CC BY
37
УДК 591.9:595.773.4
Маркова Т.О.1, Репш Н.В.1, Маслов М.В.2
Дальневосточный федеральный университет. Школа педагогики, E-mail: martania@mail.ru; repsh_78@mail.ru
Государственный природный заповедник «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН,
E-mail: nippon_mvm@mail.ru
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA: TACHINIDAE, PHASIINAE; ANTHOMYIIDAE) УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНОЙ ТЕРРИТОРИИ
Тахины подсем. Phasiinae (Diptera) являются специализированными паразитами насекомых (Hemiptera). Большинство представителей Anthomyiidae - виды-фитофаги, среди которых немало вредителей сельского и лесного хозяйства. Во время исследований (1996-2012 гг.) на территории Уссурийского заповедника и сопредельной обнаружено 37 видов Phasiinae (Tachinidae), относящихся к 17 родам. Фауна Anthomyiidae составляет 3б видов, относящихся к 19 родам (74 % и 64 % фауны Приморского края соответственно).
Целью настоящего исследования являлось проведение ареалогического анализа фауны двукрылых (Diptera) семейства Tachinidae (Phasiinae) и семейства Anthomyiidae Уссурийского заповедника и сопредельной территории Южного Приморья, который представлен в нашей работе впервые. В основу классификации ареалов положена схема зоогеографического деления земного шара А.П. Семенова-Тян-Шанского с дополнениями по О.Л. Крыжановскому. При проведении ареалогического анализа использованы работы, в которых даются сведения о распространении видов двукрылых в Палеарктике, учтены данные о неарктических и ориентальных двукрылых.
В подсемействе Phasiinae (Tachinidae) выделено 3 зоогеографических комплекса, фауна, в основном, складывается из видов палеарктического комплекса (81 % от общего числа видов на исследуемой территории). Важная особенность фауны - присутствие восточнопалеарктическо-ориентальных (5,5 %), палеархеарктических видов (8,1 %) и условных эндемиков (6,2 %).
В семействе Anthomyiidae выделено 4 зоогеографических комплекса. Фауна представлена широко распространенными голарктическими и транспалеарктическими видами (80,5 %), доля восточно-палеарктических и палеархеарктических видов относительно невелика (5,6 %), а космополиты и виды, распространенные помимо умеренных широт в тропиках и субтропиках, составляют лишь 13,9 % фауны.
Ключевые слова: Diptera, тахины, фазиины, цветочные мухи, фауна, паразиты, полужесткокрылые, зоогеографические комплексы.
Уссурийский заповедник им. акад. В.Л. Комарова расположен в южной части Приморского края, в Уссурийском и Шкотовском районах и находится в зоне хвойно-широколиственных лесов. Со времени его основания в 1934 г. созданы научная база, проводится важная природоохранная и научно-исследовательская работа.
Работы по изучению состава фауны и экологии двукрылых (Diptera: Tachinidae, Phasiinae; Anthomyiidae) Уссурийского заповедника и сопредельной территории проводятся нами с 1996 года [3], [4], [7]. Во время наших исследований обнаружено 37 видов Phasiinae (Tachinidae), относящихся к 17 родам; фауна Anthomyiidae к настоящему времени составляет 36 видов, относящихся к 19 родам (74 % и 64 % фауны Приморского края соответственно).
Тахины подсем. Phasiinae являются специализированными паразитами насекомых (Hemiptera). На территории Приморского края выявлены трофические связи фазиин с расти-
тельноядными клопами [1], [18], [3]. Цветочные мухи (Diptera, Anthomyiidae) - разнообразное в таксономическом и экологическом смысле семейство двукрылых насекомых. Большинство его представителей - виды-фитофаги, среди которых немало вредителей сельского и лесного хозяйства. Ряд видов входят в комплекс синан-тропных двукрылых [9], [5], [6].
Сведения о зоогеографическом характере фауны тахин подсем. Phasiinae и цветочных мух (Anthomyiidae) Сибири и Дальнего Востока представлены в публикациях [1], [10], [26], [6]. Однако сведения о зоогеографическом характере как фауны тахин подсем. Phasiinae Дальнего Востока, так и двукрылых сем. Anthimyiidae до настоящего времени нельзя считать исчерпывающими.
Целью настоящего исследования являлось проведение ареалогического анализа фауны двукрылых (Diptera) семейства Tachinidae (подсемейства Phasiinae) и семейства Anthomyiidae
Уссурийского заповедника и сопредельной территории Южного Приморья, который представлен в нашей работе впервые.
Объекты и методы исследования
В основу классификации ареалов положена схема зоогеографического деления земного шара А.П. Семенова-Тян-Шанского [8] с дополнениями по О.Л. Крыжановскому [2].
При проведении ареалогического анализа фауны Phasiinae (Tachinidae) и Anthomyiidae Уссурийского заповедника и сопредельной территории были использованы работы, в которых даются сведения о распространении видов двукрылых в Палеарктике, в том числе в Сибири, на Сахалине, Курильских островах, в Японии и Китае [17, 19, 22, 23, 15, 14, 16, 21, 26, 24]. Учтены данные о неарктических [17, 12, 25] и ориентальных двукрылых [11, 13]. Помимо литературных, использованы также собственные данные по распространению видов [18, 20].
Результаты и их обсуждение
В фауне двукрылых семейств Tachinidae (подсем. Phasiinae) и Anthomyiidae исследуемой территории нами выделено 5 зоогеографиче-ских комплексов (табл. 1; рис. 1).
1. Голарктический комплекс представлен видами, ареалы которых охватывают Палеар-ктику и Неарктику.
К голарктическому комплексу отнесено 5 видов фазиин (13,5 % от общего числа): Gymnosoma rotundata (L.); Phasia obesa (Fabr.); Strongygaster globula (Mg.); Cylindromyia brassicaria (Fabr.); №myda vittata (Mg.).
Цветочные мухи представлены 18 голарктическими видами (50 % от общего числа): Alliopsis silvestris (Fall.), Anthomyia pluvialis (L.), A. procellaris Rd., Botanophila betarum (Lintn.), Calythea nigricans (R.-D), Delia floralis (Fall.), D. linearis (Stein), D. radicum (L.), Egle ciliate (Walk.), Eutrichota frigida (Ztt.), Hydrophoria lancifer (Harr.), Leucophora unilineata (Ztt.), Myopina myopina (Fall.), Pegomya geniculata (Bouché), Pegoplata infirma (Mg.), P. palposa (Stein), Zaphne ambigua (Fall.), Z. fasciculate (Schnabl).
2. Палеарктический комплекс представлен 30 видами фазиин (81 % от общего числа) и 13 -мух-цветочниц (36,1 % от общего числа). Этот комплекс четко подразделяется на 5 групп.
а) Транспалеарктические виды - распространены по всей Палеарктике, кроме её северных районов.
60,0% 50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0%
LI Виды I acninidae
(Phasiinae) □ Виды Anthomyiidae
П ru II п П п
1 23456789
Рисунок 1. Распределение видов двукрылых семейства ТасЫт^е (подсем. Phasiinae) и семейства АпШотуШае Уссурийского заповедника и сопредельной территории по зоогеографическим комплексам: 1 - голарктический; 2-6 - палеарктический; 7 - восточнопалеарктическо-ориентальный; 8 - голарктическо-ориентальный; 9 - космополиты.
Таблица 1. Распределение видов двукрылых семейства ТасЫт^е (подсем. Phasiinae) и семейства АпШотуШае Уссурийского заповедника и сопредельной территории по зоогеографическим комплексам
№ Зоогеографические комплексы Виды Tachinidae (Phasiinae) Виды Anthomyiidae
число % число %
1. Голарктический 5 13,5 18 50
Палеарктический 30 81 13 3б,1
а) транспалеарктические виды l3 35,l 11 30,5
2 б) восточно-палеарктические 3 8,1 1 2,8
в) амфипалеарктические 5 13,5 - -
г) палеархеарктические 3 8,1 1 2,8
д) условные эндемики б 1б,2 - -
3. Восточнопалеарктическо-ориентальный 2 5,5 - -
4. Голарктическо-ориентальный - - 3 8,3
5. Космополиты - - 2 5,б
Всего 37 100 3б 100
На исследуемой территории нами выявлено 13 транспалеарктических видов тахин подсем. Phasiinae - Eliozeta helluo (Fabr.); E. pelluscens (Fall.); Clytiomya continua (Panz.); Ectophasia crassipennis (Fabr.); Gymnosoma dolycoridis Dup.; G. inornata Zim.; G. nudifrons Hert.; Opesia grandis (Egg.); Elomya lateralis (Mg.); Phasia aurulans Mg.; Ph. barbifrons (Girschn.); Ph. hemiptera (Fabr.); Ph. pusilla Mg.
Двукрылые семейства Anthomyiidae представлены 11 видами этой группы: Anthomyia plumiseta Stein, Botanophila rubrifrons (Ring.), Chirosia griseifrons (Seguy), Egle parva (R.-D.), Eustalomyia histrio (Ztt.), Hydrophoria linogrisea (Mg.), H. ruralis (Mg.), Hylemya vagans (Panzer), Leucophora cinerea R.-D., L. sociata (Mg.), Paregle vetula (Ztt.).
б) Восточно-палеарктические виды отмечены в восточной части Палеарктики.
Восточно-палеарктическая группа представлена 3 видами фазиин: Ectophasia rotundiventris (Loew); Gymnosoma sylvatica Zimin; Phasia albopunctata (Baranov) и 1 видом мух-цветочниц: Acklandia aculeate (Ring.). Их ареалы на западе не выходят за пределы Западной Сибири, на востоке простираются довольно широко (некоторые отмечены в Корее, Китае, Японии).
в) Амфипалеарктические виды характеризуются дьзъюнктивным ареалом; распространены в Европе, на Дальнем Востоке, но отсутствуют в Сибири. Дизъюнкции ареалов отмечались и ранее у фазиин [1], хотя можно предположить, что разрыв ареала определяется недостаточной изученностью тахин Средней и Восточной Сибири.
На исследуемой территории к этой группе отнесено 5 видов: Phasia aurigera (Egg.); Dionaea aurifrons (Mg.); Leucostoma crassa Kugl.; L. nudifacies Tschorsn.; №myda obscuripennis (Mg.).
Среди цветочных мух на территории Уссурийского заповедника амфипалеарктических видов не выявлено (рис. 1).
г) Палеархеарктические виды, ареалы которых укладываются в пределы Палеархеарктиче-ской подобласти и охватывают Приамурье, Приморье, Южный Сахалин, Южные Курильские острова, Северо-Восточный и Центральный Китай, п-ов Корею и Японию. Эта группа включает виды, являющиеся наследием третичной
фауны и распространенные в настоящее время лишь в Палеархеарктике. На исследуемой территории к этой группе отнесено 3 вида фазиин: Phasia takanoi (D.-M.); Riedelia bicolor Mesn.; Clelimyia paradoxa Hert. и 1 вид мух-цветочниц: Anthomyia avisignata Suwa.
д) Условные эндемики представлены только 6 видами фазиин, ареал которых ограничен Приморьем и Приамурьем - Cistogaster agata (Zim.); Phasia rohdendorfi (D.-M.); Ph. zimini (D.-M.); Parerigone aurea Brauer; Cylindromyia arator Reinh.; C. agnieszkae Kolom. Cistogaster agata (Zim.) является условным эндемиком юга Приморского края.
3. Восточнопалеарктическо-ориентальный комплекс отражает связи Дальнего Востока с Ориентальной областью. На юге виды встречаются в Малайзии, на островах Шри-Ланка, Тайвань, Суматра, Филиппинах. На исследуемой территории выявлено 2 вида фазиин (5,5 % от общего числа) - Perigymnosoma globula Vill. ; С. umbripennis (van der Wulp).
Двукрылые семейства Anthomyiidae в этот комплекс не входят.
4. Голарктическо-ориентальная группа сформирована 3 видами цветочных мух (8,3 % от общего числа), известными в Голарктической и Ориентальных областях: Adia cinerella (Fall.), Delia echinata (Seguy), Paregle audacula (Harr.).
Двукрылые подсем. Phasiinae в этом комплексе не представлены.
5. Космополиты, к ним относятся 2 вида мух-цветочниц (5,6 % от общего числа): Delia antiqua (Mg.) и D. platura (Mg.), личинки которых трофически связаны с культурными растениями.
Среди двукрылых подсемейства Phasiinae на исследуемой территории космополитов отмечено не было.
Заключение
Ареалогический анализ фауны двукрылых Уссурийского заповедника и сопредельной территории Южного Приморья позволил выделить 3 зоогеографических комплекса в подсемействе Phasiinae (Tachinidae) и 4 - в семействе Anthomyiidae.
Проведённый зоогеографический анализ является предварительным из-за недостатка сведений о двукрылых исследуемых групп в Сред-
ней и Восточной Сибири, на островах Дальнего Востока, отсутствия данных по северу дальневосточного региона. Практически отсутствует информация о тахинах Китая и неполная - Японии и Ориентальной области.
Однако характеристика позволяет говорить о том, что фауна тахин подсем. Phasiinae территории Уссурийского заповедника и сопредельной, в основном, складывается из видов палеарктического комплекса, на долю которых приходится 30 видов (81 % от общего числа). Важная особенность фауны - присутствие восточнопалеарктическо-ориентальных (2 вида, 5,5 %), палеархеарктических видов (3 вида, 8,1 %) и условных эндемиков (6 видов, 16,2 %), которые отмечены в южных районах, где до сих пор сохранились оптимальные для них условия.
Фауна Anthomyiidae Уссурийского заповедника и его окрестностей имеет смешанный характер и представлена широко распространенными голарктическими и транспалеар-ктическими видами (29 видов, 80,5 %), доля восточно-палеарктических и палеархеаркти-ческих видов относительно невелика (2 вида, 5,6 %), а космополиты и виды, распространенные помимо умеренных широт в тропиках и субтропиках, составляют лишь 13,9 % фауны.
К основным причинам, определяющим величину и специфичность ареалов двукрылых,
можно отнести экологическую валентность видов, их способность к расселению и геологический возраст.
Возможности расселения двукрылых обусловлены способностью к полету, а также особенностями питания в имагинальной и преима-гинальной стадии.
Как и в большинстве семейств двукрылых, для имаго фазиин и цветочных мух характерна нектарофагия. В личиночной стадии среди Anthomyiidae преобладают схизофаги (питаются остатками растительного и животного происхождения) и фитофаги (трофически связанные с растениями). Тахины подсем. Phasiinae в личиночной стадии являются паразитами, поэтому их перемещение зависит от расселительных способностей хозяев.
В частности, широко распространённые в Палеарктике Gymnosoma rotundata (L.), Elomya lateralis (Mg.), Cylindromyia brassicaria (Fabr.) связаны большей частью с транспалеарктиче-скими видами полужесткокрылых.
По полученным нами данным, среди фа-зиин отсутствуют виды с широкими ареалами - космополиты и представители голаркти-ческо-ориентального комплекса, характерные для цветочных мух. В свою очередь, среди Anthomyiidae не были обнаружены виды -условные эндемики.
10.03.2015
Список литературы:
1. Коломиец Н.Г. Обзор двукрылых подсемейства фазий (Diptera, Tachinidae, Phasiinae) фауны Сибири и Дальнего Востока // Насекомые Дальнего Востока. - Владивосток, 1976. - С. 143-164.
2. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. - М.: Изд-во КМК, 2002. - 237 с.
3. Маркова Т.О. Биотопическое распределение тахин подсемейства Phasiinae и их хозяев-полужесткокрылых в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. - Вып. 13. - Владивосток: Дальнаука, 2003.-С. 132-140.
4. Маркова Т.О., Маслов М.В. Фауна тахин подсемейства Phasiinae ГПЗ «Уссурийский» и сопредельной территории // Материалы III Международной научной конференции, посвящённой деятельности проф. И.И. Барабаш-Никифорова, Воронеж, 20-24 марта 2011. - Воронеж: Издательско-полиграфический центр ВГУ 2011. - С. 211-214.
5. Репш Н.В. Синантропные мухи семейства Anthomyiidae (Diptera) Южного Приморья // Экологические проблемы Дальнего Востока: материалы региональной научной конференции, посвященной 50-летию Уссурийского государственного педагогического института, 25 июня 2004 г. - Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2004а. - С. 8-9.
6. Репш Н.В. Зоогеографическая характеристика фауны антомиид (Diptera, Anthomyiidae) Дальнего Востока // Чтения памяти А.И. Куренцова. - Владивосток: Дальнаука, 2004б. - Вып. 15. - С. 98-103.
7. Репш Н.В., Куприн А.В. Цветочные мухи (Diptera: Anthomyiidae) Уссурийского заповедника: видовой состав, особенности распространения и биотопической приуроченности // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2013. - Т. 15. - № 3 (1). - С. 447-451.
8. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. (С картой) // Тр. Зоол. ин-та. - 1935. - Т. 2, вып. 2-3. - С. 397-410 + карта.
9. Сычевская В.И. О синантропных мухах Сахалина, Камчатки и Курильских островов // Фауна и экология двукрылых насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 1974. - Вып. 19 (122). - С. 82-85.
10. Юдин А.Н. Анализ географического распространения мух-цветочниц (Anthomyiidae) фауны СССР // Морфология и экология двукрылых насекомых. - Иваново, 1991. - С. 5-16.
11. Ackland D.M., Pont A.C. Family Anthomyiidae // Delfinado M.D. and Hardy D.E. (eds). A Catalog of the Diptera of the Oriental region. Univ. - Press Hawaii, Honolulu. - 1977. - Vol. 3. - P. 439-446.
12. Arnaud P. A host-parasite catalog of North American Tachinidae (Dipreta). - Misc. Publ. U. S. Dept. Agr. - 1978. - Vol. 319. - 860 p.
13. Delfinado Mersedes D. A catalog the Diptera of the Oriental region // The University Press of Hawaii Honolulu. - 1977. - Vol. III. - 854 p.
14. Dely-Draskovits A. Family Anthomyiidae // Soos A., Papp L. (eds). Catalogue of Palaearctic Diptera. - Hungarian Nat. Hist. Mus., Budapest. - 1993. - Vol. 13. - P. 11-102.
15. Herting B. Catalogue of Palearctic Tachinidae (Diptera) // Stuttg. Beitr. Nat. A. - 1984. - N 369. - P. 1-228.
16. Herting B., Dely-Draskovits A. Family Tachinidae // Soos A., Papp L. Catalogue of Palaearctic Diptera. - Budapest: Hungarian Natural History Museum. - 1993. - Vol. 13. - P. 118-458.
17. Huckett H.C. Family Anthomyiidae // Stone A. et al. (eds). A catalog of the Diptera of America North of Mexico. U.S. Dep. Agric., Agric. - Handbook. - 1965. - P. 826-869.
18. Markova T.O. New host and distribution data of tachinid flies of subfamily Phasiinae (Diptera, Tachinidae) in Siberia and Russian Far East. - Far Eastern entomolodist, 75. - 1999. - P. 1-8.
19. Mesnil L., Pschorn-Walcher H. A preliminary list of Tachinidae (Diptera) from Japan. Mushi. - 1968. - Vol. 41. - N 12. P. - 149174.
20. Richter V.A., Markova T.O. The tachinid species Cylindromyia umbripennis van der Wulp new to the fauna Russia (Diptera: Tachinidae). - Zoosystematica Rossica, 8(1). - 1999. - P. 188.
21. Sun X., Marschall S. Two New Species of Cylindromyia Meigen (Diptera, Tachinidae) with a Review of the Easter Palaearctic species of the Genus // Studia dipterologica. - 1995. - Vol. 2. - N 2. - P. 189-202.
22. Suwa M. Anthomyiidae of Japan (Diptera) // Ins. matsum. (N.S.). - 1974. - Vol. 4. - P. 1-247.
23. Suwa M. Notes on the Anthomyiidae from Sakhalin and the Kuriles (Diptera) // Ins. matsum. (N.S.). - 1981. - Vol. 22. - P. 1-14.
24. Suwa M. Supplementary notes on some Anthomyiid flies from Kamchatka and the Kuril Islands, with description of a new species (Diptera: Anthomyiidae) // Ins. matsum. (N.S.). - 2001. - Vol. 58. - P. 145-155.
25. Wood D.M. Tachinidae // McAlpine J.F. et al. Manual of Nearctic Diptwera. 1987. - Vol. 2. - P. 1193-1269.
26. Ziegler J., Shima H. Tachinid flies of the Ussuri area (Diptera: Tachinidae) // Beitr. Ent. Berlin, 1996. - Vol. 46. - N 2. - P. 349478.
Сведения об авторах:
Маркова Татьяна Олеговна, доцент кафедры естественнонаучного образования Дальневосточного федерального университета. Школы педагогики, кандидат биологических наук, доцент; 03.02.05 - энтомология; 692500, Россия, Приморский край, г Уссурийск, ул. Некрасова, 35, e-mail: martania@mail.ru
Репш Наталья Викторовна, доцент кафедры естественнонаучного образования Дальневосточного федерального университета. Школы педагогики, кандидат биологических наук; 03.02.05 - энтомология; 692500, Россия, Приморский край, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 35, e-mail: repsh_78@mail.ru
Маслов Михаил Вениаминович, научный сотрудник Государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН, кандидат биологических наук, 03.02.08 - экология; 692500, Россия, Приморский край, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 1, e-mail: nippon_mvm@mail.ru
