CC BY
106
2013
Известия ТИНРО
Том 172
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 574.9(265.5)
О.А. Иванов*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
зоогеографическое районирование пелагиали тихоокеанских вод камчатки и курильских островов на основе ареалов нектона
Приводятся результаты зоогеографического районирования акватории тихоокеанских вод России по нектону по материалам 124 пелагических траловых съемок ТИНРО-центра. Выбранный подход районирования опирается на компьютерный метод построения карты, описывающей пространственное распределение некоего количественного биогеографического показателя в виде континуального поля. В качестве такого биогеографического показателя был выбран широтно-зональный статус вида, т.е. тип ареала в схеме широтной зональности. Эти словесно сформулированные типы видовых ареалов были переведены на язык цифр с помощью специально разработанной шкалы соответствия. Компьютерное картографирование акватории осуществлено по обобщенным данным, внутрисуточным, сезонным и межгодовым временным аспектам, а также в зависимости от глубины тралений.
ключевые слова: зоогеографическое районирование, широтная зональность, нектон, пелагиаль, Камчатка, Курильские острова.
Ivanov O.A. Zoogeographical zoning of the pelagic layer in the Pacific waters at Kamchatka and Kuril Islands on the base of nekton habitats // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 3-19.
The pelagic layer of the Pacific waters at Kamchatka and Kuril Islands is divided into zoogeographical zones on the data of nekton species distribution under the condition of spatial continuity for the index of latitudinal zonality for each species. The index is determined by latitudinal status of a species, i.e. the type of its natural habitat in the frame of latitudinal zones, and is formulated verbally and translated into numerical form using specially developed scale. Maps of zoogeographical zoning are drawn for summarized data and for certain phases of daily, seasonal, and interannual variations. The maps for the upper epipelagic and mezopelagic layers, separately, are presented, as well.
Key words: biogeographical zoning, latitudinal zonality, nekton, pelagic layer, Kamchatka, Kuril Islands.
Введение
В данной работе представлены результаты широтно-зонального районирования акватории прикамчатских и прикурильских вод Тихого океана. Основная задача работы сводилась к широтно-зональному членению акватории района исследований на основе сведений о видовых ареалах нектона. Район исследований полностью охватывает эко-
* Иванов Олег Альбертович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Ivanov Oleg A., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected].
номическую зону России в Тихом океане и простирается немного за ее пределы (рис. 1). Следует отметить, что методическая часть сбора и обработки материала в море и примененные в камеральных условиях подходы в работе с материалом были выдержаны в едином стандарте — это касается как отдельных рейсов, так и отдельных акваторий (дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана). Такое единство методической части с самого начала было заложено в планы проведения крупномасштабного мониторинга экосистемной направленности пелагических сообществ дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, который осуществляется ТИНРО-центром с начала 1980-х гг. и по настоящее время. За это время был накоплен огромный массив данных по уловам нектона и фоновым условиям среды его обитания. К этому массиву данных, представленному в виде оценки обилия видов и групп нектона (в картографической и табличной формах), имеется доступ в открытой печати (Атлас ..., 2003,
2004, 2005, 2006; Нектон ..., 2004; Макрофауна ..., 2012а-в). Поскольку настоящая статья является продолжением серии статей по районированию акваторий Японского и Охотского морей с применением нового подхода широтно-зонального районирования, опубликованных ранее в журнале «Биология моря» (Иванов, 2009, 2011; Суханов, Иванов, 2009а), то методическая часть работы подробно рассматриваться здесь не будет (включая новый подход широтно-зонального районирования).
Материалы и методы
Материалом для данного исследования послужили траловые уловы нектона (рыбы и кальмары), полученные с 1979 по 2009 г. в ходе проведения 124 комплексных экспедиций в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов. Всего в
Рис. 1. Схема района исследований с точками тралений Fig. 1. Scheme of the studied area. Trawling sites are shown
этих экспедициях было выполнено свыше 8 тыс. стандартных часовых тралений, но часть из них была удалена из массива данных, поскольку они находились за пределами района исследований (рис. 1). В конечном итоге при расчете карт широтно-зонального районирования было использовано 6390 тралений (за период с 1982 по 2009 г.). Из них 82 % составила доля эпипелагических тралений (0-200 м), а 18 % — доля ме-зопелагических тралений (от 200 до 1000 м). В верхнем слое эпипелагиали (0-70 м) было выполнено 69 % тралений. В общий список нектона включено 362 вида морских гидробионтов, принадлежащих к 4 классам: головоногим моллюскам (Cephalopoda), миногам (Petromyzontada), хрящевым и костным рыбам (Chondrichthyes и Osteich-thyes). В рамках данной публикации весь видовой список нектона с биотопической и зоогеографической характеристиками каждого из видов привести не представляется возможным (он слишком большой). С этим списком можно будет ознакомиться в статье О.А. Иванова и В.В. Суханова (в печати). Типизация ареалов видов нектона в основном была позаимствована из литературных источников (Несис, 1985; Федоров, Парин, 1998; Шейко, Федоров, 2000), а также из интернета (поисковая система сайта http://www.fishbase.org/search.php).
Технические особенности проведения тралений, параметры траловых систем, применяемые подходы разбора уловов и методы оценки обилия видов представлены в ряде монографий (Иванов, Суханов, 2002; Атлас ..., 2005; Нектон ..., 2005; Суханов, Иванов, 2009б). Компьютерное картографирование осуществлялось на основе концепции континуального подхода в районировании. На схематических картах представляется распределение некоего количественного биогеографического показателя в виде континуального поля. В качестве такого биогеографического показателя использовался индекс широтной зональности (ИШЗ) видов. Этот показатель является оцифрованным вариантом ареалов видов (словесно сформулированных) в системе планетарных широтных зон. Задача районирования сводилась к выделению на карте областей по признаку общности распространения видов в той или иной географической (широтной) зоне. Методическая часть этого подхода подробно изложена ранее (Суханов, Иванов, 2009б).
Широтно-зональное районирование акватории тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов на основе ареалов нектона было осуществлено в нескольких пространственно-временных вариантах. В построении обобщающей карты был использован весь материал, в остальных случаях районирования материал разбивался по времени суток (ночь и день), по сезонам (зима, весна, лето и осень), по периодам лет (1982-1990 гг., 1991-1995 и 1996-2009 гг.) и по глубинам (верхняя эпипелагиаль, мезопелагиаль). Принципы разбивки материала по временным и пространственным группам подробно изложены в литературе (Нектон ., 2005; Суханов, Иванов, 2009б).
Результаты и их обсуждение
Район исследований (рис. 1) является составной частью субарктической области Северной Пацифики, занимает площадь более 3 млн км2 и простирается в широтномеридиональном направлении более чем на 2000 км. А.М. Муромцев и Д.Е. Герша-нович (1986) на основе комплексного анализа природных условий относят этот район к курильскому естественному району — одному из 16 естественных районов Тихого океана. Рассматриваемый район почти полностью занят западной разновидностью субарктической структуры вод (Шунтов, 2001), лишь его южная и юго-западная части относятся к переходной зоне — зоне смешения вод Ойясио и Куросио. Именно здесь в переходной зоне в результате взаимодействия резко градиентных и различных по происхождению водных масс, как известно, являющихся биотопами пелагических биоценозов (Беклемишев, 1969), наблюдается высокой степени неоднородность океанологических характеристик. Кроме того, сложный характер течений, устойчивые и спорадически возникающие вихревые образования, наличие мощных апвеллингов — и все это на фоне большого диапазона межсезонных колебаний климатических показателей — позволяют говорить о сложившейся здесь сложной системе биотопов. Очевидно, что сложной и высоко динамичной системе биотопов должна соответствовать и сложная простран-
ственная организация сообществ, поскольку структура и расположение сообществ находятся в строгом соответствии со структурой среды обитания (Беклемишев, 1969, 1982; Моисеев, 1986). Справедливость этого утверждения подтверждают результаты широтно-зонального членения акваторий Японского, Охотского и Берингова морей (Иванов, 2009, 2011), в которых направленность изолиний индекса широтной зональности совпадает с реально существующими относительно устойчивыми элементами биотопа (водные массы, фронтальные зоны, течения). Строго говоря, примененный ранее (Иванов, 2009, 2011) и в настоящей работе подход районирования не является ни фаунистическим (сходство и различие фаун не рассматривается), ни географическим (членение акватории по характерным водным массам также не проводилось). Предметом исследования в предлагаемом подходе широтно-зонального районирования является ареал вида, а поскольку в методологической основе его лежит классификация и типология ареалов в системе широтных зон, то такой подход районирования следует отнести к хорологическому направлению в морской биогеографии (Семенов, 1986). При этом отметим, что ареал вида тесно связан с его экологией — это экологогеографическая характеристика вида. Видовой ареал — результат влияния экологических факторов среды (современных и предшествующих) на особенности размещения вида в пространстве.
В прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана для видов нектона, отмеченных в уловах, выявлено 6 типовых широтных ареалов. Конечно, эта классификация не отражает всего возможного многообразия ареалов видов нектона, отмеченных в наших уловах (например, меридиональную составляющую). Кроме того, она не учитывает и ряд региональных особенностей распространения отдельных видов (например. эндемичные ареалы). В то же время такие задачи, учитывающие все эти нюансы, в настоящем исследовании и не ставились.
Соответствие названий ареалов с ИШЗ продемонстрировано на рис. 2, а в таблице сведены данные по частотному распределению ИШЗ в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана. Характерно, что в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов (см. таблицу) преобладают виды нектона с ареалами низких широт (индекс 1,0 и 2,0, доля — 49,2 %), тогда как в Японском, Охотском и Беринговом морях преобладают виды с ареалами умеренных (бореальных) широт (индекс 2,5, 3,0 и 3,5, доля — от 57,4 до 75,8 %).
В предложенном новом подходе зоогеографического районирования (Суханов, Иванов, 2009а) после проведения ординарных статистических операций с ИШЗ на выходе получается «совокупный» ареал всех видов, попавших в пробу. Встречаемые совместно в уловах виды нектона с разнотипными или сходными ареалами в любом случае образуют определенную совокупность видов (сообщество), характерную для той или
Рис. 2. Ранговая шкала индекса широтной зональности. Средние ранги подзон указаны слева, границы между подзонами в единицах рангов — справа (0 — экватор, 6 — Северный полюс)
Fig. 2. Rank scale of the Index of latitudinal zonality. Left — mean rank of zones; right — borders between zones in rank units (equator has the rank 0, North Pole — the rank 6)
б
инои акватории в определенный временной промежуток. Для каждой такой совокупности видов (конкретный траловый улов) подсчитанное среднее значение ИШЗ отражает степень влияния того или иного фаунистического комплекса на сообщество. С продвижением с юга на север в уловах будет отмечаться все больше видов с ареалами высоких широтных зон, а с севера на юг — наоборот, с ареалами низких широт. Очевидно, что в самой северной части района исследований влияние видов из фау-нистических комплексов низких широт будет минимизировано, а среднее значение ИШЗ будет приближаться к значению, определяемому массовыми видами с характерным для данного £
региона типом ареала. Соответственно на юж- § ^
ной периферии района исследований ситуация ^ ^
будет обратной. о 8
Обобщенные данные. Результаты « 'д
и О •
широтно-зонального районирования аквато- * тз
рии исследований по всем материалам показаны на рис. 3. Среднее значение ИШЗ видов д £
нектона по объединенным данным составило ^ *
2,546 ± 0,009. На ранговой шкале ИШЗ (см.
рис. 2) это среднее значение попадает в диапа- ® ^
о
зон рангов от 2 до 3, соответствующий низко- §
бореальной широтной подзоне. В сравнении с § 'о
другими дальневосточными морями это самый Ц &
низкий показатель (см. таблицу). На карте я §
районирования в южной части акватории ис- §
следований в соответствии с ранговой шкалой к <2
ИШЗ (рис. 2) черной пунктирной линией (см. и д
рис. 3) выделена граница между бореальной и *
тропической широтными зонами. Она же со- 5 ^
ответствует границе между низкобореальной и субтропической широтными подзонами. Как о ^
сама граница, так и самые низкие значения ^ §
ИШЗ (тропическо-субтропический фаунисти- § &
ческий комплекс видов) находятся за предела- <5 £
ми экономической зоны России. Изолиния со значением ИШЗ, равным 3 (белая пунктирная линия), разделяет высокобореальную и низко-бореальную подзоны. Нетрудно заметить, что наибольшее сгущение изолиний ИШЗ наблюдается в низкобореальной подзоне. По сути, на карте районирования локализация низкоборе-альной подзоны соответствует тихоокеанскому региону, где происходит взаимодействие модифицированных водных масс Куросио с водными массами субарктической структуры.
Вблизи южных Курильских островов низкобо-реальная подзона заметно сужается, здесь же наблюдается явное сгущение изолиний ИШЗ.
Это обусловлено резким контрастом между
« о к Д Тихоокеанские воды (Ы = 362; ИШЗ = 2,55) і I 4,7 1^‘8Г £‘01 35,1
Берингово море (Ы = 191; ИШЗ = 3,22) 2,1 I 14,7 7,3 ,2 С*" 4 1^6 00^ 1?‘8
Охотское море (Ы = 281; ИШЗ = 3,23) 1 Ї0 9,6 9,3 їм 6,4 7,8
Японское море (Ы = 122; ИШЗ = 2,66)* 1 1 я‘п 0,8 45,4 11,2 ,9 Ю ,2
Ареал ск е тик Арк їй ск е тик & 1 О д л ае р о ю § о с ы и Арктическо-бореальный Высокобореальный Бореальный Низкобореальный 5 И ы н ь л а е р о б обк 3 и д в с е 4 и п о рот б £ Тропическо-субтропический
5,0 4,5 О, 3,5 О, 2,5 о, о,
* В скобках указано видовое богатство (N1) и среднее значение индекса широтной зональности (ИШЗ).
Рис. 3. Распределение среднего значения ИШЗ по обобщенным данным. Здесь и далее штриховые изолинии — границы: белая — между высоко- и низкобореальной подзонами; черная — между бореальной и тропической зонами (или между низкобореальной и субтропической подзонами)
Fig. 3. Distribution of mean Index of latitudinal zonality in the studied area for summarized data. Here and at Figs. 4-9: the border between the high-boreal and low-boreal zones is shown by white dotted line; the border between the boreal and tropical zones or between the low-boreal and subtropical zones is shown by black dotted line
холодным потоком вод течения Ойясио (на карте районирования даже выделяются две его ветви) и модифицированными теплыми водами течения Куросио. Соответственно взаимодействие этих разных по происхождению водных масс (=биотоп) приводит к смешению тепловодных и холодноводных фаун, что отражается на составе уловов нектона. Сгущение изолиний прослеживается по всей южной части района исследований — особенно на юго-востоке, где явно «читается» субарктический фронт. Все области сгущения изолиний на карте районирования можно трактовать как переходные области: здесь происходит смешение разнородных фаунистических комплексов видов. Привлекают внимание несколько «круговоротов» на карте районирования, отражающих реально существующие океанологические элементы, а именно вихри и ринги (Истоки Ойясио, 1997*; Рогачев, Гогина, 2001).
В масштабе всего района исследований (рис. 3) наблюдается отчетливый градиент роста значений ИШЗ в северном направлении. Это подтверждает и статистически обнаруженная положительная и высокодостоверная взаимосвязь между ИШЗ и географической широтой. Коэффициент корреляции данной связи (г = 0,461 ± 0,056) ниже среднего, а это указывает на то, что строгая широтная зональность в распределении ИШЗ нарушается под влиянием азональных факторов среды. Особенно это заметно в районе южных Курильских островов и в открытой океанической части между изолиниями со значением ИШЗ 2 и 3. Так проявляется действие закона географической провинциальности (Кафанов, Кудряшов, 2000).
Разнородность встреченных в уловах видов по типам ареалов была оценена по показателю вариабельности (среднеквадратичное отклонение) ИШЗ. Этот показатель будет тем больше, чем больше будет встречено в уловах видов с разными типами ареалов (Суханов, Иванов, 2009а). Характер варьирования ИШЗ отражают следующие статистические показатели: среднее значение стандартного отклонения по всему району исследований составило величину 0,644 ± 0,005 при вариации от 0 до 1,730.
Карта распределения вариабельности ИШЗ (рис. 4) не похожа на карту распределения ИШЗ (см. рис. 3). Это визуальное впечатление подтверждает величина коэффициента корреляции между двумя вариационными рядами — ИШЗ и его вариабельности. Он показал хотя и высокодостоверную, но слабую силу связи (линейную,
* Истоки Ойясио : монография. — СПб. : СПбГУ, 1997. — 248 с.
Рис. 4. Распределение вариабельности ИШЗ по обобщенным данным
Fig. 4. Distribution of standard deviation of the Index of latitudinal zonality for summarized data
положительную) и составил величину 0,126 ± 0,012. В южной периферии района исследований локализованы области с наименьшими значениями вариабельности ИШЗ. Здесь чаще всего, вне зависимости от сезона или периода лет, отмечаются в уловах виды нектона из субтропическо-тропических фаунистических комплексов. Виды нектона из фаунистических комплексов высоких широт сюда почти не мигрируют, за исключением тихоокеанских лососей, которые в зимний период морского этапа их жизненного цикла совершают миграции в южном направлении вплоть до 38° с.ш. (Шунтов, Темных, 2008). Неритические и нектобентосные виды нектона с ареалами высоких широт не могут внести свой вклад в вариабельность ИШЗ в этом районе по причине его удаленности от берегов и узости шельфа Курильских островов.
Максимальная вариабельность ИШЗ выявлена в открытой океанической части района исследований в широтном диапазоне от 45 по 50 ° с.ш.: через эту малоградиентную по вариабельности ИШЗ область акватории (см. рис. 4) проходит граница между высокобореальной и низкобореальной подзонами (см. рис. 3). В этой переходной зоне происходит взаимопроникновение видов нектона из разных фаунистических комплексов, причем не только из соседних широтных подзон (низкобореальной и высокобо-реальной), но и из тропической зоны с сезонным прогревом вод. Сгущения изолиний вариабельности ИШЗ наблюдаются в юго-восточном секторе акватории (смешение субтропическо-тропических и бореальных фаун) и в меньшей степени в шельфово-сваловых районах акватории (смешение фауны бентали и пелагиали).
Поскольку ареал вида — это его эколого-географическая характеристика, то результаты широтно-зонального районирования по обобщенным данным (рис. 3, 4) представляют собой своего рода «усредненную фотографию», которая является производной от сложных взаимообусловленных биотических и абиотических процессов, происходящих в сообществах и экосистемах. Все эти процессы локализованы в пространстве и динамичны во времени. Рассмотрим ниже эти скрытые за «фасадом» обобщенных данных особенности районирования, вызванные пространственно-временной динамикой ареалов нектона.
Внутрисуточные процессы. При разбивке данных на «день» и «ночь» полученные результаты районирования (рис. 5, 6) оказались сходными между собой и с результа-
Рис. 5. Распределение среднего значения ИШЗ по дневным данным
Fig. 5. Distribution of mean Index of latitudinal zonality for daytime data
Рис. 6. Распределение среднего значения ИШЗ по ночным данным
Fig. 6. Distribution of mean Index of latitudinal zonality for nighttime data
тами районирования по обобщенным данным (см. рис. 3). Кардинальных изменений положения границ между широтными зонами и подзонами не произошло. Отметим лишь на карте районирования по ночным данным в прикамчатских водах Тихого океана неоднородность высокобореальной подзоны: здесь появляются «островки», соответ-
ствующие низкобореальной подзоне. Их появление в основном вызвано миграциями в ночное время в поверхностный слой пелагиали из ее более глубоких слоев океанических интерзональных (Парин, 1968) видов рыб сем. Gonostomatidae, Microstomatidae, Myctophidae, Nemichthydae, Notosudidae, Stomiidae, Oneirodidae, Paralepididae и др. и кальмаров сем. Chiroteuthidae, Cranchiidae, Enoploteuthidae, Gonatidae, Onychoteuthidae. Большинство таких видов имеют ареалы низких широт, и среди них нет арктическо-бореальных видов. Поэтому в некоторых областях акватории, где при районировании по дневным данным результат соответствовал высокобореальной подзоне, произошли вышеотмеченные изменения. Средние значения ИШЗ видов нектона для «дня» и «ночи» оказались очень близкими, в дневное время — 2,559 ± 0,012, в ночное — 2,529 ± 0,013. Статистическое сравнение этих средних (непараметрический тест Манна-Уитни, P = 0,085) не выявило достоверных различий.
Карты распределения вариабельности ИШЗ для ночи и дня схожи с картой вариабельности ИШЗ по обобщенным данным (см. рис. 4), поэтому эти карты не приводятся. Среднее значение вариабельности ИШЗ днем составило 0,636 ± 0,007, а ночью чуть больше — 0,654 ± 0,007. Различия между этими средними статистически незначимы (непараметрический тест Манна-Уитни, P = 0,178).
Сезонные процессы. Функциональная структура ареалов нектеров включает в себя область размножения (репродуктивный ареал), нагульную область (кормовые миграции) и область пассивного выселения (икра, личинки, мальки). Активные горизонтальные перемещения позволяют нектонным животным выбирать благоприятные условия жизни и дают им возможность дифференцированно использовать разные части ареала (Парин, 1988). В условиях умеренных и высоких широт сезонные изменения климатических процессов существенно меняют среду обитания нектонных организмов. В сезонном аспекте вариабельность пелагиали как среды обитания особенно ярко проявляется в ее верхних слоях (Иванов, Суханов, 2002). Естественно, что сезонные изменения в среде обитания (биотоп) напрямую оказывают влияние как на структуру сообществ, так и на характер и степень горизонтальных перемещений отдельных видов. Многие из обитателей теплых и умеренно теплых вод устремляются далеко за пределы своего репродуктивного ареала на нагул в умеренные и умеренно холодные воды. Происходит это в благоприятные для нагула периоды (лето-осень), а внешними факторами, определяющими начало миграций и их удаленность от репродуктивного ареала, преимущественно будут температурные условия (Парин, 1968). В прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана отмечено почти равное соотношение тепловодных видов (178) и видов, предпочитающих холодные и умеренные воды (184). Если отдельно рассматривать биотопы пелагиали и бентали (в неритической пелагиали в уловах пелагических тралов отмечаются и нектобентосные виды, совершающие вертикальные миграции), то в первом случае доля тепловодных видов составит 74,2 %, во втором — только 15,0 %. Довольно значительный вклад вносят тепловодные виды (при миграциях в летне-осенний период) и в общую относительную биомассу нектеров тихоокеанских вод России: их долевой вклад составляет 46,1 %, или 10,4 т/км2 (Иванов, Суханов, в печати). Среди видов нектона, сезонно мигрирующих в тихоокеанские воды Курильских островов и Камчатки, как типичных представителей фаунистических комплексов теплых и умеренно теплых вод можно выделить сайру Cololabis saira, японского леща Brama japonica, дальневосточную сардину Sardinops melanostictus, японского анчоуса Engraulis japonicus, японскую скумбрию Scomber japonicus, тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus, кальмара Бартрама Ommastrephes bartramii, кинжалозуба Anotop-terus nikparini, алепизавра Alepisaurus ferox, вогмера Ишикавы Trachipterus ishikawai, голубую акулу Prionace glauca, японского гипероглифа Hyperoglyphe japonica и др. В то же время район исследований является местом нагула и транзита ряда видов нектона, предпочитающих умеренные и умеренно холодные воды. Как характерный пример из этих видов выделим тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus.
При разбивке массива данных по сезонам оказалось, что только для летнего и осеннего периодов возможно построение достоверной карты районирования. Данных по
весеннему сезону оказалось немного (4 % от доли всех тралений), и по акватории района исследований распределены они были весьма неравномерно. В основном траления пришлись на шельфово-сваловую часть района (Курильские острова и п-ов Камчатка), при этом около 70 % акватории исследований оказалось необследованной. Данных по зимнему периоду накопилось заметно больше (около 19 % от доли всех тралений), чем по весеннему, однако и их распределение также оказалось мозаичным и неравномерным: на 35 % площади акватории исследований траления вообще не проводились. Поэтому визуализация результатов широтно-зонального районирования по сезонам приводится на картах только для лета и осени (рис. 7, А, Б). Обе эти карты демонстрируют общее сходство с картой районирования по обобщенным данным, но есть и различия: на сезонных картах низкобореальная подзона стала меньше по площади, а изолинии ИШЗ в этой подзоне, образуя компактный и извилистый пучок, не демонстрируют сложных и мозаичных круговоротов, как это наблюдается на карте районирования по обобщенным данным. Сравнивая карты районирования по летним и осенним данным, можно отметить небольшие изменения в положении границ между широтными выделами. От лета к осени граница между высокобореальной и низкобореальной широтными подзонами вблизи южных Курильских островов осталась почти без изменений, а на востоке района исследований (океаническая часть) она продвинулась к северу на 4 широтных градуса. Кроме этого, изменения коснулись и положения границы между низкобореальной и субтропической подзонами. В сравнении с районированием по летним данным осенью эта граница стала менее выравненной, а взаимопроникновение пограничных выделов (широтные подзоны) протянулось на 4 широтных градуса (рис. 7, Б).
В целом сезонные различия среднего значения ИШЗ сводятся к следующему: от зимы к осени происходит его достоверное снижение (непараметрический тест Крускала-Уоллеса, Р=< 0,001), что свидетельствует об усилении влияния на нектонное сообщество теплолюбивых видов (в уловах становится больше видов с ареалами низких широт). Зимой ИШЗ составил (средняя оценка) 2,987 ± 0,017, весной — 2,816 ± 0,039, летом — 2,492 ± 0,012, осенью — 2,299 ± 0,017. Вариабельность ИШЗ ведет себя немного иначе. От зимнего минимума к летнему максимуму он достоверно возрастает (Р = < 0,001), а затем также достоверно снижается от летнего максимума к зимнему минимуму, принимая промежуточные значения весной и осенью. Среднее значение вариабельности зимой составило
Рис. 7. Распределение среднего значения ИШЗ по летним (А) и осенним (Б) данным Fig. 7. Distribution of mean Index of latitudinal zonality for summer (А) and autumn (Б) data
0,530 ± 0,011, весной — 0,562 ± 0,025, летом — 0,723 ± 0,007, осенью — 0,606 ± 0,009. Достоверная взаимосвязь ИШЗ с его вариабельностью была обнаружена только в летний сезон, коэффициент корреляции г = 0,364 ± 0,024 — невысокий, линейный и положительный. Эта небольшая взаимосвязь указывает на то, что летом в климатических условиях района исследований с продвижением в северном направлении увеличивается вероятность встретить в уловах виды нектона с непохожими типами ареалов.
межгодовые процессы. Разбиение первичного материала по трем периодам лет (1982-1990, 1991-1995 и 1996-2009 гг.) основано на представлениях о перестройках в экосистемах дальневосточных морей до 2010-х гг., опирающихся на данные по их многолетней динамике рыбопродуктивности (Шунтов и др., 2007). Первый период
— время максимальной рыбопродуктивности дальневосточных морей (вспышка численности дальневосточной сардины при одновременно высокой численности минтая Theragra chalcogramma). Второй — период резкого снижения рыбопродуктивности (за счет значительного снижения численности дальневосточной сардины и заметного уменьшения численности минтая). Третий — трактуется как период роста и стабилизации рыбопродуктивности дальневосточных морей (за счет роста численности минтая, сельди Clupea pallasii, тихоокеанских лососей, мойвы Mallotus villosus и локально кальмаров), но на более низком уровне, чем в 1980-1990-х гг. (Шунтов и др., 2007).
Результаты широтно-зонального районирования по периодам лет показаны на рис. 8. Для периода исторического пика рыбопродуктивности дальневосточных морей (1982-1990 гг.) значение ИШЗ составило 2,318 ± 0,011. Это самое низкое значение индекса по рассматриваемым периодам лет. В сравнении с обобщенными данными районирования (см. рис. 3) в этот период заметно уменьшилась высокобореальная область акватории (рис. 8, А), а граница между высокобореальной и низкобореальной подзонами сместилась к северу. Граница между субтропической и низкобореальной подзонами (ИШЗ = 2) осталась примерно на прежнем месте, но ее форма из извилистой стала петлеобразной. По карте районирования (рис. 8, А) хорошо видно, что структура выдела, соответствующего низкобореальной широтной подзоне, очень пестра и много-градиентна. Здесь (в области смешения вод субарктической и модифицированной субтропической структуры) образовались два ринга со статусом субтропической подзоны и два ринга со статусом высокобореальной подзоны. Примечательно, что при этом область влияния холодного течения Ойясио осталась без явных изменений. Несомненно, сверхмощный всплеск численности низкобореально-субтропической дальневосточной сардины в этот период заметно расширил ее нагульный ареал в субарктических водах. По нашим оценкам, в этот период в прикурильских водах Тихого океана ее доля от биомассы всего нектона составила 36,4 %, или 11,5 т/км2. Наряду с сардиной в эти годы отмечалась повышенная миграционная активность и других видов нектона из тропическо-субтропических фаунистических комплексов — японской скумбрии, японского анчоуса, японского леща и пр. Причем японская скумбрия в прикурильских водах Тихого океана вошла в тройку доминирующих по биомассе видов нектона (после минтая с долей 52,9 % и сардины — 36,4 %): ее доля по биомассе составила 8,7 % (2,7 т/км2). Все эти обстоятельства и определили специфику полученных результатов широтно-зонального районирования в 1982-1990 гг.
В период резкого снижения рыбопродуктивности (1991-1995 гг.) среднее значение ИШЗ составило 2,984 ± 0,015, что хотя и соответствует низкобореальной подзоне (см. рис. 2), но очень близко к значению границы (прерывистая изолиния на карте районирования (см. рис. 8, Б) со значением 3,0) между подзонами бореальной зоны. По нашим оценкам, обилие нектона прикурильских вод Тихого океана в относительных единицах биомассы в этот период по сравнению с периодом 1982-1990 гг. сократилось в 16,6 раза (с 31,6 до 1,9 т/км2). Видовая структура нектона претерпела резкие изменения: доля доминирующего по относительной биомассе минтая сократилась с 57 до 37 %, а место субдоминирующих в период 1982-1990 гг. дальневосточной сардины и японской скумбрии заняли светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae) — диаф-тета Diaphus theta и светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus — и тихоокеанские лососи
4^
Рис. 8. Распределение среднего значения ИШЗ по данным 1982-1990 гг. (А), 1991-1995 гг. (Б), 1996-2009 гг. (В) и вариабельность ИШЗ по данным 1982-1990 гг. (Г), 1991-1995 гг. (Д). 1996-2009 гг. (Е)
Fig. 8. Distribution of mean Index of latitudinal zonality for the data obtained in 1982-1990 (A), 1991-1995 (Б), and 1996-2009 (B); distribution of standard deviation of the Index of latitudinal zonality for the data obtained in 1982-1990 (Г), 1991-1995(Д). and 1996-2009 (E)
(р. ОпсоЛупЛш) — горбуша O. gorbuscha и кета O. keta. Эти структурные изменения отразились и на результатах районирования. Прежде всего на карте районирования (рис. 8, Б) отчетливо видно, что большая часть акватории исследований соответствует высокобореальной подзоне. Граница (ИШЗ = 3,0) между подзонами бореальной зоны причудливо изогнута и нестрого ориентирована в широтном направлении. По сравнению с предыдущим периодом субтропическая и низкобореальная подзоны стали заметно меньше. Эти расхождения напрямую связаны с высокой динамичностью пе-лагиали как среды обитания и способностью нектеров совершать активные миграции (Парин, 1968). Кроме того что активные перемещения нектонных видов рыб и кальмаров в пределах ареалов связаны с особенностями их жизненных циклов (в том числе с приспособленностью совершать нерестовые, нагульные и зимовальные миграции), на изменении границ ареалов отдельных видов сказываются еще и особенности их динамики численности.
В третий из выделенных периодов — 1996-2009 гг. — среднее значение ИШЗ видов нектона немного уменьшилось по сравнению с предыдущим периодом и составило 2,921 ± 0,014. Сведённые воедино материалы за относительно большой промежуток времени (1996-2009 гг.) следовало бы разбить на два периода — 1996-2005 и 2006-2009 гг., для чего есть объективные предпосылки. Выделение этих двух периодов связано с хорошим темпом роста запасов минтая (особенно заметным в Охотском море) и стабильно высокой (неснижающейся) численностью тихоокеанских лососей после 2005 г., и эти факты, несомненно, повлияли на видовую структуру нектонных сообществ и общую динамику рыбопродуктивности. По нашим оценкам, в прикурильских водах Тихого океана в 1996-2005 гг. относительная (среднемноголетняя) биомасса нектона составила 4,0 т/км2, а ядро нектонного сообщества (89,8 %) формировали минтай (21,1 %), сайра (20,4 %), японский анчоус (18,5 %), тихоокеанский кальмар (7,9 %), диаф-тета (7,2 %), кальмар-светлячок Watasenia scШiїїans (6,7 %), горбуша (4,1 %) и кета (3,9 %). В то же время в 2006-2009 гг. относительная биомасса составила 7,2 т/км2, а ядро нектонного сообщества (88,0 %) формировали минтай (75,6 %), горбуша (8,3 %), светлоперый стенобрах (2,4 %) и кета (1,7 %). Сравнивая эти два периода, можно отметить, что нектонное сообщество из полидоминтного стало монодоминантным. К сожалению, за период 2006-2009 гг. не было проведено достаточного количества траловых съемок (все они были лососевой направленности) для того, чтобы можно было полностью охватить всю акваторию района исследований (см. рис. 1). Поэтому из-за нехватки материала по периоду наблюдений 2006-2009 гг. районирование было осуществлено для 1996-2009 гг.
На карте районирования (см. рис. 8, В) акватории исследований за период 19962009 гг. хорошо обособлены три широтных подзоны: субтропическая (ИШЗ < 2,0), низкобореальная (ИШЗ — 2,0-3,0) и высокобореальная (ИШЗ > 3,0). Привлекает внимание то, что вся низкобореальная широтная подзона высокоградиентна по расположению изолиний ИШЗ, причем градиент роста значений сориентирован почти строго широтно (если не брать во внимание волнообразность изолиний). Сгущение изолиний ИШЗ в низкобореальной широтной подзоне (резкая изменчивость среднего значения индекса) свидетельствует о наличии резкой изменчивости (неоднородности) в структуре водных масс (биотоп). Структурно эта переходная область (между умеренно холодноводной и субтропической фауной) представляет собой почти однородную полосу в 2-3 широтных градуса и не демонстрирует в распределении ИШЗ той пестроты, которая наблюдалась в период 1982-1990 гг. (рис. 8, А).
Визуально все карты районирования по периодам лет (рис. 8) имеют хорошо выраженные различия. Сравнение средних величин ИШЗ по периодам лет показало во всех случаях достоверные различия между ними (Р = < 0,001).
Разнородность (вариабельность ИШЗ) встреченных в уловах видов нектона по типам ареалов в каждый из периодов имела свои особенности (рис. 8, Г, Д, Е). Наименьшее значение вариабельности отмечено в 1982-1990 гг., ее среднее значение составило 0,554 ± 0,006. В период 1991-1995 гг. среднее значение вариабельности возросло
до 0,796 ± 0,009, а в 1996-2009 гг. стало еще больше — 0,816 ± 0,009. Достоверная взаимосвязь ИШЗ с его вариабельностью была обнаружена только в одном случае — в период наблюдений 1996-2009 гг., да и то эта взаимосвязь оказалась очень слабой (положительная, линейная), коэффициент корреляции г = 0,1199 ± 0,015.
Разные глубины. С увеличением глубины изменяются результаты широтнозонального районирования (рис. 9). Общая тенденция этих изменений в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана сводится к увеличению среднего значения ИШЗ с глубиной. Обусловлено это прежде всего тем, что эпипелагический нектон с ареалами низких широт совершает нагульные миграции в бореальные области в верхнем прогретом слое эпипелагиали, поэтому невысокие значения ИШЗ этих видов играют на понижение общего среднего значения индекса только на малых глубинах. В верхней эпипелагиали (слой 0-70 м) среднее значение этого индекса составило величину 2,435 ± 0,012, для слоя нижней эпипелагиали (слой 70-200 м) — 2,721 ± 0,023 и для мезопелагиали (слой от 200 до ~ 1000 м) — 2,855 ± 0,009. Сравнение этих средних величин показало, что все они достоверно отличаются друг от друга (непараметрический тест Крускала-Уоллеса, Р = < 0,001).
Карта районирования по слою пелагиали 0-70 м (рис. 9, А) почти идентична карте районирования по обобщенным данным (см. рис. 3). Самое главное, что в сравниваемых картах положение границ между широтными выделами (зоны и подзоны) и структура самих выделов одинаковы, поэтому обсуждать карту районирования для слоя 0-70 м в контексте описания полученных результатов нет необходимости.
Карта широтно-зонального районирования для слоя эпипелагиали 70-200 м не приводится. Она оказалась малодостоверной, поскольку основная доля тралений пришлась на шельфово-сваловые районы Курильских островов и восточной Камчатки, а в открытых океанических районах образовалось несколько обширных областей акватории, не охваченных тралениями. Немного лучше оказалась ситуация с распределением тралений в слое пелагиали глубже 200 м (мезопелагиаль). Удалось получить приемлемые результаты для большей части акватории (см. рис. 9, Б). Районирование по слою мезопелагиали показывает, что значительную часть исследуемой акватории следует
Рис. 9. Широтно-зональное районирование акватории тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов. Данные разных глубинных слоев пелагиали: А — верхняя эпипелагиаль, слой 0-70 м; Б — мезопелагиаль, слой 200-1000 м
Fig. 9. Mean Index of latitudinal zonality for the upper epipelagic layer 0-70 m (А) and for the mesopelagic layer 200-1000 m (Б)
отнести к низкобореальной широтной подзоне. Только вблизи Курильских островов и п-ова Камчатка узкой полосой протягивается в широтно-меридиональном направлении выдел, соответствующий высокобореальной подзоне, а на самом юге района образовался небольшой по площади выдел субтропической подзоны. В целом карта районирования мезопелагиали получилась более выравненной и в меньшей степени градиентной по распределению ИШЗ в сравнении с картой районирования верхней эпипелагиали. Этот результат полностью соответствует известному в биогеографии утверждению — с увеличением глубины степень дробности районирования уменьшается (Гурьянова, 1972; Парин, 1988). За пределами эвфотического слоя, на глубинах, куда не проникает солнечный свет, действие зональных географических факторов (температура и свет) резко уменьшается (Кафанов, Кудряшов, 2000). Широтные климатические различия с увеличением глубины сглаживаются, и первоосновой, определяющей неоднородность пелагиали как биотопа, становится уже не широтная, а вертикальная зональность. В сущности, мезопелагиаль по условиям существования более стабильный биотоп, чем эпипелагиаль (например, в умеренных широтах это особенно заметно по сезонным колебаниям температуры). Мезопелагические виды нектона, в сравнении с эпипела-гическими видами, адаптированы к более узкому диапазону изменений абиотических факторов среды, для них в большей степени характерны вертикальные миграции (из соседних эпи- и батипелагических биотопов), а не горизонтальные, свойственные многим эпипелагическим видам нектона. Относительно однородные условия существования в мезопелагиали формируют и относительно стабильное по видовому составу нектонное сообщество, особо не подверженное сезонным сукцессионным изменениям, вызванным сезонными горизонтальными перемещениями отдельных видов. Эти соображения подтверждаются оценкой вариабельности ИШЗ по слоям пелагиали. С увеличением глубины залегания слоя вод вариабельность ИШЗ (разнородность видов по типам ареалов) уменьшается: для слоя эпипелагиали 0-70 м вариабельность ИШЗ составляет 0,721 ± 0,006, для слоя эпипелагиали 70-200 м — 0,518 ± 0,013 и для мезо-пелагиали (слой 200-1000 м) — 0,437 ± 0,009. Интересными оказались и результаты оценки взаимосвязи между ИШЗ и его вариабельностью для разных слоев пелагиали. Эта взаимосвязь для слоя эпипелагиали 0-70 м оказалась невысокой, положительной и высокодостоверной (г = 0,334 ± 0,028), для слоя пелагиали 70-200 м она осталась высокодостоверной, но стала слабой и отрицательной (г = -0,137 ± 0,061), и наконец, в мезопелагиали эта взаимосвязь оказалась среднего уровня, отрицательной и высокодостоверной (г = -0,580 ± 0,022). Полученные результаты статистических корреляций свидетельствуют о том, что в верхнем слое эпипелагиали чем больше становится значение ИШЗ (т.е. чем больше в улове будет доля видов с ареалами высоких и умеренных широт), тем разнообразнее будут представлены типы ареалов среди пойманных тралом видов. С увеличением глубины эта связь меняется на обратную: чем больше будет влияние видов с ареалами низких широт на формирование среднего значения ИШЗ, тем менее разнообразными будут ареалы всех встреченных в уловах видов.
Заключение
Использованный в работе методический подход (Суханов, Иванов, 2009б) позволил проследить в региональном масштабе (тихоокеанские воды России) пространственновременную динамику особенностей размещения широтных зон и их границ. Эти изменения прослежены в континуальной форме. С помощью этого подхода оценена степень неоднородности видов нектона по типам их ареалов (вариабельность ИШЗ). По обобщенным данным на акватории исследований выделяется два зональных выдела
— бореальная и тропическая зоны, причем вторая (точнее, ее северная субтропическая подзона) прослеживается лишь в самой южной части акватории, находясь за пределами экономической зоны России. В более детальном масштабе в бореальной зоне вычленяются низкобореальная и высокобореальная подзоны. Граница между этими подзонами, повторяя границу между разнородными по гидрологии участками моря, отграничивает субарктические водные массы от модифицированных субтропических и субарктических
вод. Низкобореальная широтная подзона по своей структуре (геометрия и взаиморасположение изолиний на карте) оказалась самой неоднородной и высокоградиентной (резкое изменение ИШЗ по акватории). Максимальная вариабельность ИШЗ выявлена в открытой океанической части, а ее взаимосвязь с ИШЗ оказалась очень слабой. Карты районирования для дня и ночи получились очень схожими, внутрисуточных различий ИШЗ не показал. Установлены достоверные сезонные различия среднего значения ИШЗ: от зимы к осени происходит его снижение. Вариабельность ИШЗ достигает минимума зимой, а максимума летом. Широтно-зональное районирование по каждому из периодов лет имело свои характерные черты и достоверные различия. С увеличением глубины ИШЗ увеличивается, а его вариабельность уменьшается. Степень дробности районирования уменьшается от верхнего слоя эпипелагиали к мезопелагиали, а сам результат районирования для слоя мезопелагиали имеет существенное отличие в сравнении с результатами районирования по всем остальным случаям разбиения. Это отличие состоит в том, что преобладающая доля площади глубоководной части акватории была отнесена к низкобореальной широтной подзоне. В прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана, как и в Японском, Охотском и Беринговом морях, результат широтно-зонального районирования (направленность, градиент изолиний ИШЗ) соответствует реально существующим относительно устойчивым элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри и ринги).
Автор выражает искреннюю признательность всем участникам научноисследовательских рейсов, в которых был собран материал для настоящего исследования. Отдельная благодарность д-ру биол. наук В.В. Суханову, написавшему скрипт для расчета типовых карт биогеографического районирования тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов. Эта небольшая программа позволила автоматизировать процесс построения карт в среде компьютерной программы Surfer-10 (фирма Golden Software Inc., USA), что существенно сократило время на реализацию данной работы.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2GG6. — 1072 с.
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2GG3. — 1004 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана /под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2GG5. — 1G82 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2GG4. — 988 с.
Беклемишев К.В. О природе биогеографических доказательств // Морская биогеография.
— М. : Наука, 1982. — С. 5-11.
Беклемишев к.в. Экология и биогеография пелагиали : монография. — М. : Наука, 1969. — 292 с.
Гурьянова Е.Ф. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонкинского залива и условия ее существования. — Л. : Наука, 1972. — С. 8-21. (Исслед. фауны морей; Т. 10(18).)
Иванов О.А. Зоогеографическое районирование пелагиали Охотского моря на основе ареалов нектона // Биол. моря. — 2G11. — Т. 37, № 4. — С. 235-245.
Иванов О.А. Зоогеографическое районирование северо-западной части Японского моря на основе ареалов пелагического нектона // Биол. моря. — 2GG9. — Т. 35, № і. — С. 70-79.
Иванов О.А., Суханов в.в. Видовая структура нектона прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана // Вестн. СВНЦ ДВО РАН (в печати).
Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2GG2. — 154 с.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография : учеб. пособие. — М. : Наука, 2GGG. — 176 с.
Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012а. — 616 с.
Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012б. — 479 с.
Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — 800 с.
Моисеев П.А. Биотопический подход к изучению биологических ресурсов Мирового океана // Биотопическая основа распределения морских организмов. — М. : Наука, 1986. — С. 3-6. (Тр. всесоюз. гидробиол. о-ва; Т. 27.)
Муромцев А.М., Гершанович Д.Е. Естественные районы Мирового океана // Биотопическая основа распределения морских организмов. — М. : Наука, 1986. — С. 90-108. (Тр. всесоюз. гидробиол. о-ва; Т. 27.)
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр.
2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В .П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 226 с.
Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция : монография. — М. : Наука, 1985. — 287 с.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали : монография. — М. : Наука, 1968. —
186 с.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана : монография. — М. : Наука, 1988. — 272 с.
Рогачев К.А., Гогина Л.В. Вихри течения Ойясио // Природа. — 2001. — № 12. — С. 36-42.
Семенов В.Н. О фауне, фаунистическом комплексе и логической структуре понятия «элемент биоты» в биогеографии // Биотопическая основа распределения морских организмов.
— М. : Наука, 1986. — С. 76-90. (Тр. всесоюз. гидробиол. о-ва; Т. 27.)
Суханов В.В., Иванов О.А. Об одном из подходов к биогеографическому районированию // Биол. моря. — 2009а. — Т. 35, № 1. — С. 62-69.
Суханов В.В., Иванов О.А. Сообщества нектона в северо-западной части Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009б. — 282 с.
Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 154 с.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Поступила в редакцию 4.10.12 г.
