CC BY
39
Рис. 4. Слияние массы живых нейронов разного диаметра до (а-в) и после (г-д) формирования нервного сплетения.
а-д - стадии процессов; 1 - крупный изолированный нейрон; 2 - мелкий сливающийся нейрон; 3 - фрагмент нервного
сплетения; 4 - те же синцитиально слившиеся нейроны (дикарион). Время - от начала съемки. Прижизненная микроскопия.
Фазовый контраст. Об. 40Ph, ок. 10.
Таким образом, с помощью культуры изолированных нейронов удается доказать, что механизмом образования двуядерных нейронов является их синцитиальное слияние. Полный или частичный амитоз на живых нейронах никогда не наблюдается. Кроме того, в эксперименте показана возможность искусственного получения массовой двуядерности. Прижизненные исследования в культуре изолированных нейронов убеждают нас в том, что образование дикарионов - это сложный естественный многоступенчатый процесс слияния нейронов, воспроизводимый в культуре ткани в массовом порядке. В природе, in vivo, массовый бинуклеарный процесс так же встречается при условии высокой естественной концентрации нейронов. Например, нами подробно описан массовый процесс формирования обширных синцитиальных пор слияния у тесно расположенных нейронов гиппокампа при механической травме [9, 10]. При гипоксии слияние нейронов часто отмечается в коре полушарий большого мозга [11, 12]. С помощью микроэлектродной техники доказана возможность массового образования дикарионов путем естественной перфорации gap. junction при действии вирусов псевдоводобоязни на вегетативные нейроны в культуре ткани [13]. Для образования межнейронального синцития и слияния нейронов имеет значение и степень покрытия нейронов глиальной оболочкой, например, в онтогенезе [14]. Пока неясно, почему бинуклеарность принимает массовый характер у вегетативных нейронов в периферических ганглиях. Видимо близкий контакт этих нейронов - не единственное объяснение их удвоения. Вообще, по-видимому, речь идет о распространенной общей закономерности - способности любых спаренных биологических мембран к сближению, локальному контактированию с образованием синцитиальных перфораций и молекулярному слиянию [15]. Об этом убедительно свидетельствуют многочисленные уже работы о слиянии различных нейронов с клетками других тканевых типов [16-18]. Доказательство формирования массовой двуядерности свидетельствует также о необходимости дополнить представления о нейронной теории С. Рамон и Кахаля [19] данными о принципиальной возможности формирования синцитиальной межнейронной связи в нервной системе.
Литература
1. Ehlers P. Uber Altersveranderungen an Grenzstrang-Ganglien vom Meerschweinchen // Anat. Anz. - 1951. - Bd. 98, H. Vi. - S. 24-34.
2. Pawlikowski M.Z. // Folia Morph. - 1951. - № 3. - p. 211-218.
3. Guzek J.W. // Folia Morph. - 1958. - № 4. - p. 315-327.
4. Шабадаш А.Л., Зеликина Т.И. Цитохимия экспериментальной кариотомии в невроцитах вегетативных ганглиев млекопитающих // ДАН СССР. - 1968. - т. 183. № 4. - с. 944-947.
5. Ярыгин Н.Е., Ярыгин В.Н. Патологические приспособительные изменения нейрона. М.: Медицина, 1973. - 175 с.
6. Anastas S.B., Mueller D., Semple-Rowland S.L. et al. // Cereb. Cortex. - 2011. - v. 21, № 2. - p. 338-344.
7. Kawataki T., Sato E., Sato T. et al. // Neurol. Med. Chir. - 2010. - v. 50, № 3. - p. 228-231.
8. Sotnikov O.S. Biomedical Tissue Culture. - Ch. 6. - Intech., 2012. - p. 83-114.
9. Sotnikov O.S., Paramonova N.M., Archakova L.I. // Cell Biol. Int. - 2010. - v. 34, № 4. - p. 361-364.
10. Парамонова Н.М., Сотников О.С., Краснова Т.В. // Бюлл. экспер. биол. мед. - 2010. - т. 150, № 7. - с. 113-116.
11. Пальцын A.A., Колокольчикова Е.Г., Константинова Н.Б. и др. // Бюлл. экспер. биол. мед. - 2008. - т. 146, № 10. - с. 467470.
12. Пальцын А.А., Константинова Н.Б., Романова Г.А. и др. // Бюлл. экспер. биол. мед. - 2009. - т. 148, № 11. - с. 580-583.
13. McCarthy K.M., Tank D.W., Enquist L.W. // PLoS Pathog. - 2009. - v. 5, № 10. - p. 1-20.
14. Сотников О.С., Малашко В.В., Рыбакова Г.И. // Морфология. - 2007. - в. 131, № 2. - с. 7-15.
15. Сотников О.С., Парамонова Н.М., Арчакова Л.И. // Биол. мембр. - 2010. - т. 27, № 5. - с. 1-9.
16. Alvarez-Dolado M., Pardal R., Garcia-Verdugo J.M. et al. // Nature. - 2003. - v. 425, № 6961. - p. 968-973.
17. Ackman J.B., Siddiqi F., Walikonis R.S. et al. // J. Neurosci. - 2006. - v. 26, № 44. - p. 11413-11422.
18. Bae J.S., Han H.S., Youn D.H. et al. // Stem. Cells. - 2007. - v. 25, № 5. - p. 1307-1316.
19. Ramon y Cajal S. Neuron or reticular theory? Objective evidence of the anatomical unity of nerve cells. - Madrid: Institute "Ramon y Cajal", 1954. - XIII - 144 p.
Лычковская И.Ю.1, Николаева А.М.2 1,2Кандидат биологических наук, ФГБУ «Окский государственный заповедник» ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (HETEROPTERA) ИЗВЕСТНЯКОВОГО СЕВЕРА СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Аннотация
В биотопах с выходами известняка на территории Рязанской и Липецкой областей выявлено 169 видов клопов. Основу составляют транспалеаркты и виды с западным типом ареалов. Выдвинуто предположение, что становление фауны кальцефитных ландшафтов известнякового севера происходило в открытых биотопах степного типа.
31
Ключевые слова: Heteroptera, Среднерусская лесостепь, известняк, зоогеография.
Lychkovskaya LYu.1, Nikolaeva A.M.2 1,2Ph. D. in Biology, Oka State Nature Biosphere Reserve
ZOOGEOGRAPHICAL STRUCTURE OF THE BUGS (HETEROPTERA) FAUNA OF THE LIMESTONE NORTH OF
FOREST-STEPPE
Abstract
The fauna of bugs of the territory of the limestone forest-steppe of Ryazan and Lipetsk regions includes 169 species. The species that are transpalaearctics and the species of western type area consists the basis offauna. The formation offauna of these complexes occurred in open biotopes.
Keywords: Heteroptera, Central Russian forest-steppe, limestone, zoogeography.
Западная часть Среднерусской лесостепи приурочена к Среднерусской возвышенности и состоит из двух регионов: известнякового севера (от р. Оки на севере до широты Воронеж - Курск на юге) и мелового юга (включающего Белгородскую, Курскую и значительную часть Воронежской области). Восточная часть располагается на Окско-Донской равнине (ограничена р. Дон, р. Воронеж на западе, р. Окой на севере, Калачской и Приволжской возвышенностями на юге и востоке). Верхнедевонские и нижнекарбоновые известняки выходят на поверхность по речным долинам и оврагам в различных частях южных районов Рязанской области, а также в примыкающих к ним районах Липецкой области [1]. По склонам долин широко распространены овраги, оползни, лощины. Наиболее часто овраги с выходами известняка встречаются по склонам долин рек [2].
Изучению полужесткокрылых известняковых биотопов в Липецкой области посвящено небольшое количество работ, и, преимущественно, они затрагивают территорию заповедника «Галичья гора» [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]. Исследований по фауне и зоогеографии клопов кальцефитных биотопов в Рязанской области ранее не проводилось.
Статья основана на материалах, собранных авторами в период 2001-2010 гг. в кальцефитных биотопах Данковского, Лебедянского, Елецкого, Задонского, Грязинского, Липецкого, Тербунского, Усманского районов Липецкой области и Сасовского, Милославского, Касимовского районов Рязанской области.
Приведенная ниже классификация ареалов видов клопов кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи основана на схеме, предложенной А.Ф. Емельяновым [11]. Ареалы 169 видов клопов, отмеченных на исследованной территории, объединены по поясно-секторному и провинциальному принципам в 27 групп ареалов, 9 типов.
I. Палеарктическо-эфиопский тип ареалов (1 вид): Nysius ericae ericae;
II. Голарктический тип ареалов (16 видов):
1. Бореально-суббореальная группа ареалов (3 вида): Monosynamma bohemanni, Stictopleurus viridicatus, Stygnocoris rusticus;
2. Бореально-субтропическая группа ареалов (8 видов): Lygocorispabulinus, Capsus cinctus, Polymerus соgnatus, P. vulneratus, P. unifasciatus, Lygus rugulipennis, Trigonotylus cаelestialium, Berytinus minor minor;
3. Суббореальная группа ареалов (2 вида): Orius minutus, Chlamydatus pullus;
4. Суббореально-субтропическая группа ареалов (3 вида): Nysius thymi thymi, Dolycoris baccarum, Zicrona caerulea.
III. Транспалеарктический тип ареалов (62 вида):
5. Бореально-суббореальная группа ареалов (24 вида): Tingis pilosa, Polymerus palustris, Pantilius tunicatus, Criocoris crassicornis, Plagiognathus chrysanthemi, Chlamydatus pulicarius, Berytinus clavipes, Nysius helveticus, Cymus glandicolor, Geocoris ater, Plinthisus pusillus, Pterotmetus staphylinifopmis, Coptosoma scutellatum, Acanthosoma haemorrhoidale, Elasmucha ferrugata, Eurygaster testudinaria, Neottiglossa pusilla, Carpocoris purpureipennis, Pentatoma rufipes, Picromerus bidens, Capsus wagneri, Stenodema holsata, Nithecus jacobаeae;
6. Бореально-субтропическая группа ареалов (21 вид): Nabis ferus, Orius horvathi, Oncochila simplex, Physatoсheila smreczynskii, Tingis cardui, Capsodes gothicus gothicus, Adelphocoris lineolatus, A. seticornis, Stenodema calcaratа, Strongylocoris leucocephalus, Halticus apterus, Piesma capitatum, Kleidocerys resedae, Rhyparochromus pini, Coreus marginatus, Alydus calcaratus, Corizus hyoscyami, Brachycarenus tigrinus, Rhopalus parumpunctatus, Stictopleurus punctatonervosus, Lygaeus equestris;
7. Суббореальная группа ареалов (10 видов): Acalypta marginata, Tingis crispata, Plagiognathus albipennis, Phymata crassipes, Geocoris grylloides, Eurygaster maura, Aelia klugii, Palomena prasina, Eurydema dominulus, Arma custos;
8. Суббореально-субтропическая группа ареалов (7 видов): Nabis limbatus, Anthocoris nemoralis, Globiceps flavomaculatus, Nysius senecionis, Nabis punctatus, Oncolytus viridiflavus, Acrotelus caspicus.
IV. Суператлантический тип ареалов (17 видов):
9. Бореально-суббореальная группа ареалов (3 вида): Orthops basalis, Liocoris tripustulatus, Myrmecoris gracilis;
10. Бореально-субтропическая группа ареалов (9 видов): Orius niger, Dictyla echii, Charagochilus gyllenhalii, Capsus ater, Polymerus nigritа, Aphanus rolandri, Orthops kalmii, Campylomma verbasci, Chorosoma schillingii;
11. Суббореальная группа ареалов (1 вид): Myrmus miriformis;
12. Суббореально-субтропическая группа ареалов (4 вида): Elasmotropis testacea, Platyplax salviae, Eurydema ventralis, Heterogaster artemisiae.
V. Западный тип ареалов (28 видов):
13. Бореально-суббореальная группа ареалов (8 видов): Catoplatus fabricii, Notostira erratica, Megaloceraea recticornis, Pyrrhocoris apterus, Geocoris dispar Xanthochilus quadratus, Stictopleurus crassicornis, Antheminia lunulata;
14. Бореально-субтропическая группа ареалов (9 видов): Tingis geniculata, Stenodema laevigatа, Pilophorus perplexus, Rhyparochromus vulgaris, Syromastus rhombeus, Rhopalus subrufus, Thyreocoris scarabaeoides, Eysarcoris aeneus, Orthops campestris;
15. Суббореальная группа ареалов (5 видов): Heterocordylus genistae, Oncotylus setulosus, Scolopostethus puberulus, Sehirus morio, Adelphocoris ticinensis;
16. Суббореально-субтропическая группа ареалов (6 видов): Prostemma aeneicolle, Himacerus mirmicoides, Nabis pseudoferus pseudoferus, Tingis auriculata, T. grisea, Rhopalus conspersus.
VI. Панатлантический тип ареалов (19 видов):
17. Бореально-суббореальная группа ареалов (8 видов): Dicyphus globulifer, Deraeocoris ruber, Phytocoris ulmi, Trigonotylus ruficornis, Leptopterna ferrugata, Orthocephalus saltator, Globiceps fulvicollis, Psallus variabilis;
18. Бореально-субтропическая группа ареалов (2 вида): Peritrechus geniculatus, Aelia rostrata;
19. Суббореальная группа ареалов (7 видов): Orthocephalus brevis, Halticus pusillus, Hallodapus montandoni, Criocoris sulcicornis, Plagiognathus bipunctatus, Neides tipularius, Berytinus montivagus;
20. Суббореально-субтропическая группа ареалов (2 вида): Catoplatus carthusianus, Polymerus asperulae.
VII. Западнопанконтинентальный тип ареалов (2 вида):
21. Суббореальная группа ареалов (2 вида): Megalocoleus confusus, Eysarcoris venustissimus.
VIII. Cуператлантическо-эвриконтинентальный тип ареалов (19 видов):
22. Бореально-суббореальная группа ареалов (6 видов): Orthocephalus vittipennis, Sciocoris cursitans, Holcostethus strictus vernalis, Eurycolpus flaveolus, Stenodema virens, Notostira elongata;
32
23. Бореально-субтропическая группа ареалов (7 видов): Lygus pratensis, Eurydema oleraceafeptopterna dolabrata, Cymus claviculus, Megalonotus chiragra, Aelia acuminata, Stenotus binotatus;
24. Суббореальная группа ареалов (3 вида): Plagiognathus arbustorum arbustorum, Legnotuspicipes, Carpocoris fuscispinus;
25. Суббореально-субтропическая группа ареалов (3 вида): Lygus gemellatus, Dicranocephalus agilis, Graphosoma lineatum.
IX. Эвриконтинентальный тип ареалов (5 видов):
26. Суббореальная группа ареалов (3 вида): Plagiognathus fulvipennis, Aelia sibirica, Neottiglossa leporina;
27. Суббореально-субтропическая группа ареалов (2 вида): Piezodorus lituratus, Enoplops scapha.
Большиая часть видов известняковых битопов имеют широкое распространение с транспалеарктическим (36,68%) и западным (16,58%) типами ареалов. Минимально представлены виды западнопанконтинентального (1,18%) и эвриконтинентального (2,96%) типов ареалов. Еще меньше роль видов, ареал которых выходят за пределы Палеарктики -палеарктическо-эфиопский тип ареала (1 вид - 0,59%). Примерно в равных долях представлены голарктические (9,47%), суператлантические (10,06%), панатлантические и суператлантическо-эвриконтинентальные виды (по 11, 24%).
При анализе распределения видов по широтному простиранию, выявлено, что преобладают широкие бореально-субтропический (33,93%) и бореально-субббреальный (31,52%) группы. При этом, в долготном направлении среди них преобладают виды с широкими секторными ареалами - транспалеаркты (37,5% и 46,2% соответственно). Наименьшее число видов в исследуемой фауне обладает ареалами, вытянутыми от суббореального до субтропического пояса (28 видов), причем основную часть этой группы составляют виды широкой транспалеарктической (7 видов) и узкой западной (6 видов) групп.
Фауна полужесткокрылых известнякового севера в пределах Рязанской и Липецкой областей включает виды широко распространенные в Палеарктике и заселяющие преимущественно открытые, хорошо инсолированные биотопы. Большинство видов не имеют специфики в отношении приуроченности к строго определенному типу ландшафтов, некоторые приурочены непосредственно к каменистым биотипам (Eysarcorisfabricii, Geocoris dispar, и др.).
По результатам наших исследований, в известняковых биотопах среднерусского севера видов отчетливо южного или северного происхождения очень мало. Судя по тому, что большинство Heteroptera в своем распространении ограничены западной частью Палеарктики и их ареалы находятся под влиянием Атлантики, в формировании в целом фауны полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов преобладали автохтонные формообразовательные процессы. К группе с западным типом ареалов относятся виды с максимальной численностью в исследованных биотопах, что отражает наиболее оптимальные условия для их развития. Таким образом, становление фауны кальцефитных ландшафтов происходило в открытых биотопах степного типа.
Литература
1. Шустов Б.С. Карстовые явления в Рязанской и Липецкой областях. Региональное карстоведение / Б.С. Шустов. - М.: АН СССР, 1961. http://styx-speleo.ru/biblioteka/151-karstovye-yavleniya-v-ryazanskoj-i-lipetskoj-oblastyakh (дата обращения 30.04.2014).
2. Мильков Ф.Н. Общий обзор природы известнякового севера Среднерусской возвышенности / Ф.Н. Мильков // Известняковый север Среднерусской возвышенности. - Воронеж, 1978. - С. 4-12.
3. Скуфьин К.В. Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности / К.В. Скуфьин, В.Т. Кузнецова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. - Воронеж, 1986. - С. 140-147.
4. Голуб В.Б. Видовой состав полужесткокрылых (Heteroptera) заповедника «Галичья гора» / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1996. - Вып. 8. - С. 89-91.
5. Парфенова Н.И. Дополнения к видовому составу клопов-слепняков
заповедника «Галичья гора» / Н.И. Парфенова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж, 2000. - Вып. 14. - С. 60-63.
6. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые надсемейства щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) заповедника «Галичья гора» / И.Ю. Лычковская // Вопросы естествознания: материалы межвуз. науч. конф. преподавателей, аспирантов и студентов. - Липецк, 2003. - Вып. 11. - С. 32-35.
7. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Каменного лога г. Липецка / И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж, 2004. - Вып. 18. - С. 62-64.
8. Лычковская И.Ю. Изучение фауны полужесткокрылых (Heteroptera) карьерно-отвальных ландшафтов Липецкой области / И.Ю. Лычковская // Экология Центрально-Черноземной области Российской Федерации. - 2005. - №2 (15). - С. 77-80.
9. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) кальцефитных биотопов Среднего Дона / И.Ю. Лычковская // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем. - Ростов-н/Д., 2006 а. - С. 245-248.
10. Лычковская И.Ю. Особенности фауны полужесткокрылых (Heteroptera) карьерно-отвальных комплексов по разработке известняка в Липецкой области / И.Ю. Лычковская // Труновские чтения: традиции и современность. - Липецк, 2013. - С. 133-139.
11. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. - 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.
Попова А.Д. ', Садыкова В. С. 2
'Студент, ФГБОУ ВПО Московский Государственный Университет Пищевых Производств; ^Профессор, доктор биологических наук, научно-исследовательский институт по изысканию новых антибиотиков им. Г.Ф. ГАУЗЕ РАМН, г. Москва,
Россия.
АНТАГОНИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ШТАММОВ TRICHODERMA ASPERELLUM В ОТНОШЕНИИ ТОКСИНОБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM
Аннотация
Исследование антагонистической активности штаммов Trichoderma asperellum к токсинобразующим фитопатогенным грибам рода Fusarium. Для оценки антимикробной активности проводили исследования методами перпендикулярных штрихов, бумажных дисков и агаровых блоков (метод диффузии в агар). Перспективным для штаммов Trichoderma asperellum является разработка антимикробных препаратов.
Ключевые слова: гиперпаразитическая, антагонистическая, антиикробная, токсинобразующие, грибы.
Popova A.D. \ Sadykova V.S. 2
'Student, Moscow State University of Food Production; 2Doctor of Biological Sciences, Professor Research Institute of New Antibiotics
them. G.F. Gause RAMS, city of Moscow, Russia.
ANTAGONISTIC PROPERTIES OF TRICHODERMA ASPERELLUM WITH RESPECT TO THE TOXIGENIC FUNGI
FUSARIUM
Abstract
Research antagonistic activity of Thichoderma asperellum with respect to toxigenic fungi Fusarium. Research were performed out by methods: perpendicular line, paper discs and blocks agar (agar diffusion method). Trichoderma asperellum is the strain to be promising for further development of antimicrobial preparations.
Keywords: biparasitic, antagonistic, antimicrobial, toxigenic, fungi.
33
