВТ) и солености (В8) (по: Климат ..., 2011; Комплексные ..., 2011) на разрезе "Кольский меридиан" в 2003-2010 гг.
Усредненная концентрация хлорофилла а в поверхностном слое в июле-августе была самой высокой в 2006 г., самой низкой - в 2009 г. Индекс обилия мойвы достигал максимума (995101 млн экз.) в 2008 г., минимум (53250 млн экз.) регистрировали в 2004 г. Наибольшие отрицательные аномалии площади ледового покрова в Арктике в августе были отмечены в 2007 и 2010 гг. Ближе всего к реперному периоду (1979-2000 гг.), который служит для расчета данного индекса, были 2003 и 2004 гг.
Регрессионный анализ показал тесную прямую зависимость концентрации хлорофилла а в поверхностном слое воды и температурными условиями (аномалия и средняя величина в слое облова). Во всех случаях коэффициент детерминации был выше 0.58 при уровне значимости p < 0.03. Максимальная температура воды была обратно связана со значением индекса NAO для августа (F = 29.38, p < 0.002).
Межгодовые флуктуации зоопланктонных сообществ. Средняя численность зоопланктона в июле-августе колебалась в широком диапазоне, составляя
143-7607 экз/м3. В составе сообщества доминирующей группой были веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось 60-96 % общего обилия. Суммарная биомасса зоопланктонного сообщества изменялась от 3 до 63 мг сухой массы/м3 (рис. 3). Наибольшие средние значения этого показателя были зарегистрированы в 2007 и 2010 гг. Численность и биомасса зоопланктона значимо варьировали на протяжении исследуемого периода (тест Краскела-Уоллиса, H = 17.373-27.839, p < 0.02). Наиболее сильные отличия были характерны для 2007 г. (тест Тукея-Крамера, p < 0.05). Аномалии биомассы зоопланктона были положительными только в 2007, 2008 и 2010 гг. В 2003 году аномалия биомассы была близка к нулю, т. е. к среднемноголетней величине, которая для 1960-1990-х гг.
3 3
составляет 172 мг сырой массы/м , или 27.5 мг сухой массы/м (расчет проведен автором статьи по данным ПИНРО).
Качественный состав зоопланктона также претерпевал существенные изменения в 2003-2010 гг. (табл. 1). По биомассе лидирующее положение занимали бореальные виды. Самым частым из них был представитель копепод Calanus finmarchicus. Прослеживалась тенденция увеличения вклада видов атлантического происхождения в общую биомассу зоопланктона на протяжении 2003-2007 гг. После чего их доля в последующие годы постепенно снижалась (табл. 1). Для арктических видов четко прослеживалось повышение их относительной биомассы, начиная с 2007 г. Вклад космополитов (в особенности Oithona similis) не превышал 12 % (табл. 1). Температурные условия и зимний индекс NAO оказывали прямое влияние на долю бореальных видов, для представителей арктического зоопланктона отмечена обратная зависимость (во всех случаях p < 0.05).
Анализ выделенных главных компонент, основанный на факторах внешней среды (температура воды, аномалии температуры, солености, концентрация хлорофилла а, индекс обилия мойвы, аномалии ледового покрова) текущего года, показал, что на разрезе "Кольский меридиан" летом первая, вторая и третья ординационные оси объясняли, соответственно, 32.1, 28.6 и 18.2 % вариаций биологических показателей всего сообщества (минимальную, максимальную и среднюю биомассы, а также аномалию биомассы зоопланктона) (рис. 4). Их собственные значения составляли 2.58, 2.29 и 1.46.
Рис. 3. Вариации биомассы зоопланктона и Са1апш АпшатсЫст на разрезе "Кольский меридиан" в 2003-2010 гг., мг сухой массы/м3
Т а б л и ц а 1
Вклад различных групп зоопланктона в суммарную биомассу на разрезе "Кольский меридиан" летом 2003-2010 гг.
Год Бореальные виды С. АпшагсЫсш Арктические виды Космополит
2003 59.3±15.2 49.9±10.0 19.3±3.7 12.4±5.3
2004 65.2±16.4 56.4±12.2 8.5±4.4 16.3±9.8
2005 76.7±19.6 62.7±14.1 5.4±2.8 2.9±1.6
2006 71.0±10.8 60.9±8.8 18.7±9.6 0.6±0.1
2007 84.5±18.6 79.3±13.7 5.0±3.5 1.5±1.4
2008 57.1±16.1 52.4±13.1 24.5±17.0 9.4±2.6
2009 49.2±11.7 46.9±10.3 31.4±20.2 6.5±1.7
2010 42.0±10.2 39.4±8.6 37.1±12.3 4.2±1.2
Считается, что при величине собственного значения оси меньше 1, ее вклад в варьирование показателей довольно низкий. Наибольшую корреляцию с первой ординационной осью имели аномалия температуры воды (0.93), концентрация хлорофилла а (0.91) и средняя температура воды (0.87) (табл. 2). Со второй осью максимальную корреляцию имели индекс обилия мойвы (0.78) и средняя соленость (-0.74) (табл. 2). С третьей осью наиболее тесно была связана аномалия солености (0.76) (табл. 2). Канонический корреляционный анализ выявил, что практически биомасса зоопланктона была слабо связана с внешними факторами, за исключением аномалии солености. Прослеживалась
тенденция роста биомассы с возрастанием максимальной температуры воды в слое облова. Обратная зависимость была установлена для аномалии температуры, средней концентрации хлорофилла а и аномалии ледового покрова.
1.0
0.5
см
Ef о.о
-0.5
-1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
ГК 1
Рис. 4. Результаты анализа главных компонент (ГК), показывающих связи биологических параметров зоопланктона текущего года с внешними факторами на разрезе "Кольский меридиан" в 2003-2010 гг.:
Т - средняя температура воды в слое облова, mean S - средняя соленость в слое облова, DT - аномалия температуры воды в слое 0-200 м, DS - аномалия солености в слое 0-200 м, Chla - средняя концентрация хлорофилла а в поверхностном слое в июле-августе, LgF - индекс обилия мойвы, Ic - аномалия протяженности ледового покрова в Арктике, NAOw - зимний индекс Северо-Атлантического колебания, AB - аномалия летней биомассы зоопланктона, min B - минимальная биомасса, max B - максимальная биомасса, mean B - средняя биомасса
Применение метода главных компонент к массиву данных со сдвигом на один год показало, что вариация биомассы хорошо объясняется двумя факторами, имеющими вклады равные 40.4 % (собственное значение 3.23) и 30.8 % (собственное значение 2.46) (рис. 5). Первый фактор был тесно ассоциирован с концентрацией хлорофилла а (-0.94) и аномалией температуры (-0.93), второй - с аномалией ледового покрова (-0.89) (табл. 2). Регрессионный анализ показал, что аномалия биомассы, а также средняя и максимальная величины биомассы зоопланктона были прямо связаны с максимальной и средней температурой воды предшествующего года. Во всех случаях значение коэффициента детерминации превышало 30 %. С уменьшением аномалии ледового покрова и содержания хлорофилла а в воде отмечалось повышение количества зоопланктона.
LgF / AB / 0 / max В / mean В / п NAOw \х / mean Д DT
\ min В \ ° 10 L у mean S S
Т а б л и ц а 2
Факторные нагрузки осей, полученные методом главных компонент при анализе зависимости биомассы зоопланктона и климатических факторов на разрезе "Кольский меридиан" летом 2003-2010 гг.
Показатель Текущий год Предыдущий год
Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 1 Фактор 2
Средняя температура воды 0.87 0.25 0.18 -0.65 0.40
в слое облова
Средняя соленость воды 0.12 -0.74 0.05 -0.46 -0.52
в слое облова
Аномалия температуры 0.93 0.00 -0.15 -0.93 0.26
воды в слое 0-200 м
Аномалия солености 0.05 -0.50 0.76 -0.78 0.36
воды в слое 0-200 м
Средняя концентрация 0.91 -0.32 0.08 -0.94 -0.01
хлорофилла а в поверхност-
ном слое в июле-августе
Индекс обилия мойвы -0.05 0.78 0.37 0.38 0.61
Аномалия протяженности 0.01 -0.47 -0.75 -0.06 -0.89
ледового покрова в Арктике
Зимний индекс NAO 0.33 0.70 -0.34 0.30 0.82
Аномалия летней -0.31 0.61 0.81 -0.85 1.33
биомассы зоопланктона
Минимальная биомасса -0.25 -0.41 0.82 2.61 -3.66
Максимальная биомасса -0.32 0.60 0.67 -1.61 2.01
Средняя биомасса -0.27 0.26 0.81 0.09 -0.11
Рис. 5. Результаты анализа главных компонент (ГК), показывающих связи биологических параметров зоопланктона предыдущего года с внешними факторами на разрезе "Кольский меридиан" в 2003-2010 гг. Обозначения см. рис. 4
Значимость внешних факторов в детерминации межгодовых вариаций зоопланктона на разрезе "Кольский меридиан" ранжируется следующим образом (текущий год/предыдущий год): аномалия температуры воды в слое 0-200 м (10.9/10.7 %), концентрация хлорофилла а (10.3/11.1%), средняя температура воды в слое облова (9.4/5.2 %), индекс обилия мойвы (7.6/5.6 %), аномалия солености (7.3/7.7 %), аномалия ледового покрова (7.0/9.8 %), средняя соленость (б.9/3.4 %), зимний индекс NAO (6.1/8.3 %).
В целом аналогичная картина имела место для ключевого вида - Calanus finmarchicus. Его биомасса слабо коррелировала с климатическими условиями текущего года, за исключением аномалии солености. В то же время количество C. finmarchicus находилось в тесной прямой зависимости с температурными характеристиками предыдущего года (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Коэффициенты корреляции, показывающие связь между внешними факторами и биомассой СаЬапш АптагеМет на разрезе "Кольский меридиан" летом 2003-2010 гг.
Показатель Текущий год Предыдущий год
Вмин Вмакс Вср Вмин Вмакс Вср
Минимальная температура 0.08 -0.26 -0.04 0.60 0.45 0.67
в слое облова
Максимальная температура 0.03 0.35 0.27 0.71 0.62 0.77
в слое облова
Средняя температура 0.06 -0.11 0.06 0.75 0.65 0.84
в слое облова
Минимальная соленость 0.29 -0.22 -0.04 0.24 0.28 0.24
в слое облова
Максимальная соленость 0.11 -0.15 -0.06 0.51 0.49 0.46
в слое облова
Средняя соленость 0.28 -0.21 -0.04 0.24 0.29 0.24
в слое облова
Аномалия температуры 0.11 -0.35 -0.10 0.40 0.14 0.36
воды в слое 0-200 м
Аномалия солености 0.52 0.59 0.51 -0.02 -0.16 0.00
воды в слое 0-200 м
Зимний индекс NAO 0.23 -0.03 0.19 0.23 -0.03 0.20
Индекс обилия мойвы 0.11 0.44 0.41 0.11 0.44 0.41
Аномалия протяженности -0.78 -0.74 -0.83 -0.86 -0.84 -0.94
ледового покрова в Арктике
Средняя концентрация -0.10 -0.37 -0.26 -0.12 -0.39 -0.27
хлорофилла а в поверхностном слое в июле-августе
ПРИМЕЧАНИЕ. Вмин, Вмакс, Вср - биомасса минимальная, максимальная, средняя. Полужирным шрифтом выделены значимые коэффициенты корреляции (р < 0.05).
Обсуждение. В работе проанализированы межгодовые вариации состава и биомассы зоопланктона в связи с климатическими показателями (температура, соленость, индексы глобальной атмосферной циркуляции), а также кормовыми условиями (концентрация хлорофилла а) и потенциальным влиянием хищников (индекс обилия мойвы) на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море. Несмотря на довольно короткий временной ряд, были получены результаты, которые позволили ближе подойти к пониманию того, какие показатели зоопланктона можно применять в качестве индикаторов климатических изменений в Баренцевом море.
Изначально именно биомассу зоопланктона мы считали показателем, наиболее адекватно отражающим климатические изменения. Ранее было установлено, что биотические индикаторы, которые могут быть использованы для оценки влияния климата и аномальности развития экосистем, можно разделить на четыре группы (Brierley, Kingsford, 2009):
1) индикаторы, связанные с составом и структурой сообществ;
2) обилие/количество видов, биомасса, численность; 3) фенология биологических событий; 4) распределение морских организмов. Некоторые индикаторы уже используются для оценки влияния климата, ряд других все еще нуждается в более детальной проработке (Brierley, Kingsford, 2009).
Первая группа в применении к планктону включает: соотношение холодноводных и тепловодных видов в составе сообществ фито- и зоопланктона (The changing ..., 2008);
соотношение диатомовых и динофлагеллят в планктонных альгоценозах (Climatic ., 2009);
функциональное разнообразие планктонных микроорганизмов и его изменение в пространстве и времени (оценивается при помощи секвенирования и прочих методов генетического анализа). Ко второй группе относятся:
состояние фитопланктон, которое оценивают по концентрации хлорофилла а в поверхностном слое морской воды (данные спутниковых наблюдений, снимки, цветовые индексы);
процесс продуцирования органического вещества в пелагиали, включая смещение сроков наступления максимумов фито- и зоопланктона, изменение начала и продолжительности фаз сукцессионных циклов (The changing ., 2008; Climatic ., 2009);
время наступления пиков меропланктона и ихтиопланктона (How ..., 2010).
Третья группа объединяет характеристики жизненного цикла гидробионтов:
начало весеннего цветения фитопланктона и продолжительность массовой репродукции прибрежных макрофитов (Climatic ..., 2009). В частности для прибрежных районов Баренцева и Карского морей
получены обобщенные схемы сезонной сукцессии фитопланктонных и зоопланктонных сообществ (Дружков, Фомин, 1991; Планктон ..., 1997; Макаревич, Дружкова, 2010; Комплексные ..., 2011);
длительность периода размножения, сроки нереста и сезонные миграции (изменение сроков, направлений миграции) ключевых видов зоопланктона (The changing ..., 2008; Brierley, Kingsford, 2009; Climatic ..., 2009; How ..., 2010);
репродуктивные параметры: размер и возраст наступления половозрелости макропланктона, величина генеративной продукции массовых пелагических копепод, время развития и качество молоди (How ..., 2010).
Четвертая группа характеризует:
ареал распространения/область обитания характерных для данного района видов (присутствие/отсутствие) (The changing ., 2008; Resolving ..., 2009);
годовую и сезонную связь между субпопуляциями вида при помощи пелагических личинок (Brierley, Kingsford, 2009);
появление нетипичных видов, проникновение которых происходит естественным путем с водными массами (но не с помощью человека, например, интродуценты, виды, распространяемые с балластными водами судов, и др.);
изменение/смещение центров распространения видов, расширение или сужение ареалов или границ встречаемости массовых, типичных видов моря соответственно, изменение их суммарной и удельной численности и биомассы на единицу площади моря (How ..., 2010).
Очевидно, что все перечисленные индикаторы можно применять для оценки аномальности состояния пелагических сообществ морей Северной Европы (Brierley, Kingsford, 2009; Climatic ..., 2009; Jennings, Brander, 2010). В частности, например, отклонение по времени от схемы развития микропланктона в прибрежье Баренцева моря (Планктон ..., 1997; Макаревич, Дружкова, 2010) будет свидетельствовать о гидробиологической аномалии.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что аномалии отдельных компонентов экосистем часто не совпадают по времени. Причем это несовпадение тем больше, чем выше трофический уровень и тем больше время жизни и продолжительности жизненных циклов массовых видов, слагающих тот или иной элементы экосистемы. В частности, наибольшей скоростью ответа на климатические изменения характеризуются планктонные организмы (Beaugrand, 2005). В сообществах донных животных отклик на климат регистрируется не сразу (Гидробиологические ..., 2011). Как правило, рост/снижение показателей их разнообразия и обилия сдвинут по времени по сравнению с климатическими аномалиями.
Процессы потепления в Арктическом регионе и прилегающих акваториях в последние годы тесно связаны с притоком теплых и соленых атлантических вод (Matishov et al., 2009). Величина этого притока была максимальной в 2006 г., что наглядно подтверждают высокое значение аномалий температуры воды на разрезе "Кольский меридиан" и повышенные температуры воды в верхнем 100-метровом слое в 2006 г. (рис. 2). Снижение средней температуры воды и аномалий температуры имело место, начиная с 2007 г. (Гидробиологические ..., 2011; Климат ..., 2011; Комплексные ..., 2011).
Фитопланктонные сообщества играют ключевую роль в морских пищевых сетях, выступая в качестве главного источника энергии для зоопланктона (Food ..., 2006; Ecosystem ..., 2009). Высокая температура может ускорять рост микроводорослей и, как следствие, вести к увеличению биомассы фитопланктона в море. Вероятно, более высокие концентрации хлорофилла а в поверхностном слое летом 2006 г. были связаны с повышением температуры воды. Косвенным подтверждением данного факта служит прямая зависимость количества фитопигментов и температурных условий в 2003-2010 гг. Снижение запаса фитопланктона в последующие годы также могло быть связано с понижением средней температуры воды в 2007-2010 гг. Хотя здесь следует отметить, что развитие микроводорослей во многом определяется концентрацией биогенных элементов (Макаревич, Дружкова, 2010). Однако отсутствие данных о содержании основных биогенов не позволяет судить о вкладе гидрохимического фактора в межгодовые вариации концентрации хлорофилла а в воде.
В ходе анализа данных 2003-2010 гг. было выявлено, что пики общей биомассы зоопланктона были тесно скоррелированы с температурными условиями, при этом более сильное влияние имели условия предшествующего года.
В ряде работ отмечено, что средняя биомасса зоопланктона в Баренцевом море в теплые годы выше, чем в умеренные и холодные (Тимофеев, 2000; Dalpadado et al., 2003). Максимальная биомасса была зарегистрирована нами в 2007 г., тогда как температура воды была наибольшей в 2006 г. Таким образом, сдвиг отклика зоопланктонного сообщества на процессы потепления на разрезе "Кольский меридиан" составляет приблизительно 1 год. В целом общая биомасса зоопланктона может быть использована как индикатор климатических изменений в водах атлантического происхождения. Примечательно, что подобная картина проявляется и для Calanus finmarchicus - самого массового вида южной и центральной части моря.
Для объяснения задержки ответа можно предложить следующее. В годы с интенсивным притоком атлантических вод температура воды повышается, увеличивается и содержание хлорофилла а. Генерации планктонных организмов текущего года развиваются в благоприятных
условиях. На следующий год они дают больше потомства, и его качество также выше. Кроме того, в теплые годы в Баренцевом море формируется две генерации Calanus finmarchicus, причем вторая размножается осенью (Тимофеев, 2000). Особи, формируемые этим поколением, также вносят свой вклад в суммарную биомассу зоопланктона в последующий год.
Ранее была разработана модель, предсказывающая влияние возможных будущих атмосферных изменений на физические и биологические условия Баренцева моря (Impact ., 2008). Согласно полученному сценарию, изменения физической среды (потепление климата) вызовет снижение общей биомассы атлантических и арктических видов. Обнаруженные нами зависимости не подтверждают результаты этой модели. Это связано с тем, что указанное исследование прогнозирует постоянное потепление Баренцева моря с 2004 г. вплоть до 2020 г. (Impact ..., 2008).
Другой важный фактор, определяющий динамику и количественные характеристики зоопланктона, - это распределение пелагических рыб. Значительные скопления мойвы формируются в центральной и северной частях моря (Cod ..., 2010), где ее пищевое влияние на зоопланктон (выедание) гораздо выше, чем в южной части моря. По этой причине влияние климатических факторов на зоопланктон может маскироваться воздействием мойвы, что отчасти подтвердили результаты анализа главных компонент. Тем не менее, стоит указать на то, что вклад индекса обилия мойвы в вариации зоопланктонного сообщества был существенно ниже, чем климатических условий.
Если обратить внимание на динамику биомассы и индекса обилия мойвы, то нетрудно заметить, что ответ на увеличение концентрации зоопланктона проявляется не сразу, а с некоторой задержкой, которая в нашем случае составляет 1-2 года. Показательно, что в аномально теплый год обилие мойвы было ниже, чем в последующие более холодные годы (Anon. ..., 2011). Наши данные позволяют предполагать, что для мойвы кормовой фактор является более важным, чем температурные условия. Вместе с тем, имеются данные, что климатические условия оказывают опосредованное влияние на развитие и рост мойвы через кормовые ресурсы (зоопланктон) (Cod ..., 2010), что во многом подтверждается нашими результатами.
Важным фактором, определяющим функционирование пелагических экосистем арктический морей, является ледовый покров (Богоров, 1974). Нами выявлено, что биомасса зоопланктонного сообщества была слабо скоррелирована с аномалией ледового покрова. Возможно, это связано с тем, что летом в Баренцевом море лед формируется только на севере, а в южных районах в теплые годы он не образуется даже зимой.
Нами обнаружено четкое повышение доли бореальных видов (Calanus finmarchicus, Oithona atlantica, Metridia lucens, Frtitillaria borealis) в наиболее теплые 2004-2007 гг. В то же время, как только стали регистрировать возврат климатической системы к норме, увеличилось относительное число арктических и аркто-бореальных видов (Calanus glacialis, Metridia longa, Limacina helicina, Parasagitta elegans, Pareuchaeta spp.). Ранее также отмечали появление в планктоне некоторых нетипичных тепловодных видов в годы с усиленным притоком атлантических вод (Жизнь ..., 1985; Тимофеев, 2000). Таким образом, соотношение биомасс бореальных и арктических видов можно использовать в качестве критерия потепления или похолодания. В первом случае биомасса тепловодных представителей будет в 6-10 раз больше, чем холодноводных, во втором - только в 2-3 раза.
Характеристики глобальной атмосферной циркуляции (индекс NAO т. д.) широко используются для исследования климатических процессов. Кроме того, их применяют для выявления отклика экосистем или их структурных блоков на изменения климата в северном полушарии (Hurrell, Deser, 2009). Наши данные показали, что биомасса зоопланктонного сообщества была слабо скоррелирована с месячными индексами NAO, тогда как средняя температура воды имела гораздо большее влияние на зоопланктон. C другой стороны, глобальная атмосферная циркуляция оказывала существенное влияние на вклад бореальных и арктических видов в общую биомассу. Полученный результат объясняется тем, что зимний индекс NAO тесно ассоциирован с величиной притока теплых атлантических вод в Баренцево море. Чем больше значение этого показателя, тем выше объем атлантических вод поступающих в Баренцево море в зимний период (Ecosystem ., 2009). Поскольку вместе с ними происходит адвекция бореального вида Calanus finmarchicus, вклад атлантических видов в биомассу возрастает. Параллельно с этим в восточном направлении сдвигается граница распространения арктических представителей.
Таким образом, в 2003-2010 гг. суммарная биомасса зоопланктона и биомасса Calanus finmarchicus сильно варьировали на разрезе "Кольский меридиан". Максимальные показатели зарегистрированы в 2007 г. Выявлена прямая зависимость биомассы от температурных условий (аномалия и средняя величина) предшествующего года. Временной сдвиг связан, по-видимому, с особенностями развития массовых представителей зоопланктонного сообщества. Помимо суммарной биомассы для оценки воздействия климатических факторов целесообразно применять соотношение биомасс бореальных и арктических видов.
Литература
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 290 с.
Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.
Водопьянова В.В. Содержание хлорофилла в фитопланктоне Баренцева моря в осенний период // Материалы XXVIII конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященной 100-летию со дня рождения М.М. Камшилова "Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера" (г. Мурманск, май 2010 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2010а. С. 35-40.
Водопьянова В.В. Пространственное распределение фотосинтетических пигментов фитопланктона на акватории Баренцева моря в осенний период // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (г. Мурманск, 10-12 марта 2010 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010б. С. 41-42.
Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктики в ХХ-ХХ1 веках / Г.Г. Матишов, Д.В. Моисеев, О.С. Любина и др. // Вестн. ЮНЦ РАН. 2011. Т. 7. № 2. С. 54-68.
Дворецкий В.Г. Межгодовые вариации трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ в южной части Баренцева моря // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 165. С. 185-195.
Дворецкий В.Г. Продукция кормового зоопланктона в Баренцевом море в летний период // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 168. С. 169-183.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение зоопланктона Баренцева моря в августе 2006 г. // Океанология. 2010а. Т. 50. № 6. С. 964-972.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 2007 г. // Изв. ТИНРО. 2010б. Т. 161. С. 162-171.
Дегтерева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. 1979. Т. 43. С. 22-53.
Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. 190 с.
Дружков Н.В., Фомин О.К.Сезонная сукцессия зоопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. С. 62-72.
Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985. 218 с.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2001. 291 с.
Климат морей Западной Арктики в начале XXI века / Г.Г. Матишов, С.Л. Дженюк, А.П. Жичкин, Д.В. Моисеев // Изв. РАН. Сер. географ. 2011. № 3. С. 17-32 .
Комплексные исследования больших морских экосистем России / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 516 с.
Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.
Матишов Г.Г. Изменчивость климатического и ледового режимов и их влияние на судоходство в арктических и южных морях // Вестн. РАН. 2008. Т. 78. № 10. С. 896-902.
Матишов Г.Г., Голубев В.А., Жичкин А.П. Температурные аномалии вод Баренцева моря в летний период 2001-2005 гг. // Докл. РАН. 2007. Т. 412. № 1. С. 112-114.
Нестерова В.Н. Биомасса планктона на путях дрейфа личинок трески (справочный материал). Мурманск: Изд. ПИНРО, 1990. 64 с.
Планктон морей Западной Арктики / Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 352 с.
Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с.
Anon. Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea August-October 2011. IMR/PINRO Joint Report Series. 2011. № 3. 118 p.
Beaugrand G. Monitoring pelagic ecosystems using plankton indicators // ICES J. Mar. Sci. 2005. Vol. 62. P. 333-338.
Bio-optical characteristics of the Barents, White, Black, and Caspian Seas from data of satellite ocean color scanners / O.V. Kopelevich, V.I. Burenkov, S.V. Sheberstov et al. 2011 (Режим доступа: www.optics.ocean.ru).
Brierley A.S., Kingsford M.J. Impacts of climate change on marine organisms and ecosystems // Current Biol. 2009. Vol. 19 (Spec. Iss.). Р. 602-614.
Climatic variation alters supply-side ecology: impact of climate patterns on phytoplankton and mussel recruitment / B.A. Menge, F. Chan, K.J. Nielsen et al. // Ecol. Monogr. 2009. Vol. 79. P. 379-395.
Cod, haddock, saithe, herring, and capelin in the Barents Sea and adjacent waters: a review of the biological value of the area / E. Olsen, S. Aanes, S. Mehl et al. // ICES J. Mar. Sci. 2010. Vol. 67. P. 87-101.
Cushing D.H., Dickson R.R. The biological response in the sea to climatic changes // Adv. Mar. Biol. 1976. Vol. 14. P. 1-122.
Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. 2003. Vol. 26. P. 233-241.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton distribution near Novaya Zemlya (eastern Barents Sea) // Polar Biol. 2009a. Vol. 32. P. 719-731.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Life cycle of Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) in Kola Bay (Barents Sea) // Mar. Biol. 2009b. Vol. 156. P. 1433-1446.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (south-eastern Barents Sea) // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2009c. Vol. 84. P. 11-20.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Checklist of fauna found in zooplankton samples from the Barents Sea // Polar Biol. 2010. Vol. 33. P. 991-1005.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Copepod communities off Franz Josef Land (northern Barents Sea) in late summer of 2006 and 2007 // Polar Biol. 2011. Vol. 34. P. 1231-1238.
Ecosystem Barents Sea / E. Sakshaug, G. Johnsen, K. Kovacs (Eds.). Trondheim: Tapir Academic Press, 2009. 587 p.
Food webs and carbon flux in the Barents Sea / P. Wassmann, M. Reigstad, T. Haug et al. // Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 71. P. 232-287.
How does fishing alter marine populations and ecosystems sensitivity to climate? / B. Planque, J.M. Fromentin, Ph. Cury et al. // J. Mar. Syst. 2010. Vol. 79. P. 403-417.
Hurrell J.W., Deser C. North Atlantic climate variability: The role of the North Atlantic Oscillation // J. Mar. Syst. 2009. Vol. 78. P. 28-41.
ICES Zooplankton Status Report 2006/2007 / T.D. O'Brien, A. Lopez-Urrutia, P.H. Wiebe, S. Hay (Eds.) // ICES Cooperative Research Report. 2008. № 292. 168 p.
Impact of climatic change on the biological production in the Barents Sea / I.H. Ellingsen, P. Dalpadado, D. Slagstad, H. Loeng // Clim. Change. 2008. Vol. 87. P. 155-175.
Jennings S., Brander K. Predicting the effects of climate change on marine communities and the consequences for fisheries // J. Mar. Syst. 2010. Vol. 79. P. 418-426.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51. P. 321-340.
Resolving the effect of climate change on fish populations / A.D. Rijnsdorp, M.A. Peck, G.H. Engelhard et al. // ICES J. Mar. Sci. 2009. Vol. 66. P. 1570-1583.
Sea Ice Index / F. Fetterer, K. Knowles, W. Meier, M. Savoie. Boulder, Colorado: National Snow and Ice Data Center. Digital media, 2012.
The changing climate of the Arctic / D.G. Barber, J.V. Lukovich, J. Keogak et al. // Arctic. 2008. Vol. 61 (Suppl. 1). P. 7-26.
УДК 628.394.17:665.5 (268.45)
А.Ю. Жилин, А.М. Бондарь, Д.М. Драганов
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия
АЛИФАТИЧЕСКИЕ И ПОЛИЦИКЛИЧЕСКИЕ АРОМАТИЧЕСКИЕ УГЛЕВОДОРОДЫ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ БАРЕНЦЕВА МОРЯ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"
Аннотация
Представлены результаты определения содержания алифатических и полициклических ароматических углеводородов в донных отложениях Баренцева моря на стандартном разрезе "Кольский меридиан"; обсуждается их состав, особенности распределения и источники поступления в морскую среду.
